Parelaphostrongylus tenuis (también conocido como gusano meníngeo o gusano cerebral ) es unparásito nematodo neurotrópicocomún en el venado cola blanca , Odocoileus virginianus , que causa daño al sistema nervioso central. [1] [2] [3] Alce ( Alces alces ), alce ( Cervus canadensis ), caribú ( Rangifer tarandus ), venado bura ( Odocoileus hemionus), y otros también son susceptibles al parásito, pero son huéspedes aberrantes y están infectados en tejido neurológico en lugar de meníngeo. La frecuencia de infección en estas especies aumenta dramáticamente cuando sus áreas de distribución se superponen a altas densidades de venado cola blanca. [4]
Parelaphostrongylus tenuis | |
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clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Nematoda |
Clase: | Cromadorea |
Pedido: | Rhabditida |
Familia: | Protostrongylidae |
Género: | Parelaphostrongylus |
Especies: | P. tenuis |
Nombre binomial | |
Parelaphostrongylus tenuis Dougherty , 1945 |
El ciclo de vida comienza en los tejidos meníngeos infectados en el sistema nervioso central (SNC), donde los gusanos cerebrales adultos ponen huevos. Los huevos se desprenden del SNC y pasan a los pulmones, donde eclosionan. Luego, las larvas se tosen, se tragan y pasan por el tracto gastrointestinal. Los caracoles y las babosas sirven como huéspedes intermedios, que luego son devorados por los ungulados, lo que permite que el proceso continúe. [3] [5] [ página necesaria ] Los cambios en el clima y el hábitat que comenzaron a principios del siglo XX han ampliado la superposición del rango entre el venado de cola blanca y el alce, aumentando la frecuencia de infección dentro de la población de alces. [ cita requerida ]
Ciclo vital
El ciclo de vida de P. tenuis es complejo y de varias etapas.
Los adultos ponen huevos en la duramadre (la capa externa de las meninges) del cerebro o directamente en el torrente sanguíneo de un huésped infectado. [4] Los huevos eclosionan en larvas de primera etapa, que viajan en el torrente sanguíneo hasta los pulmones, donde viajan por el tracto respiratorio, se tragan y luego salen del cuerpo en la capa mucosa de los gránulos fecales. [4] [6]
Los gasterópodos como los caracoles y las babosas se alimentan de la capa de moco de los gránulos fecales e ingieren las larvas. [4] [6] Mientras que en el gasterópodo, las larvas se convierten en larvas de segunda y tercera etapa, que son capaces de infectar. [6]
Los gasterópodos que portan larvas de segunda y tercera etapa pueden ser ingeridos accidentalmente con plantas, lo que da como resultado que las larvas se transmitan a un nuevo huésped. Las larvas luego se mueven hacia la pared del estómago del nuevo huésped y se dirigen al SNC, como en el venado de cola blanca, o al cerebro, como en otros ungulados. Una vez en estos tejidos, se convierten en su tercera etapa adulta de la vida y ponen huevos para comenzar el ciclo nuevamente. [4] [6]
Transmisión
Los adultos de P. tenuis pueden persistir durante muchos años en un solo hospedador, lo que permite que muchas larvas de la primera etapa se eliminen en las heces. [1] [7] Es bastante común en muchas poblaciones de venado cola blanca, que han desarrollado una fuerte resistencia. [4] Después de la ingestión de gasterópodos, los alces u otros ciervos pueden ser hospedadores de gusanos de segunda y tercera etapa. La resistencia de los alces a P. tenuis es mucho menor que la del venado cola blanca, lo que resulta en una mayor tasa de mortalidad. [8]
La densidad, la temperatura, las condiciones climáticas y la duración de los períodos de transmisión de los ciervos infectados afectan los niveles de transmisión.
- Las áreas con mayor población de ciervos experimentan incrementos dramáticos en el consumo incidental de larvas de gusano cerebral. [9]
- La temperatura y las condiciones climáticas de los veranos pueden regular la abundancia de gasterópodos, con veranos calurosos y secos que reducen las poblaciones y veranos frescos y secos que aumentan las poblaciones. [10]
- Las poblaciones altas o bajas de gasterópodos afectan directamente la tasa de transmisión de larvas de gusanos a nuevos hospedadores. Los veranos calurosos y secos también reducen el número de supervivencia de las larvas de la primera etapa en los gránulos fecales. [8]
- La variación de los períodos de transmisión se basa en el momento en que la nieve está ausente del suelo. Los gasterópodos están inactivos durante los períodos de nieve, por lo que los gusanos de la primera etapa no se pueden transmitir a huéspedes adicionales. [8] Por lo tanto, las temporadas de nieve más cortas se encuentran con períodos de transmisión más largos de mayor potencial de transmisión a través de los gasterópodos vectores intermedios.
