Piojo de mar
De Wikipedia, la enciclopedia libre
  (Redirigido desde Caligidae )
Saltar a navegación Saltar a búsqueda
Para la dermatitis pruriginosa conocida como "piojos de mar", consulte la erupción del bañista de mar . Para las larvas de la medusa dedal, vea Linuche unguiculata .

Piojo de mar
Piojos de mar macho hembra.jpg
Lepeophtheirus salmonis macho y hembra
clasificación cientifica mi
Reino:Animalia
Filo:Artrópodos
Subfilo:Crustáceos
Clase:Hexanauplia
Subclase:Copepoda
Orden:Sifonostomatoida
Familia:Caligidae
Burmeister , 1834  [1]
Géneros  [2]
Sinónimos

Euryphoridae

Un piojo de mar ( piojos de mar plural , que no debe confundirse con pulgas de mar ), es un miembro de la familia de copépodos Caligidae (pequeños crustáceos) dentro del orden Siphonostomatoida . Las aproximadamente 559 especies en 37 géneros incluyen alrededor de 162 especies de Lepeophtheirus y 268 especies de Caligus . Los piojos de mar son ectoparásitos marinos (parásitos externos) que se alimentan del moco, el tejido epidérmico y la sangre de los peces marinos hospedadores.

Los géneros Lepeophtheirus y Caligus parasitan a los peces marinos, en particular a las especies que se han registrado en el salmón de piscifactoría . Lepeophtheirus salmonis y varias especies de Caligus están adaptadas al agua salada y son los principales ectoparásitos del salmón del Atlántico salvaje y de piscifactoría. Se han desarrollado varios fármacos antiparasitarios con fines de control. L. salmonis es el mejor conocido en las áreas de su biología e interacciones con su hospedador salmón .

Caligus rogercresseyi se ha convertido en un parásito de gran preocupación en las granjas de salmón en Chile , [3] . Se están realizando estudios para comprender mejor las interacciones del parásito y el parásito-huésped. También está surgiendo evidencia reciente de que L. salmonis en el Atlántico tiene suficientes diferencias genéticas con L. salmonis del Pacífico para sugerir que L. salmonis del Atlántico y del Pacífico puede haber co-evolucionado independientemente con los salmónidos del Atlántico y del Pacífico, respectivamente. [4]

Diversidad

Se estima que la familia Caligidae contiene alrededor de 559 especies en 37 géneros. [1] Los más grandes de ellos son Caligus , con alrededor de 268 especies, [5] y Lepeophtheirus con alrededor de 162 especies. [6]

Pescado salvaje

La mayor parte de la comprensión de la biología de los piojos de mar, además de los primeros estudios morfológicos, se basa en estudios de laboratorio diseñados para comprender los problemas asociados con los piojos de mar que infectan a los peces en las granjas de salmón. La información sobre la biología de los piojos de mar y las interacciones con los peces silvestres es escasa en la mayoría de las áreas con un historial a largo plazo de desarrollo de jaulas de red abiertas, ya que la comprensión de los niveles de fondo de los piojos de mar y los mecanismos de transferencia rara vez ha sido una condición para la licencia de tenencia para los operadores de granjas.

Muchas especies de piojos marinos son específicas con respecto a los géneros hospedadores, por ejemplo L. salmonis , que tiene una alta especificidad para los peces anádromos, incluidos los espinosos y los salmónidos, incluido el salmón del Atlántico ( Salmo salar ), de gran cultivo . Lepeophtheirus salmonis puede parasitar a otros salmónidos en diversos grados, incluida la trucha marrón ( trucha de mar : Salmo trutta ), trucha ártica ( Salvelinus alpinus ) y todas las especies de salmón del Pacífico. En el caso del salmón del Pacífico, coho , chum y salmón rosado (Oncorhynchus kisutch , O. keta y O. gorbuscha , respectivamente) generan fuertes respuestas tisulares a la unión de L. salmonis , lo que conduce al rechazo dentro de la primera semana de infección. [7] Pacific L. salmonis también puede desarrollar, pero no completar, su ciclo de vida completo en el espinoso de tres espinas ( Gasterosteus aculeatus ). [8] Esto no se ha observado con L. salmonis del Atlántico .

Aún no se conoce completamente cómo las etapas planctónicas de los piojos de mar se dispersan y encuentran nuevos hospedadores. La temperatura, la luz y las corrientes son factores importantes y la supervivencia depende de la salinidad por encima de los 25  ‰ . [9] [10] [11] [12] Se ha planteado la hipótesis de que los copepodidos de L. salmonis que migran hacia arriba hacia la luz y el smolt de salmón que se mueven hacia abajo al amanecer para facilitar la búsqueda de un hospedador. [13] Varios estudios de campo y de modelos de L. salmonis han examinado las poblaciones de copépodos y han demostrado que las etapas planctónicas pueden transportarse a decenas de kilómetros de su origen. [11] [14] [15]

La fuente de infecciones por L. salmonis cuando el salmón regresa del agua dulce siempre ha sido un misterio. Los piojos de mar mueren y se caen de peces anádromos como los salmónidos cuando regresan al agua dulce. El salmón del Atlántico regresa y viaja río arriba en el otoño para reproducirse, mientras que los smolts no regresan al agua salada hasta la próxima primavera. El salmón del Pacífico regresa a la costa marina a partir de junio y termina hasta diciembre, dependiendo de la especie y el tiempo de ejecución, mientras que los smolts suelen emigrar a partir de abril y terminan a fines de agosto, dependiendo de la especie y el tiempo de ejecución.

