La regla de Bergmann es una regla ecogeográfica que establece que dentro de un clado taxonómico ampliamente distribuido , las poblaciones y especies de mayor tamaño se encuentran en ambientes más fríos, mientras que las poblaciones y especies de menor tamaño se encuentran en regiones más cálidas. Aunque originalmente se formuló en términos de especies dentro de un género, a menudo se ha reformulado en términos de poblaciones dentro de una especie. También se suele emitir en términos de latitud. Es posible que la regla también se aplique a algunas plantas, como Rapicactus .
La regla lleva el nombre del biólogo alemán del siglo XIX Carl Bergmann , quien describió el patrón en 1847, aunque no fue el primero en notarlo. La regla de Bergmann se aplica con mayor frecuencia a mamíferos y aves que son endotermos , pero algunos investigadores también han encontrado evidencia de la regla en estudios de especies ectotérmicas , [2] [3] como la hormiga Leptothorax acervorum . Si bien la regla de Bergmann parece ser cierta para muchos mamíferos y aves, existen excepciones. [4] [5] [6]
Los animales de cuerpo más grande tienden a ajustarse más a la regla de Bergmann que los animales de cuerpo más pequeño, al menos hasta ciertas latitudes. Esto quizás refleje una capacidad reducida para evitar entornos estresantes, como excavar. [7] Además de ser un patrón general en el espacio, la regla de Bergmann se ha informado en poblaciones a lo largo del tiempo histórico y evolutivo cuando se expone a diferentes regímenes térmicos. [8] [9] [10] En particular, se ha observado un enanismo temporal y reversible de los mamíferos durante dos excursiones relativamente breves de temperatura durante el Paleógeno : el máximo térmico del Paleoceno-Eoceno [11] y el máximo térmico del Eoceno 2 . [12]
Ejemplos de
Humanos
Las poblaciones humanas cercanas a los polos, incluidos los pueblos inuit , aleut y sami , son en promedio más pesadas que las poblaciones de latitudes medias, de acuerdo con la regla de Bergmann. [14] También tienden a tener extremidades más cortas y troncos más anchos, de acuerdo con la regla de Allen . [14] Según Marshall T. Newman en 1953, las poblaciones de nativos americanos son generalmente consistentes con la regla de Bergmann, aunque el clima frío y la combinación de pequeño tamaño corporal de los inuit del este, la nación de canoas, la gente de Yuki , los nativos de los Andes y el lago Harrison Lillooet va en contra de las expectativas del gobierno de Bergmann. [15] Newman sostiene que la regla de Bergmann se aplica a las poblaciones de Eurasia , pero no a las del África subsahariana . [15]
Aves
Un estudio de 2019 sobre los cambios en la morfología de las aves utilizó cuerpos de aves que habían chocado con edificios en Chicago de 1978 a 2016. La longitud de los huesos de la parte inferior de las patas de las aves (un indicador del tamaño corporal) se acortó en un promedio de 2.4% y su alas alargadas en un 1,3%. Se considera que los cambios morfológicos resultan del calentamiento global y demuestran un ejemplo de cambio evolutivo siguiendo la regla de Bergmann. [16] [17] [18]
Reptiles
Se ha informado que la regla de Bergmann es generalmente seguida por los cocodrilos. [19] [20] Sin embargo, para las tortugas [21] o lagartos [22] la validez de la regla no ha sido respaldada.