Síntomas / signos clínicos
El gusano cerebral afecta las respuestas neurológicas y conductuales. Los ciervos rara vez muestran síntomas externos de infección por P. tenius debido a su alta resistencia adquirida. Sin embargo, los alces tienen poca resistencia y pueden mostrar varios síntomas. Aunque es poco frecuente, se han informado casos de alces que se recuperan de una infección por gusanos cerebrales. Tanto en ciervos como en alces, la gravedad de los síntomas no varía necesariamente con la gravedad de la infección.
- Es posible que las personas infectadas no presenten ningún síntoma externo.
- Los síntomas leves pueden incluir movimientos más lentos y tiempo de respuesta, tropiezos frecuentes, cabeza inusualmente inclinada y emaciación.
- Los síntomas graves incluyen debilidad extrema, cojera, caminar en círculos, ceguera parcial o total, pérdida del miedo a los humanos, ataxia y mortalidad.
Varios otros ungulados son susceptibles a la infección por lombrices cerebrales, incluidos alces, caribúes, ciervos bura, ovejas, cabras, alpacas, rara vez ganado y rara vez caballos. Se ha demostrado que en estas especies se produce un daño neurológico severo similar al de los alces infectados.
Diagnóstico
Actualmente, no existe una prueba comercial de anticuerpos que pueda detectar P. tenuis antemortem. [11] [12] El diagnóstico en ciervos se puede realizar mediante el análisis de bolitas fecales en busca de larvas de P. tenuis , o la necropsia post mortem para detectar la presencia de adultos de P. tenuis en la cavidad cerebral o gusanos de segunda y tercera etapa a lo largo de la médula espinal . [1] [9] [10] Sin embargo, las larvas de gusanos cerebrales son difíciles de distinguir de otras especies de gusanos parásitos que también se pueden encontrar en los gránulos fecales, [13] por lo que se recomienda la detección de gusanos adultos mediante necropsia. El diagnóstico en alces se realiza con necropsia para detectar gusanos en el cerebro o la médula espinal. [6] [13] El diagnóstico en caballos se puede realizar con muestras post mortem utilizadas para la prueba de reacción en cadena de la polimerasa (PCR). [11] [14] Los resultados positivos de la PCR muestran evidencia de que P. tenuis infecta a los equinos. [11] [14] En pacientes veterinarios, como las cabras, una pleocitosis eosinofílica puede sugerir una infección por P. tenuis . [15] [16]
Historia
En 1912, se informó por primera vez en Minnesota de una enfermedad neurológica desconocida que afectaba a los alces. [17] Se informó de importantes disminuciones en la población de alces, 1925-27 y 1933-34, tras el descubrimiento de esta enfermedad desconocida. En 1963, se determinó que un gusano cerebral meníngeo, Pneumostrongylus tenuis , era el agente etiológico que causaba la enfermedad neurológica en los alces. Alrededor de 1971, los taxónomos lo reclasificaron como Parelaphostrongylus tenuis . [18] [19] [20]
Ahora se sabe que las poblaciones de venado cola blanca en el este de los Estados Unidos están comúnmente infectadas con gusanos meníngeos. La infección en el sureste y oeste de los Estados Unidos es menos común. Esta enfermedad también se ha encontrado en las provincias canadienses de Ontario, Saskatchewan, Manitoba y Nueva Escocia. [21] Los biomas de pastizales de Estados Unidos y Canadá aparentemente actúan como una barrera para el movimiento de la enfermedad. La evidencia de Canadá parece apoyar esto, ya que la distribución occidental del gusano meníngeo ha cambiado poco desde la década de 1960. [10] [22]
Epidemiología
Los rangos geográficos de alces y ciervos de cola blanca estaban históricamente separados antes del siglo XX. [1] [9] Los alces están bien adaptados a la supervivencia en invierno, mientras que los ciervos no. No pudieron soportar los duros inviernos en estas regiones del noreste de Estados Unidos y las provincias del sureste de Canadá. [8] Las poblaciones de ciervos comenzaron a trasladarse a las porciones del sur de la zona de distribución de los alces a principios de la década de 1900 tras los cambios en el clima, [10] la tala, la minería, los incendios forestales y el aumento del desarrollo humano. [1] [9] El hábitat de ciervos de alta calidad asociado con estos cambios ha dado lugar a aumentos drásticos en la abundancia de ciervos en estas regiones. [1] [9]