Los piojos de mar posiblemente sobreviven en los peces que permanecen en los estuarios o se transfieren a un huésped alternativo aún desconocido para pasar el invierno. Los smolt se infectan con larvas de piojos de mar, o incluso posiblemente adultos, cuando ingresan a los estuarios en la primavera. Tampoco se sabe cómo se distribuyen los piojos de mar entre los peces en la naturaleza. Etapas adultas de Lepeophtheirus spp. puede transferirse en condiciones de laboratorio, pero la frecuencia es baja. Caligus spp. se transfieren con bastante facilidad y entre diferentes especies de peces, y se encuentran regularmente en el plancton. [11]

Morfología

L. salmonis tiende a ser aproximadamente el doble del tamaño de la mayoría de Caligus spp. (por ejemplo, C. elongatus , C. clemensi , etc.). El cuerpo consta de cuatro regiones: cefalotórax , cuarto segmento (que soporta la pierna), complejo genital y abdomen. [16] El cefalotórax forma un escudo amplio que incluye todos los segmentos del cuerpo hasta el tercer segmento que soporta la pierna. Actúa como una ventosa al sujetar el piojo al pescado. Todas las especies tienen partes de la boca en forma de sifón o cono oral (característico del Siphonostomatoida). La segunda antenay los apéndices orales se modifican para ayudar a mantener el parásito en el pez. Los machos también utilizan el segundo par de antenas para agarrar a la hembra durante la cópula. [17] Las hembras adultas son siempre significativamente más grandes que los machos y desarrollan un complejo genital muy grande, que en muchas especies constituye la mayor parte de la masa corporal. Dos cadenas de huevos de 500 a 1000 huevos ( L. salmonis ), que se oscurecen con la maduración, tienen aproximadamente la misma longitud que el cuerpo de la hembra. Una hembra puede producir de 6 a 11 pares de hilos de huevos en su vida alrededor de los 7 meses. [11] [13] [18]

Desarrollo

Los piojos de mar tienen etapas de vida tanto de natación libre (planctónica) como parasitaria, todas separadas por mudas. [16] [17] [19] [20] La tasa de desarrollo de L. salmonis desde el huevo hasta el adulto varía de 17 a 72 días, según la temperatura. El ciclo de vida de L. salmonis se muestra en la figura; los bocetos de las etapas son de Schram. [19]

Los huevos eclosionan en nauplios I, que mudan a una segunda etapa naupliar; Ambas etapas naupliar son no alimentarias, dependiendo de las reservas de energía de la yema, y ​​están adaptadas para nadar. La etapa de copepodidos es la etapa infecciosa y busca un huésped apropiado, probablemente mediante pistas quimio- y mecanosensoriales. Las corrientes, la salinidad, la luz y otros factores también ayudan a los copépodos a encontrar un huésped. [11] El asentamiento preferido de los peces ocurre en áreas con la menor perturbación hidrodinámica, particularmente las aletas y otras áreas protegidas. [10] [21]Una vez que los copépodos se adhieren a un alimento huésped adecuado durante un período de tiempo antes de mudar a la etapa chalimus I. Los piojos de mar continúan su desarrollo a través de tres etapas adicionales de chalimus, cada una separada por una muda. Un rasgo característico de las cuatro etapas del chalimus es que están unidas físicamente al huésped mediante una estructura denominada filamento frontal. Se observan diferencias en el momento, el método de producción y la estructura física del filamento frontal entre las diferentes especies de piojos de mar. Con la excepción de un breve período durante la muda, las etapas preadulta y adulta son móviles sobre el pez y, en algunos casos, pueden moverse entre los peces hospedadores. Las hembras adultas, al ser más grandes, ocupan superficies corporales relativamente planas en las líneas medias ventral y dorsal posterior y en realidad pueden superar a los machos y preadultos en estos sitios.[22]

Hábitos alimentarios

Las etapas naupliar y copépodida hasta que localizan un hospedador no se alimentan y viven de las tiendas de alimentos endógenas. Una vez adherido al hospedador, la etapa de copépodos comienza a alimentarse y comienza a desarrollarse en la primera etapa de chalimus. Las etapas de copépodos y chalimus tienen un tracto gastrointestinal desarrollado y se alimentan de la mucosidad y los tejidos del hospedador dentro del rango de su unión. Los piojos de mar preadultos y adultos, especialmente las hembras grávidas, se alimentan agresivamente, en algunos casos se alimentan de sangre además de tejido y moco. A menudo se ve sangre en el tracto digestivo, especialmente en hembras adultas. Se sabe que L. salmonis secreta grandes cantidades de tripsina en el moco de su huésped, lo que puede ayudar en la alimentación y la digestión. [7] [23] Otros compuestos tales como,prostaglandina E2 , también se han identificado en las secreciones de L. salmonis y pueden ayudar a alimentar y / o servir al parásito para evitar la respuesta inmune del huésped al regularlo en el sitio de alimentación. [7] [24] Se desconoce si los piojos de mar son vectores de enfermedades, pero pueden ser portadores de bacterias y virus que probablemente se obtienen de su unión y alimentación de tejidos de peces contaminados. [25]

Enfermedad

Patología

Hembra grávida Lepeophtheirus salmonis sobre salmón del Atlántico, Salmo salar

Los piojos de mar causan daño físico y enzimático en sus sitios de unión y alimentación, lo que da como resultado lesiones similares a la abrasión que varían en su naturaleza y gravedad dependiendo de una serie de factores, incluida la especie hospedadora, la edad y la salud general de los peces. No está claro si los peces estresados ​​son particularmente propensos a la infestación. La infección por piojos de mar causa una respuesta de estrés crónico generalizado en los peces, ya que la alimentación y el apego provocan cambios en la consistencia del moco y dañan el epitelio, lo que resulta en pérdida de sangre y líquidos, cambios de electrolitos y liberación de cortisol . Esto puede disminuir la respuesta inmune del salmón y hacerlos susceptibles a otras enfermedades y reducir el crecimiento y el rendimiento. [26] [27]

El grado de daño también depende de la especie de piojo de mar, las etapas de desarrollo que están presentes y la cantidad de piojos de mar en un pez. Existe poca evidencia de las respuestas del tejido del hospedador en el salmón del Atlántico en los sitios de alimentación y adhesión, independientemente de la etapa de desarrollo. Por el contrario, el salmón coho y el salmón rosado muestran fuertes respuestas tisulares a L. salmonis caracterizadas por hiperplasia e inflamación epiteliales . Esto resulta en el rechazo del parásito dentro de la primera semana de infección en estas especies de salmónidos. [7] Infecciones graves del salmón del Atlántico de piscifactoría y del salmón rojo salvaje ( Oncorhynchus nerka ) por L. salmonis puede provocar lesiones profundas, especialmente en la región de la cabeza, incluso exponiendo el cráneo.