Plantas
La regla de Bergmann generalmente no se puede aplicar a las plantas. [23] Con respecto a las Cactaceae , el caso del saguaro ( Carnegiea gigantea ), una vez descrito como "una tendencia botánica de Bergmann", [24] ha demostrado en cambio que depende de las precipitaciones, particularmente de las precipitaciones invernales, y no de la temperatura. [25] Los miembros del género Rapicactus son más grandes en ambientes más fríos, ya que el diámetro de su tallo aumenta con la altitud y particularmente con la latitud. Sin embargo, dado que los Rapicactus crecen en un área de distribución en la que la precipitación promedio tiende a disminuir en latitudes más altas, y su tamaño corporal no está condicionado por variables climáticas, esto podría sugerir una posible tendencia de Bergmann. [26]
Explicaciones
La primera explicación, dada por Bergmann cuando formuló originalmente la regla, es que los animales más grandes tienen una menor relación área de superficie a volumen que los animales más pequeños, por lo que irradian menos calor corporal por unidad de masa y, por lo tanto, se mantienen más cálidos en climas fríos . Los climas más cálidos imponen el problema opuesto: el calor corporal generado por el metabolismo debe disiparse rápidamente en lugar de almacenarse en su interior. [27]
Por lo tanto, la mayor proporción de área de superficie a volumen de animales más pequeños en climas cálidos y secos facilita la pérdida de calor a través de la piel y ayuda a enfriar el cuerpo. Es importante señalar que al analizar la regla de Bergmann en el campo, los grupos de poblaciones que se están estudiando son de diferentes ambientes térmicos, y también se han separado el tiempo suficiente para diferenciarse genéticamente en respuesta a estas condiciones térmicas. [27]
En los crustáceos marinos , se ha propuesto que se observa un aumento de tamaño con la latitud porque la disminución de la temperatura da como resultado un mayor tamaño de las células y una mayor esperanza de vida , lo cual conduce a un aumento en el tamaño corporal máximo (el crecimiento continuo durante toda la vida es característico de los crustáceos ). [3] La tendencia de tamaño se ha observado en anfípodos hiperíidos y gammáridos , copépodos , estomatópodos , mísidos y eufáusidos planctónicos , tanto en comparaciones de especies relacionadas como dentro de especies ampliamente distribuidas. [3] El gigantismo de aguas profundas se observa en algunos de los mismos grupos, posiblemente por las mismas razones. [3] Un factor adicional en las especies acuáticas puede ser la mayor concentración de oxígeno disuelto a temperaturas más bajas. Esta opinión está respaldada por el tamaño reducido de los crustáceos en los lagos de gran altitud. [28] Otra posible influencia sobre los invertebrados es la reducción de la presión de depredación en latitudes altas. [29] Un estudio de braquiópodos de aguas someras encontró que la depredación se redujo en áreas polares en relación con latitudes templadas (no se encontró la misma tendencia en aguas profundas, donde la depredación también se reduce, o en comparación con braquiópodos tropicales y templados, tal vez porque los braquiópodos han evolucionado a tamaños más pequeños para evadir con éxito la depredación). [29]
La regla de Hesse
En 1937, el zoólogo y ecologista alemán Richard Hesse propuso una extensión de la regla de Bergmann. La regla de Hesse, también conocida como la regla del peso del corazón, establece que las especies que habitan en climas más fríos tienen un corazón más grande en relación con el peso corporal que las especies estrechamente relacionadas que habitan en climas más cálidos. [30]
Crítica
En un estudio de 1986, Valerius Geist afirmó que la regla de Bergmann era falsa: la correlación con la temperatura es falsa; en cambio, Geist descubrió que el tamaño corporal es proporcional a la duración del pulso de productividad anual, o la disponibilidad de alimento por animal durante la temporada de crecimiento. [31]
Debido a que muchos factores pueden afectar el tamaño corporal, hay muchos críticos de la regla de Bergmann. Algunos [ ¿quién? ] creen que la latitud en sí misma es un mal predictor de la masa corporal. Ejemplos de otros factores selectivos que pueden contribuir a cambios en la masa corporal son el tamaño de los alimentos disponibles, los efectos del tamaño corporal en el éxito como depredador , los efectos del tamaño corporal en la vulnerabilidad a la depredación y la disponibilidad de recursos. Por ejemplo, si un organismo está adaptado para tolerar temperaturas frías, también puede tolerar períodos de escasez de alimentos, debido a la correlación entre la temperatura fría y la escasez de alimentos. [5] Un organismo más grande puede depender de sus mayores reservas de grasa para proporcionar la energía necesaria para la supervivencia, además de poder procrear durante períodos más prolongados.