El venado cola blanca es el huésped normal del parásito P. tenuis y está inmunológicamente adaptado a su presencia. Los ciervos y P. tenuis se han coadaptado en una carrera armamentista evolutiva a lo largo del tiempo. Los ciervos no se ven afectados en gran medida por la presencia de P. tenuis debido a la inmunidad que han desarrollado como resultado de la coadaptación. [4] [23] La prevalencia y la tasa de infección de P. tenuis en ciervos depende de la densidad; el aumento de las tasas de infección por el parásito es el resultado de una mayor densidad de ciervos. [1] [9]
Las poblaciones de alces en la franja sur de su área de distribución han experimentado recientemente disminuciones dramáticas. Cuando los ciervos invadieron la franja sur de la zona de distribución de los alces, le presentaron el parásito a un huésped ingenuo , el alce. [13] Tras la transmisión del patógeno a los alces, el gusano causa nematodiasis cerebroespinal, una enfermedad del sistema nervioso que a menudo resulta en la muerte. [4] P. tenuis puede ser un factor que ha contribuido a la disminución de los alces en las porciones del sur de su área de distribución. Esta alteración de la dinámica hospedante-patógeno debido a alteraciones del hábitat ha promovido la propagación de este parásito a un hospedador ingenuo y ha contribuido potencialmente a la disminución de la abundancia y productividad de los alces en regiones con altas densidades de ciervos. [8] Se predice que el aumento continuo en la abundancia y densidad de ciervos en la franja sur de la zona de distribución de los alces facilitará la transmisión sostenida de P. tenuis a los alces. La transmisión continua de parásitos relacionados con los ciervos, junto con la baja productividad, la degradación del hábitat y un cambio hacia el norte en la zona termonutral de los alces, conduce a un pronóstico preocupante para las poblaciones de alces del sur. [13] Murray y col. (2006) predicen que, si continúan las tendencias actuales, las poblaciones de alces en estas regiones no serán viables y persistirán las disminuciones de la población.
Tratamiento
Actualmente, no existe un tratamiento definitivo para P. tenuis en mamíferos, aunque aún se están realizando investigaciones . Se ha intentado el uso de antihelmínticos (ivermectina y fenbendazol) en ciervos de cola blanca. Los resultados indican, sin embargo, que la ivermectina fue ineficaz contra las larvas que ya habían llegado a la médula espinal. [24] El fenbendazol y la ivermectina, combinados con terapia antiinflamatoria, se han utilizado para controlar infecciones en cabras. [25] [26]
Investigaciones actuales y pasadas
La mayoría de las investigaciones sobre gusanos cerebrales de los alces en América del Norte se han realizado en el norte de Minnesota, donde una población histórica de alces de 4.000 a 5.000 alces se había reducido a un estimado de 1.200 individuos en 1997. [23] En esta región, los administradores de la vida silvestre tienen el desafío de predecir y intentar mitigar la disminución de los alces como resultado de patógenos relacionados con los ciervos. Debido a que no se han encontrado métodos efectivos para prevenir la transmisión o infección del gusano cerebral en los alces, los administradores han centrado sus esfuerzos en disminuir la densidad de ciervos en estas regiones. [9] El DNR de Minnesota identificó que densidades de población superiores a 12 ciervos / milla cuadrada resultan en un aumento de la mortalidad de los alces como resultado de la lombriz cerebral. Los administradores de estas áreas son responsables de evaluar el hábitat adecuado para los alces y ciervos, así como de establecer prioridades de manejo y metas de población para disminuir la transmisión de Parelaphostrongylus tenuis en los alces. [23] Aunque el foco principal de la investigación ha sido el venado cola blanca y el alce, la investigación ha encontrado que el conejillo de indias se puede utilizar como modelo experimental de infección por P. tenuis . [27]
Referencias
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