Interacciones entre peces silvestres y de piscifactoría

Alguna evidencia indica que los piojos de mar que florecen en las granjas de salmón pueden propagarse a los salmones juveniles silvestres cercanos y devastar estas poblaciones. [28] Los piojos de mar, en particular L. salmonis y varias especies de Caligus , incluidas C. clemensi y C. rogercresseyi , pueden causar infestaciones mortales tanto del salmón salvaje como del cultivado en granjas. [3] [29] Los piojos de mar migran y se adhieren a la piel del salmón salvaje durante las etapas larvarias de nauplios planctónicos y copepodidos de natación libre, que pueden persistir durante varios días. [30] [31] [32]Un gran número de granjas de salmón con redes abiertas y densamente pobladas pueden crear concentraciones excepcionalmente grandes de piojos de mar. Cuando se expone en los estuarios de los ríos que contienen un gran número de granjas con redes abiertas, los modelos matemáticos han sugerido que muchos salmones salvajes jóvenes pueden estar infectados [33] [34] El salmón adulto puede sobrevivir a un número crítico de piojos de mar, pero los juveniles pequeños y de piel fina los salmones que migran al mar son muy vulnerables. Las poblaciones de truchas de mar en los últimos años pueden haber disminuido gravemente debido a la infestación por piojos de mar, [35] y Krkosek et al. han afirmado que en la costa del Pacífico de Canadá, la mortalidad del salmón rosado inducida por piojos en algunas regiones es superior al 80%. [28]Algunos estudios no indicaron daños a largo plazo a las poblaciones de peces en algunos lugares, [36] y una disminución de la población de salmón salvaje que ocurrió en 2002 fue causada por "algo más que piojos de mar". [37] Sin embargo, las repetidas epizootias de piojos en peces silvestres solo han ocurrido en áreas con granjas de salmón en Irlanda, Gran Bretaña (Escocia), Noruega, Canadá (Columbia Británica) y Chile. [38] El muestreo de campo de copépodos y los modelos hidrográficos y de población muestran cómo L. salmonis de las granjas puede causar infestaciones masivas de salmónidos que migran hacia el mar, y este efecto puede ocurrir hasta 30 km (19 millas) de las granjas. [15]

Varios estudios científicos han sugerido que el salmón criado en jaulas alberga piojos en un grado que puede destruir las poblaciones de salmón salvaje circundante. [34] Otros estudios han demostrado que los piojos de los peces de piscifactoría no tienen relativamente ningún efecto sobre los peces silvestres si se llevan a cabo una buena cría y se llevan a cabo las medidas de control adecuadas (véase la sección: Control en granjas de salmón). [39] Se están realizando más estudios para establecer interacciones entre peces de cultivo silvestre, particularmente en Canadá, Gran Bretaña (Escocia), Irlanda y Noruega. Se ha publicado un manual de referencia con el protocolo y las pautas para estudiar las interacciones de los peces silvestres / cultivados con los piojos de mar. [40]

Piscicultura

Control en granjas de salmón

Esto ha sido revisado por Pike & Wadsworth, [20] McVicar, [41] y Costello. [11] Se instituyen o recomiendan programas integrados de gestión de plagas para los piojos de mar en varios países, incluidos Canadá, [42] [43] Noruega, [39] Escocia, [44] e Irlanda. [45] Se ha demostrado que la identificación de factores epidemiológicos como posibles factores de riesgo para la abundancia de piojos de mar [46] con programas eficaces de seguimiento de piojos de mar reduce eficazmente los niveles de piojos de mar en las granjas de salmón. [47]

Depredadores naturales

Los peces más limpios , incluidas cinco especies de lábridos (Labridae), se utilizan en piscifactorías en Noruega y, en menor medida, en Escocia, Shetland e Irlanda. [48] Su potencial no ha sido investigado en otras regiones de cultivo de peces, como el Pacífico y Atlántico de Canadá o Chile.

Agricultura

Las buenas técnicas de cría incluyen barbecho, remoción de peces muertos y enfermos, prevención de ensuciamiento de la red, etc. En la mayoría de las regiones de cría de peces existen planes de manejo de la bahía para mantener los piojos de mar por debajo de un nivel que podría generar problemas de salud en la granja o afectar a la naturaleza Pescar en las aguas circundantes. Estos incluyen la separación de clases anuales, el recuento y registro de piojos de mar sobre una base prescrita, el uso de parasiticidas cuando aumenta el recuento de piojos de mar y el seguimiento de la resistencia a los parasiticidas.

Cría de salmón

Los primeros hallazgos sugirieron una variación genética en la susceptibilidad del salmón del Atlántico a Caligus elongatus . [49] Luego, la investigación comenzó a identificar marcadores de rasgos, [50] y estudios recientes han demostrado que la susceptibilidad del salmón del Atlántico a L. salmonis puede identificarse en familias específicas y que existe un vínculo entre el MHC Clase II y la susceptibilidad a los piojos. [51]

En octubre de 2012, la cadena de supermercados Sobeys sacó salmón del Atlántico entero de 84 tiendas en las zonas marítimas canadienses después de que surgieran preocupaciones sobre los piojos de mar.[52]

En 2017, los precios del salmón en Noruega aumentaron un 15% durante un período de 3 meses debido a un brote de piojos marinos.[53]

Tratos

Agua dulce

El agua dulce a veces es adecuada para matar a los piojos de mar y, dado que el salmón finalmente nada en agua dulce, no se daña. [54]

Medicamentos y vacunas

La gama de terapéuticos para el pescado de piscifactoría era limitada, a menudo debido a las limitaciones reglamentarias del procesamiento. Todos los medicamentos utilizados han sido evaluados para determinar el impacto y los riesgos ambientales. [55] [56] Los parasiticidas se clasifican en tratamientos de baño y en el pienso de la siguiente manera:

Tratamientos de baño

Existen ventajas y desventajas en el uso de tratamientos de baño. Los tratamientos de baño son más difíciles y requieren más mano de obra para administrar, lo que requiere que se coloquen faldas o lonas alrededor de las jaulas para contener la droga. La prevención de la reinfección es un desafío, ya que es prácticamente imposible tratar una bahía completa en un corto período de tiempo. Dado que el volumen de agua es impreciso, no se garantiza la concentración requerida. El hacinamiento de peces para reducir el volumen de droga también puede estresar a los peces. El uso reciente de botes de pozo que contienen las drogas ha reducido tanto la concentración como las preocupaciones ambientales, aunque transferir peces al bote de pozo y de regreso a la jaula puede ser estresante. La principal ventaja de los tratamientos de baño es que todos los peces serán tratados por igual,a diferencia de los tratamientos en el pienso, en los que la cantidad de fármaco ingerida puede variar debido a varias razones.