La disponibilidad de recursos es una limitación importante para el éxito general de muchos organismos. La escasez de recursos puede limitar la cantidad total de organismos en un hábitat y, con el tiempo, también puede hacer que los organismos se adapten al reducir su tamaño corporal. La disponibilidad de recursos se convierte así en una restricción modificadora de la regla de Bergmann. [32]
Ver también
- Migración animal
- Biogeografia
- Flujo de genes
- Gigantotermia
Notas
- ↑ FRYDRÝŠEK, Karel (2019). Biomechanika 1 . Ostrava, República Checa: VSB - Universidad Técnica de Ostrava, Facultad de Ingeniería Mecánica, Departamento de Mecánica Aplicada. págs. 337–338. ISBN 978-80-248-4263-9.
- ^ Olalla-Tárraga, Miguel Á .; Rodríguez, Miguel Á .; Hawkins, Bradford A. (2006). "Patrones a gran escala de tamaño corporal en reptiles escamosos de Europa y América del Norte" . Revista de biogeografía . 33 (5): 781–793. doi : 10.1111 / j.1365-2699.2006.01435.x .
- ^ a b c d Timofeev, SF (2001). "Principio de Bergmann y gigantismo de aguas profundas en crustáceos marinos". Boletín de biología (versión rusa, Izvestiya Akademii Nauk, Seriya Biologicheskaya) . 28 (6): 646–650 (versión rusa, 764–768). doi : 10.1023 / A: 1012336823275 .
- ^ Meiri, S .; Dayan, T. (20 de marzo de 2003). "Sobre la validez de la regla de Bergmann". Revista de biogeografía . 30 (3): 331–351. doi : 10.1046 / j.1365-2699.2003.00837.x .
- ^ a b Ashton, Kyle G .; Tracy, Mark C .; Queiroz, Alan de (octubre de 2000). "¿Es válida la regla de Bergmann para mamíferos?". El naturalista estadounidense . 156 (4): 390–415. doi : 10.1086 / 303400 . JSTOR 10.1086 / 303400 . PMID 29592141 .
- ^ Millien, Virginie; Lyons, S. Kathleen; Olson, Link; et al. (23 de mayo de 2006). "Variación ecotípica en el contexto del cambio climático global: revisando las reglas" . Cartas de ecología . 9 (7): 853–869. doi : 10.1111 / j.1461-0248.2006.00928.x . PMID 16796576 .
- ^ Freckleton, Robert P .; Harvey, Paul H .; Pagel, Mark (2003). "Regla de Bergmann y tamaño corporal en mamíferos". El naturalista estadounidense . 161 (5): 821–825. doi : 10.1086 / 374346 . JSTOR 10.1086 / 374346 . PMID 12858287 .
- ^ Smith, Felia A .; Betancourt, Julio L .; Brown, James H. (22 de diciembre de 1995). "Evolución del tamaño corporal en la rata arbórea durante los últimos 25.000 años de cambio climático". Ciencia . 270 (5244): 2012-2014. Código bibliográfico : 1995Sci ... 270.2012S . doi : 10.1126 / science.270.5244.2012 .
- ^ Huey, Raymond B .; Gilchrist, George W .; Carlson, Margen L .; Berrigan, David; Serra, Luís (14 de enero de 2000). "Rápida evolución de un cline geográfico en tamaño en una mosca introducida". Ciencia . 287 (5451): 308–309. Código Bibliográfico : 2000Sci ... 287..308H . doi : 10.1126 / science.287.5451.308 . PMID 10634786 . S2CID 23209206 .
- ^ Hunt, Gene; Roy, Kaustuv (31 de enero de 2006). "El cambio climático, la evolución del tamaño del cuerpo y la regla de Cope en los ostracodes de aguas profundas" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 103 (5): 1347-1352. Código Bibliográfico : 2006PNAS..103.1347H . doi : 10.1073 / pnas.0510550103 . PMC 1360587 . PMID 16432187 .
