Branchiosauridae
Branchiosauridae es una familia extinta de pequeños temnospondilos anfibamiformes con branquias externas y apariencia juvenil en general. La familia se ha caracterizado por cientos de especímenes bien conservados del Permo-Carbonífero de Europa Central. [2] Los especímenes representan etapas ontogenéticas bien definidas y, por lo tanto, se ha descrito que el taxón presenta pedomorfia (perennibranquiado). Sin embargo, un trabajo más reciente ha revelado taxones de bifurcaciones que muestran trayectorias de metamorfosis. [3] El nombre Branchiosauridae ("Branchio" en griego antiguo que denota branquias y "saurus" que significa lagarto) se refiere a la retención de branquias.
Los ramiosáuridos habitaban principalmente en hábitats de lagos de montaña de agua dulce del Permo-Carbonífero de Europa Central a una altitud de hasta 2000 metros. [4] Se han recolectado grandes cantidades de especímenes de las lutitas grises y calizas de las localidades de Rotliegend del orógeno Variscan . El registro fósil de ramiosáuridos es excepcional debido a las condiciones de Lagerstatten de estas localidades y la preservación de especímenes que representan varias etapas ontogenéticas. [4] En el Carbonífero Tardío y el Pérmico Temprano, Europa occidental estuvo sujeta a cambios anuales y duraderos entre los períodos secos y monzónicos que produjeron ambientes lacustres altamente variables y, por lo tanto, una rápida diversificación y especiación de las poblaciones de anfibios.[5] Los lagos más pequeños y poco profundos, en especial, habrían experimentado ambientes inestables debido a estas condiciones climáticas cambiantes, mientras que los lagos grandes y profundos, que producen la mayoría de los especímenes de Branchiosaurid, habrían estado más amortiguados. [4] Una fina laminación de lutitas grises a negras ricas en C (org) indica un cinturón de lagos de clima tropical a subtropical y la existencia de niveles variables de oxígeno para la vida acuática en el Paleozoico tardío. En varias cuencas de Alemania se observan eventos de mortalidad masiva permocarbonífera posiblemente causados por la mezcla episódica de la columna de agua que resulta en una deficiencia de oxígeno. [5]
Aunque las edades absolutas de ciertos estratos de Rotliegend aún no se han aclarado, el branchiosaurido estratigráficamente más antiguo que pertenece al género Branchiosaurus se encuentra en Westfalia D. La primera aparición de Melanerpeton -clade es Stephanian C y la primera aparición del género Apateon en Upper Carboniferus. El rango estratigráfico de miembros nombrados de Branchiosauridae se extiende hasta el Sakmariano (Pérmico Temprano). [2] Se conoce un esqueleto parcial de la Formación Kaş envejecida Wordiana del sureste de Turquía, por lo que es el único fósil del grupo conocido del Guadalupio . [6]
El flujo de genes de ramiosáuridos mejorado por períodos de clima húmedo condujo a la colonización exitosa de aproximadamente 15 cuencas (conocidas hasta ahora). Se ha planteado la hipótesis de que los Branchiosauridos se originaron en la cuenca de Bohemia Central de la República Checa (Westfalia D), desde donde migraron a las cuencas del Macizo Central en Francia (Stephanian B) y posteriormente a varias cuencas de Alemania Central, como el Bosque de Turingia, Ilfeld y Saale ( Stephanian C). [5]
Los ramiosáuridos fueron reconocidos como un grupo distinto y Fritsch (1879) les dio el apellido. En 1939, Romer planteó la hipótesis de que los ramiosáuridos eran, en cambio, morfotipos larvarios de anfibios temnospondilo más grandes . Sin embargo, Boy (1972) rechazó esta hipótesis al reconocer las características larvarias autapomorfas de los branchiosauridos que los distinguen de otros temnospondyls. Boy defendió el estado neoténico de Branchiosauridae y distinguió a Micromelerpeton, otro grupo dissorofoide pedomórfico , a diferencia de Branchiosauridae. Llegó a la conclusión de que los ramiosáuridos forman un clado monofilético estrechamente relacionado con otros dissorófoides. Desde entonces se ha sugerido que los ramiosáuridos son parientes cercanos, si no inmediatos, de los lisanfibios (anfibios existentes). [2]