Organofosforados

Los organofosforados son inhibidores de la acetilcolinesterasa y causan parálisis excitadora que conduce a la muerte de los piojos de mar cuando se administran como tratamiento de baño. El diclorvos se usó durante muchos años en Europa y luego se reemplazó por azametifos , el ingrediente activo de Salmosan, que es más seguro para los operadores. [57] El azametifos es soluble en agua y se degrada con relativa rapidez en el medio ambiente. La resistencia a los organofosforados comenzó a desarrollarse en Noruega a mediados de la década de 1990, aparentemente debido a la alteración de las acetilcolinesterasas debido a la mutación. [58] El uso ha disminuido considerablemente con la introducción de SLICE, benzoato de emamectina .

Piretroides

Los piretroides son estimuladores directos de los canales de sodio en las células neuronales, induciendo una rápida despolarización y parálisis espástica que conduce a la muerte. El efecto es específico del parásito, ya que los fármacos utilizados son absorbidos lentamente por el huésped y se metabolizan rápidamente una vez absorbidos. La cipermetrina (Excis, Betamax) y la deltametrina (Alphamax) son los dos piretroides que se utilizan comúnmente para controlar los piojos de mar. Se ha informado de resistencia a los piretroides en Noruega y parece deberse a una mutación que conduce a un cambio estructural en el canal de sodio que evita que los piretroides activen el canal. [59] El uso de deltametrina ha aumentado como tratamiento alternativo con el aumento de la resistencia observado con el benzoato de emamectina.

Desinfectantes tópicos

Bañar a los peces con peróxido de hidrógeno (350 a 500 mg / L durante 20 min) eliminará los piojos de mar móviles de los peces. Es respetuoso con el medio ambiente ya que el H 2 O 2 se disocia en el agua y el oxígeno, pero puede ser tóxico para los peces, dependiendo de la temperatura del agua, así como para los operadores. [60] Parece eliminar los piojos de mar de los peces, dejándolos capaces de volver a adherirse a otros peces y reiniciar una infección.

Tratamientos en la alimentación

Los tratamientos en el pienso son más fáciles de administrar y presentan menos riesgo ambiental que los tratamientos de baño. El alimento generalmente está cubierto con el fármaco y la distribución del fármaco al parásito depende de la farmacocinética del fármaco que llega al parásito en cantidad suficiente. Los fármacos tienen una alta toxicidad selectiva para el parásito, son bastante solubles en lípidos, por lo que hay suficiente fármaco para actuar durante aproximadamente 2 meses, y cualquier fármaco no metabolizado se excreta tan lentamente que hay poca o ninguna preocupación medioambiental.

Avermectinas

Las avermectinas pertenecen a la familia de las lactonas macrocíclicas y son los principales fármacos utilizados como tratamientos en el pienso para matar los piojos de mar. La primera avermectina utilizada fue la ivermectina en dosis cercanas al nivel terapéutico y su fabricante no presentó la aprobación legal para su uso en pescado. La ivermectina era tóxica para algunos peces y causaba sedación y depresión del sistema nervioso central debido a la capacidad del fármaco para atravesar la barrera hematoencefálica . El benzoato de emamectina, que es el agente activo en la formulación SLICE, [61] se ha utilizado desde 1999 y tiene un mayor margen de seguridad en el pescado. Se administra a 50 µg / kg / día durante 7 días y es eficaz durante dos meses, matando tanto el chalimus como el estadio móvil. Tiempos de retirovarían según la jurisdicción de 68 días en Canadá [62] a 175 días grado en Noruega. Las avermectinas actúan abriendo canales de cloruro activados por glutamato en los tejidos neuromusculares de los artrópodos, lo que provoca hiperpolarización y parálisis flácida que conduce a la muerte. Se ha observado resistencia en Chalimus rogercresseyi en Chile y L. salmonis en las piscifactorías del Atlántico norte. Es probable que la resistencia se deba al uso prolongado del fármaco que conduce a una regulación positiva de la glicoproteína P, [63] similar a lo que se ha observado en la resistencia de los nematodos a las lactonas macrocíclicas. [64]

Reguladores de crecimiento

El teflubenzurón, el agente activo en la formulación Calicide, [65] es un inhibidor de la síntesis de quitina y previene la muda. Por lo tanto, previene el desarrollo posterior de las etapas larvarias de los piojos de mar, pero no tiene ningún efecto en los adultos. Se ha utilizado solo con moderación en el control del piojo de mar, en gran parte debido a la preocupación de que pueda afectar el ciclo de muda de crustáceos no objetivo , aunque esto no se ha demostrado en las concentraciones recomendadas. [55]

Vacunas

Se están realizando varios estudios para examinar varios antígenos, particularmente del tracto gastrointestinal y las vías endocrinas reproductivas, como dianas de la vacuna, pero hasta la fecha no se ha informado de ninguna vacuna contra los piojos de mar. Dos estudios publicados han probado antígenos candidatos a vacuna contra el piojo del salmón, lo que resultó en una tasa de infección reducida (Grayson et al. 1995; [66] Carpio et al. 2011 [67] ).

Métodos ópticos

Un avance más reciente en la estrategia de despiojo es utilizar láseres pulsados ​​que operan a la longitud de onda de 550 nm para despiojar. [68]

Otros puntos de interés

Los branchiuranos , familia Argulidae, orden Arguloida son conocidos como piojos de los peces y parasitan a los peces en agua dulce.