- ^ Secord, R .; Bloch, JI; Chester, SGB; Boyer, DM; Madera, AR; Wing, SL; Kraus, MJ; McInerney, FA; Krigbaum, J. (2012). "Evolución de los primeros caballos impulsados por el cambio climático en el máximo térmico del Paleoceno-Eoceno" . Ciencia . 335 (6071): 959–962. Código Bibliográfico : 2012Sci ... 335..959S . doi : 10.1126 / science.1213859 . PMID 22363006 . Archivado desde el original el 9 de abril de 2019 . Consultado el 8 de enero de 2020 .
- ^ Erickson, Jim (1 de noviembre de 2013). "El calentamiento global condujo al enanismo en los mamíferos - dos veces" . Universidad de Michigan . Consultado el 12 de noviembre de 2013 .
- ^ Sand, Håkan K .; Cederlund, Göran R .; Danell, Kjell (junio de 1995). "Variación geográfica y latitudinal en los patrones de crecimiento y tamaño corporal adulto del alce sueco ( Alces alces )". Oecologia . 102 (4): 433–442. Código bibliográfico : 1995Oecol.102..433S . doi : 10.1007 / BF00341355 . PMID 28306886 .
- ^ a b Holliday, Trenton W .; Hilton, Charles E. (junio de 2010). "Proporciones corporales de pueblos circumpolares como se evidencia a partir de datos esqueléticos: Ipiutak y Tigara (Point Hope) frente a los inuit de la isla Kodiak". Revista estadounidense de antropología física . 142 (2): 287-302. doi : 10.1002 / ajpa.21226 . PMID 19927367 .
- ^ a b Newman, Marshall T. (agosto de 1953). "La Aplicación de Reglas Ecológicas a la Antropología Racial del Nuevo Mundo Aborigen" . Antropólogo estadounidense . 55 (3): 311–327. doi : 10.1525 / aa.1953.55.3.02a00020 .
- ^ Vlamis, K. (4 de diciembre de 2019). "Las aves 'encogen' a medida que el clima se calienta" . BBC News . Consultado el 5 de diciembre de 2019 .
- ^ "Las aves de América del Norte se están reduciendo, probablemente como resultado del calentamiento del clima" . Audubon . 4 de diciembre de 2019 . Consultado el 5 de diciembre de 2019 .
- ^ Weeks, BC; Willard, DE; Zimova, M .; Ellis, AA; Witynski, ML; Hennen, M .; Winger, BM (2019). "Consecuencias morfológicas compartidas del calentamiento global en aves migratorias de América del Norte". Cartas de ecología . 23 (2): 316–325. doi : 10.1111 / ele.13434 . hdl : 2027,42 / 153188 . PMID 31800170 .
- ^ Lakin, RJ; Barrett, PM; Stevenson, C .; Thomas, RJ; Testamentos, MA (2020). "Primera evidencia de un efecto de masa corporal latitudinal en Crocodylia existente y las relaciones de sus caracteres reproductivos" . Revista Biológica de la Sociedad Linneana . 129 (4): 875–887. doi : 10.1093 / biolinnean / blz208 .
- ^ Georgiou, A. (12 de marzo de 2020). "Los cocodrilos, que han caminado por la tierra durante casi 100 millones de años, son sobrevivientes de extinciones masivas y pueden adaptarse al cambio climático" . newsweek.com . Newsweek . Consultado el 13 de marzo de 2020 .
- ^ Angielczyk, KD; Burroughs, RW; Feldman, CR (2015). "¿Las tortugas siguen las reglas? Gradientes latitudinales en riqueza de especies, tamaño corporal y área de distribución geográfica de las tortugas del mundo". Revista de Zoología Experimental Parte B: Evolución Molecular y del Desarrollo . 324 (3): 270-294. doi : 10.1002 / jez.b.22602 . PMID 25588662 .
- ^ Pincheira-Donoso, D .; Hodgson, DJ; Tregenza, T. (2008). "La evolución del tamaño corporal bajo gradientes ambientales en ectotermos: ¿por qué debería aplicarse la regla de Bergmann a los lagartos?" . Biología Evolutiva BMC . 8 (68): 68. doi : 10.1186 / 1471-2148-8-68 . PMC 2268677 . PMID 18304333 .