Ver también

  • Acuicultura de salmón
  • Enfermedades y parásitos de los peces
  • Piojo del salmón

Referencias

  1. ^ a b Shane T. Ahyong; James K. Lowry; Miguel Alonso; Roger N. Bamber; Geoffrey A. Boxshall; Peter Castro; Sarah Gerken; Gordan S. Karaman; Joseph W. Goy; Diana S. Jones; Kenneth Meland; D. Christopher Rogers; Jörundur Svavarsson (2011). "Subphylum Crustacea Brünnich, 1772" (PDF) . En Z.-Q. Zhang (ed.). Biodiversidad animal: un esquema de clasificación de alto nivel y estudio de la riqueza taxonómica . Zootaxa . 3148 . págs. 165–191.
  2. ^ T. Chad Walter y Geoff Boxshall (2011). Walter TC, Boxshall G (eds.). "Caligidae" . Base de datos de World of Copepods . Registro mundial de especies marinas . Consultado el 12 de enero de 2012 .
  3. ↑ a b S. Bravo (2003). "Piojos de mar en granjas salmoneras chilenas". Boletín de la Asociación europea de patólogos de peces . 23 (4): 197–200.
  4. ^ R. Yazawa; M. Yasuike; J. Leong; KR von Schalburg; GA Cooper; M. Beetz-Sargent; A. Robb; WS Davidson; SR Jones; BF Koop (2008). "EST y secuencias de ADN mitocondrial apoyan una forma distinta del piojo del salmón del Pacífico, Lepeophtheirus salmonis " . Biotecnología Marina . 10 (6): 741–749. doi : 10.1007 / s10126-008-9112-y . PMID 18574633 . 
  5. ^ Geoff Boxshall (2011). Walter TC, Boxshall G (eds.). " Caligus DE Müller, 1785" . Base de datos de World of Copepods . Registro mundial de especies marinas . Consultado el 12 de enero de 2012 .
  6. ^ T. Chad Walter y Geoff Boxshall (2011). Walter TC, Boxshall G (eds.). " Lepeophtheirus von Nordmann, 1832" . Base de datos de World of Copepods . Registro mundial de especies marinas . Consultado el 12 de enero de 2012 .
  7. ^ a b c d G. N. Wagner; MD Fast; SC Johnson (2008). "Fisiología e inmunología de las infecciones de salmónidos por Lepeophtheirus salmonis ". Tendencias en parasitología . 24 (4): 176–183. doi : 10.1016 / j.pt.2007.12.010 . PMID 18329341 . 
  8. ^ SRM Jones; G. Prosperi-Porta; E. Kim; P. Callow; NB Hargreaves (2006). "La aparición de Lepeophtheirus salmonis y Caligus clemensi (Copepoda: Caligidae) en tres espinosos Gasterosteus aculeatus en la costa de Columbia Británica". Revista de parasitología . 92 (3): 473–480. doi : 10.1645 / GE-685R1.1 . PMID 16883988 . S2CID 41370981 .  
  9. ^ M. Costelloe; J. Costelloe; G. O'Donohoe; NJ Coghlan; M. Oonk; Y. van der Heijden (1998). "Distribución planctónica de larvas de piojos de mar Lepeophtheirus salmonis , en Killary Harbour, costa oeste de Irlanda" (PDF) . Revista de la Asociación de Biología Marina del Reino Unido . 78 (3): 853–874. doi : 10.1017 / S0025315400044830 .
  10. ^ a b R. L. Genna; W. Mordue; AW Pike; AJ Mordue-Luntz (2005). "La intensidad de la luz, la salinidad y la velocidad del huésped influyen en la intensidad del asentamiento previo y la distribución en los huéspedes por los copépodos de los piojos de mar, Lepeophtheirus salmonis " . Revista Canadiense de Pesca y Ciencias Acuáticas . 62 (12): 2675–2682. doi : 10.1139 / f05-163 . S2CID 84155984 . 
  11. ↑ a b c d e f M. J. Costello (2006). "Ecología de los piojos de mar parasitarios en peces de cultivo y silvestres" (PDF) . Tendencias en parasitología . 22 (10): 475–483. doi : 10.1016 / j.pt.2006.08.006 . PMID 16920027 .  
  12. ^ Kenneth M. Brooks (2005). "Los efectos de la temperatura del agua, la salinidad y las corrientes sobre la supervivencia y distribución de la etapa de copepodidos infecciosos de los piojos de mar ( Lepeophtheirus salmonis ) que se originan en las granjas de salmón del Atlántico en el archipiélago de Broughton de la Columbia Británica, Canadá". Reseñas en Ciencias Pesqueras . 13 (3): 177-204. doi : 10.1080 / 10641260500207109 . S2CID 84252746 . 
  13. ^ a b P. A. Heuch; A. Parsons; K. Boxaspen (1995). "Migración vertical de Diel: ¿un posible mecanismo de búsqueda de hospedadores en copepodidos de piojos del salmón ( Lepeophtheirus salmonis )?". Revista Canadiense de Pesca y Ciencias Acuáticas . 52 (4): 681–689. doi : 10.1139 / f95-069 .
  14. ^ MA McKibben; DW Hay (2004). "Distribuciones de larvas de piojos de mar planctónicos Lepeophtheirus salmonis en la zona intermareal en Loch Torrindon, Escocia occidental en relación con los ciclos de producción de la granja de salmón". Investigación en acuicultura . 35 (8): 742–750. doi : 10.1111 / j.1365-2109.2004.01096.x ., incluida la forma en que su comportamiento hace que se muevan hacia la costa y la desembocadura de los estuarios
  15. ↑ a b M. J. Costello (2009). "Cómo los piojos de mar de las granjas de salmón pueden causar una disminución de los salmónidos salvajes en Europa y América del Norte y ser una amenaza para los peces en otros lugares" . Proceedings of the Royal Society B . 276 (1672): 3385–3394. doi : 10.1098 / rspb.2009.0771 . PMC 2817184 . PMID 19586950 .  
  16. ^ a b S. C. Johnson; LJ Albright (1991). "Las etapas de desarrollo de Lepeophtheirus salmonis (Krøyer, 1837) (Copepoda: Caligidae)". Revista canadiense de zoología . 69 (4): 929–950. doi : 10.1139 / z91-138 .
  17. ↑ a b M. Anstensrud (1990). "Muda y apareamiento en Lepeophtheirus pectoralis (Copepoda: Caligidae)". Revista de la Asociación de Biología Marina del Reino Unido . 70 (2): 269–281. doi : 10.1017 / S0025315400035396 .
  18. ^ A. Mustafa; GA Conboy; JF Burka (2001). "Vida útil y capacidad reproductiva de los piojos de mar, Lepeophtheirus salmonis , en condiciones de laboratorio". Publicación especial de la Asociación de Acuicultura de Canadá . 4 : 113-114.
  19. ↑ a b Thomas A. Schram (1993). "Descripción complementaria de las etapas de desarrollo de Lepeophtheirus salmonis (Krøyer, 1837) (Copepoda: Caligidae)" . En GA Boxshall; D. Defaye (eds.). Patógenos de peces silvestres y de piscifactoría: piojos marinos . Chichester : Ellis Horwood . págs. 30–50. ISBN 978-0-13-015504-7.
  20. ^ a b A. W. Pike; SL Wadsworth (1999). Sealice en salmónidos: su biología y control . Avances en parasitología . 44 . págs. 233–337. doi : 10.1016 / S0065-308X (08) 60233-X . ISBN 978-0-12-031744-8. PMID  10563397 .
  21. ^ JE Bron; C. Sommerville; M. Jones; GH Rae (1991). "El asentamiento y fijación de las primeras etapas del piojo del salmón, Lepeophtheirus salmonis (Copepoda: Caligidae) en el salmón huésped Salmo salar ". Revista de Zoología . 224 (2): 201–212. doi : 10.1111 / j.1469-7998.1991.tb04799.x .
  22. ^ CD Todd; AM Walker; JE Hoyle; SJ Northcott; AF Walker; MG Ritchie (2000). "Infestaciones de salmón atlántico adulto salvaje ( Salmo salar L.) por el piojo de mar copépodo ectoparásito Lepeophtheirus salmonis (Krøyer): prevalencia, intensidad y distribución espacial de machos y hembras en el pez huésped". Hydrobiologia . 429 (2-3): 181-196. doi : 10.1023 / A: 1004031318505 . S2CID 31842097 . 
  23. ^ Kara J. Firth; Stewart C. Johnson; Neil W. Ross (2000). "Caracterización de proteasas en el moco cutáneo de salmón del Atlántico ( Salmo salar ) infectado con el piojo del salmón ( Lepeophtheirus salmonis ) y en homogeneizados de piojo de cuerpo entero". Revista de parasitología . 86 (6): 1199–1205. doi : 10.1645 / 0022-3395 (2000) 086 [1199: COPITS] 2.0.CO; 2 . JSTOR 3285000 . PMID 11191891 .  
  24. ^ MD Fast; NW Ross; SC Johnson (2005). "Modulación de la expresión génica de prostaglandina E2 en una línea celular similar a macrófagos de salmón del Atlántico ( Salmo salar ) (SHK-1)". Inmunología del desarrollo y comparativa . 29 (11): 951–963. doi : 10.1016 / j.dci.2005.03.007 . PMID 15936074 . 
  25. ^ A. Nylund; B. Bjørknes; C. Wallace (1991). " Lepeophtheirus salmonis - un posible vector en la propagación de enfermedades en salmónidos". Boletín de la Asociación europea de patólogos de peces . 11 (6): 213–216.
  26. ^ SC Johnson; LJ Albright (1992). "Efectos de los implantes de cortisol sobre la susceptibilidad y la histopatología de las respuestas del salmón coho ingenuo Oncorhynchus kisutch a la infección experimental con Lepeophtheirus salmonis (Copepoda: Caligidae)" . Enfermedades de los organismos acuáticos . 14 : 195-205. doi : 10.3354 / dao014195 .
  27. ^ NW Ross; KJ Firth; A. Wang; JF Burka; SC Johnson (2000). "Cambios en las actividades de las enzimas hidrolíticas de la mucosidad de la piel del salmón atlántico ( Salmo salar ) ingenuo debido a la infección con el piojo del salmón ( Lepeophtheirus salmonis ) y la implantación de cortisol" . Enfermedades de los organismos acuáticos . 41 (1): 43–51. doi : 10.3354 / dao041043 . PMID 10907138 . 
  28. ^ a b M. Krkosek; JS Ford; A. Morton; S. Lele; RA Myers; MA Lewis (2007). "Disminución de las poblaciones de salmón salvaje en relación con los parásitos del salmón de granja". Ciencia . 318 (5857): 1772–5. Código Bibliográfico : 2007Sci ... 318.1772K . doi : 10.1126 / science.1148744 . PMID 18079401 . S2CID 86544687 .  
  29. ^ "Piojos de mar y salmón: elevando el diálogo sobre la historia del salmón salvaje de piscifactoría" (PDF) . Watershed Watch Salmon Society. 2004. Archivado desde el original (PDF) el 14 de diciembre de 2010 . Consultado el 15 de enero de 2010 .
  30. ^ A. Morton; R. Routledge; C. Peet; A. Ladwig (2004). " Tasas de infección de piojos de mar ( Lepeophtheirus salmonis ) en salmón rosado ( Oncorhynchus gorbuscha ) y chum ( Oncorhynchus keta ) juvenil en el entorno marino cercano a la costa de Columbia Británica, Canadá". Revista Canadiense de Pesca y Ciencias Acuáticas . 61 (2): 147-157. doi : 10.1139 / f04-016 .
  31. ^ Corey Ryan Peet (2007). Interacciones entre piojos de mar ( Lepeoptheirus salmonis y Caligus clemensii ), juveniles de salmón ( Oncorhynchus keta y Oncorhynchus gorbuscha ) y granjas de salmón en Columbia Británica ( tesis de maestría ). Universidad de Victoria . hdl : 1828/2346 .
  32. ^ M. Krkošek; A. Gottesfeld; B. Proctor; D. Rolston; C. Carr-Harris; MA Lewis (2007). "Efectos de la migración de hospedadores, la diversidad y la acuicultura sobre las amenazas del piojo de mar para las poblaciones de salmón del Pacífico" . Proceedings of the Royal Society B . 274 (1629): 3141–3149. doi : 10.1098 / rspb.2007.1122 . PMC 2293942 . PMID 17939989 .  