- ^ Moles, AT; Warton, DI; Warman, L .; Swenson, NG; Laffan, SW; Zanne, AE; Pitman, A .; Hemmings, FA; Leishman, MR (1 de septiembre de 2009). "Patrones globales en altura de plantas" . Revista de Ecología . 97 (5): 923–932. doi : 10.1111 / j.1365-2745.2009.01526.x .
- ^ Niering, WA; Whittaker, RH; Lowe, CH (1963). "El saguaro: una población en relación al medio ambiente". Ciencia . 142 (3588): 15–23. Código Bibliográfico : 1963Sci ... 142 ... 15N . doi : 10.1126 / science.142.3588.15 . PMID 17812501 .
- ^ Drezner, TD (1 de marzo de 2003). "Revisando la regla de Bergmann para saguaros ( Carnegiea gigantea (Engelm.) Britt. Y Rose): patrones de diámetro del tallo sobre el espacio". Revista de biogeografía . 30 (3): 353–359. doi : 10.1046 / j.1365-2699.2003.00834.x .
- ^ Donati, D .; Bianchi, C .; Pezzi, G .; Conte, L .; Hofer, A .; Chiarucci, A. (2016). "Biogeografía y ecología del género Turbinicarpus (Cactaceae): controles ambientales de la riqueza y morfología de taxones". Sistemática y Biodiversidad . 15 (4): 361–371. doi : 10.1080 / 14772000.2016.1251504 .
- ^ a b Brown, James H .; Lee, Anthony K. (enero de 1969). "Regla de Bergmann y adaptación climática en Woodrats (Neotoma)". Evolución . 23 (2): 329–338. doi : 10.2307 / 2406795 . JSTOR 2406795 .
- ^ Peck, LS; Chapelle, G. (2003). "La reducción de oxígeno a gran altitud limita el tamaño máximo" . Actas de la Royal Society de Londres. Serie B: Ciencias Biológicas . 270 (supl. 2): S166 – S167. doi : 10.1098 / rsbl.2003.0054 . PMC 1809933 . PMID 14667371 .
- ^ a b Harper, EM; Peck, LS (2016). "Gradientes latitudinales y de profundidad en la presión de depredación marina" . Ecología y biogeografía global . 25 (6): 670–678. doi : 10.1111 / geb.12444 .
- ^ Baum, Steven (20 de enero de 1997). "Regla de Hesse" . Glosario de oceanografía y geociencias relacionadas con referencias . Centro de Estudios Climáticos de Texas, Universidad Texas A&M. Archivado desde el original el 22 de diciembre de 2010 . Consultado el 9 de enero de 2011 .
- ^ Geist, Valerius (abril de 1987). "La regla de Bergmann no es válida". Revista canadiense de zoología . 65 (4): 1035–1038. doi : 10.1139 / z87-164 .
- ^ Clauss, Marcus; Dittmann, Marei T .; Müller, Dennis WH; et al. (Octubre 2013). "Regla de Bergmann en mamíferos: un patrón interespecífico de especies cruzadas" (PDF) . Oikos . 122 (10): 1465–1472. doi : 10.1111 / j.1600-0706.2013.00463.x .
Referencias
- Bergmann, Carl (1847). "Über die Verhältnisse der Wärmeökonomie der Thiere zu ihrer Grösse" . Göttinger Studien . 3 (1): 595–708.
- Roberts DF (1953). "Peso corporal, raza y clima". Revista estadounidense de antropología física . 11 (4): 533–558. doi : 10.1002 / ajpa.1330110404 . PMID 13124471 .
- Roberts DF (1978). Clima y variabilidad humana (2ª ed.). Menlo Park, CA: Cummings. ISBN 9780846566250.
- Ruff CB (1994). "Adaptación morfológica al clima en homínidos modernos y fósiles" . Anuario de Antropología Física . 37 : 65-107. doi : 10.1002 / ajpa.1330370605 .
- Schreider E (1950). "Distribución geográfica de la relación peso corporal / superficie corporal" . Naturaleza . 165 (4190): 286. Código Bibliográfico : 1950Natur.165..286S . doi : 10.1038 / 165286b0 . PMID 15410342 .