  33. ^ A. Morton; R. Routledge; M. Krkošek (2008). "Infestación de piojos de mar en salmón juvenil salvaje y arenque del Pacífico asociado con granjas de peces en la costa este-central de la isla de Vancouver, Columbia Británica". Revista norteamericana de ordenación pesquera . 28 (2): 523–532. doi : 10.1577 / M07-042.1 .
  34. ^ a b M. Krkošek; MA Lewis; A. Morton; LN Frazer; JP Volpe (2006). "Epizootias de peces silvestres inducidas por peces de granja" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 103 (42): 15506-15510. doi : 10.1073 / pnas.0603525103 . PMC 1591297 . PMID 17021017 .  
  35. ^ Charles Clover (2004). El final de la línea: cómo la sobrepesca está cambiando el mundo y lo que comemos . Londres: Ebury Press . ISBN 978-0-09-189780-2.
  36. ^ SRM Jones; NB Hargreaves (2009). "Umbral de infección para estimar la mortalidad asociada a Lepeophtheirus salmonis entre los juveniles de salmón rosado" . Enfermedades de los organismos acuáticos . 84 (2): 131-137. doi : 10.3354 / dao02043 . PMID 19476283 . 
  37. ^ Gary D. Marty; SM Saksida; TJ Quinn II (2010). "Relación de las poblaciones de salmón de granja, piojos de mar y salmón salvaje" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 107 (52): 22599–22604. Código Bibliográfico : 2010PNAS..10722599M . doi : 10.1073 / pnas.1009573108 . PMC 3012511 . PMID 21149706 .  
  38. ^ MJ Costello (2009). "El costo económico global de los piojos de mar para la industria de cultivo de salmónidos". Revista de enfermedades de los peces . 32 (1): 115-118. doi : 10.1111 / j.1365-2761.2008.01011.x . PMID 19245636 . 
  39. ^ a b Peter Andreas Heuch; Pål Arne Bjørn; Bengt Finstad; Jens Christian Holst; Lars Asplin; Frank Nilsen (2005). "Una revisión del 'Plan de acción nacional de Noruega contra los piojos del salmón en los salmónidos': el efecto sobre los salmónidos silvestres". Acuicultura . 246 (1–4): 79–92. doi : 10.1016 / j . acuicultura.2004.12.027 .
  40. ^ "Protocolos y directrices: un manual de referencia para la investigación que implica interacciones de peces silvestres / cultivados con piojos de mar" . Foro del Salmón del Pacífico . Consultado el 17 de septiembre de 2009 .
  41. ^ Alasdair H. McVicar (2004). "Acciones de gestión en relación a la controversia sobre las infecciones por piojos del salmón en piscifactorías como peligro para las poblaciones de salmónidos silvestres". Investigación en acuicultura . 35 (8): 751–758. doi : 10.1111 / j.1365-2109.2004.01097.x .
  42. ^ Manejo integrado de plagas de piojos de mar en la acuicultura del salmón . Health Canada . ISBN 978-0-662-34002-7. Consultado el 26 de marzo de 2010 .
  43. ^ "Estrategia de gestión de piojos de mar 2007/2008" (PDF) . Ministerio de Agricultura y Tierras de Columbia Británica . Consultado el 11 de septiembre de 2009 .
  44. ^ AJ Rosie; PTR Singleton (2002). "Consentimientos de descarga en Escocia". Ciencia del manejo de plagas . 58 (6): 616–621. doi : 10.1002 / ps.475 . PMID 12138628 . 
  45. ^ B. Grist (2002). "El sistema regulador de la acuicultura en la República de Irlanda". Ciencia del manejo de plagas . 58 (6): 609–615. doi : 10.1002 / ps.512 . PMID 12138627 . 
  46. ^ CW Revie; G. Getinby; Tesorero de JW; C. Wallace (2003). "Identificación de factores epidemiológicos que afectan la abundancia de piojos de mar Lepeophtheirus salmonis en granjas de salmón escocesas utilizando modelos lineales generales" . Enfermedades de los organismos acuáticos . 57 (1–2): 85–95. doi : 10.3354 / dao057085 . PMID 14735925 . 
  47. ^ S. Saksida; GA Karreman; J. Constantine; A. Donald (2007). "Diferencias en los niveles de abundancia de Lepeophtheirus salmonis en granjas de salmón del Atlántico en el archipiélago de Broughton, Columbia Británica, Canadá". Revista de enfermedades de los peces . 30 (6): 357–366. doi : 10.1111 / j.1365-2761.2007.00814.x . PMID 17498179 . 
  48. ^ James W. Tesorero (2002). "Una revisión de los patógenos potenciales de los piojos de mar y la aplicación de peces limpiadores en el control biológico". Ciencia del manejo de plagas . 58 (6): 546–558. doi : 10.1002 / ps.509 . PMID 12138621 . 
  49. ^ A. Mustafa; BM MacKinnon (1999). "Variación genética en la susceptibilidad del salmón del Atlántico al piojo de mar Caligus elongatus Nordmann 1882". Revista canadiense de zoología . 77 (8): 1332-1335. doi : 10.1139 / cjz-77-8-1332 .
  50. ^ Catherine S. Jones; Anne E. Lockyer; Eric Verspoor; Christopher J. Secombes; Leslie R. Noble (2002). "Hacia la cría selectiva del salmón del Atlántico para la resistencia al piojo de mar: enfoques para identificar marcadores de rasgos". Ciencia del manejo de plagas . 58 (6): 559–568. doi : 10.1002 / ps.511 . PMID 12138622 . 
  51. ^ KA Glover; U. Grimholt; HG Bakke; F. Nilsen; A. Storset; Ø. Skaala (2007). "Variación del complejo mayor de histocompatibilidad (MHC) y susceptibilidad al piojo de mar Lepeophtheirus salmonis en el salmón del Atlántico Salmo salar " . Enfermedades de los organismos acuáticos . 76 (1): 57–66. doi : 10.3354 / dao076057 . PMID 17718166 . 
  52. ^ "La cadena de supermercados tira salmón entero siguiendo las publicaciones de Facebook: su comunidad" .
  53. ^ "Brote de piojos de mar hace que los precios del salmón se disparen" . 2017-01-24.
  54. ^ "Barco que puede lavar piojos de mar del salmón cultivado ahora en la isla de Vancouver" . Noticias CTV . La prensa canadiense . 23 de abril de 2019 . Consultado el 25 de abril de 2019 .
  55. ↑ a b L. E. Burridge (2003). "Uso de productos químicos en la acuicultura de peces marinos en Canadá: una revisión de las prácticas actuales y los posibles efectos ambientales". Informes técnicos canadienses de pesca y ciencias acuáticas . 2450 : 97-131.
  56. ^ K. Haya; LE Burridge; IM Davies; E. Ervik (2005). Una revisión y evaluación del riesgo ambiental de los productos químicos utilizados para el tratamiento de las infestaciones de piojos de mar en el salmón cultivado . Manual de Química Ambiental. 5 . págs. 305–340. doi : 10.1007 / b136016 . ISBN 978-3-540-25269-6.
  57. ^ I. Denholm; GJ Devine; TE Horsberg; S. Sevatdal; A. Fallang; DV Nolan; R. Powell (2002). "Análisis y manejo de la resistencia a quimioterápicos en piojos del salmón Lepeophtheirus salmonis (Copepoda: Caligidae)". Ciencia del manejo de plagas . 58 (6): 528–536. doi : 10.1002 / ps.482 . PMID 12138619 . 
  58. ^ Anders Fallang; Jennifer Mara Ramsay; Sigmund Sevatdal; John F. Burka; Philip Jewess; K. Larry Hammell; Tor E. Horsberg (2004). "Evidencia de la aparición de un tipo de acetilcolinesterasa resistente a organofosforados en cepas de piojos de mar ( Lepeophtheirus salmonis Krøyer)". Ciencia del manejo de plagas . 60 (12): 1163-1170. doi : 10.1002 / ps.932 . PMID 15578596 . 
  59. ^ A. Fallang; I. Denholm; TE Horsberg; MS Williamson (2005). "Nueva mutación puntual en el gen del canal de sodio de los piojos de mar resistentes a piretroides Lepeophtheirus salmonis (Crustacea: Copepoda)" . Enfermedades de los organismos acuáticos . 65 (2): 129-136. doi : 10.3354 / dao065129 . PMID 16060266 . 
  60. ^ Una subvención (2002). "Medicamentos para los piojos de mar". Ciencia del manejo de plagas . 58 (6): 521–527. doi : 10.1002 / ps.481 . PMID 12138618 . 
  61. ^ "Rebanada * Premezcla" . Schering-Plough Animal Health . Archivado desde el original el 17 de septiembre de 2009 . Consultado el 11 de septiembre de 2009 .
  62. ^ "Agotamiento de benzoato de emamectina (SLICE®) del músculo esquelético (y la piel) del salmón del Atlántico ( Salmo salar ) después de un régimen de dosis oral múltiple (dietética) de 50 µg / kg, en agua de mar a 10 ± 1 ° C; un laboratorio y Dos ensayos de campo " . MG-06-04-004 . Pesca y océanos de Canadá . 31 de marzo de 2007 . Consultado el 4 de marzo de 2011 .
  63. ^ ND Tribble; JF Burka; FSB Kibenge; GM Wright (2008). "Identificación y localización de un transportador de casete de unión de ATP putativo en piojos de mar ( Lepeophtheirus salmonis ) y salmón del Atlántico huésped ( Salmo salar )". Parasitología . 135 (2): 243-255. doi : 10.1017 / S0031182007003861 . PMID 17961285 . 
  64. ^ Anne Lespine; Michel Alvinerie; Jozef Vercruysse; Roger K. Prichard; Peter Geldhof (2008). "Modulación del transportador ABC: una estrategia para mejorar la actividad de los antihelmínticos lactona macrocíclicos". Tendencias en parasitología . 24 (7): 293-298. doi : 10.1016 / j.pt.2008.03.011 . PMID 18514030 . 
  65. ^ EMEA (1999). "Teflubenzuron, informe resumido" (PDF) . Archivado desde el original (PDF) el 10 de julio de 2007 . Consultado el 11 de septiembre de 2009 .
  66. ^ Grayson, TH; John, RJ; Wadsworth, S .; Chicharrones, K .; Cox, D .; Roper, J .; Wrathmell, AB; Gilpin, ML; Harris, JE (1 de diciembre de 1995). "Inmunización del salmón del Atlántico contra el piojo del salmón: identificación de antígenos y efectos sobre la fecundidad del piojo". Revista de biología de peces . 47 : 85–94. doi : 10.1111 / j.1095-8649.1995.tb06046.x . ISSN 1095-8649 . 
  67. ^ Carpio, Yamila; Basabe, Liliana; Acosta, Jannel; Rodríguez, Alina; Mendoza, Adriana; Lisperger, Angélica; Zamorano, Eugenio; González, Margarita; Rivas, Mario (2011). "Nuevo gen aislado de Caligus rogercresseyi: un objetivo prometedor para el desarrollo de vacunas contra los piojos de mar". Vacuna . 29 (15): 2810–2820. doi : 10.1016 / j.vaccine.2011.01.109 . PMID 21320542 . 
  68. ^ "Drone submarino de caza de piojos protege el salmón con láseres" . IEEE Spectrum: Noticias de tecnología, ingeniería y ciencia . Consultado el 5 de junio de 2017 .

http://www.cnn.com/2017/08/07/health/sea-flea-bites-australian-teen-trnd/index.html

enlaces externos

  • Información del DFO Canadá sobre piojos de mar [1]
  • Resultados provisionales del Foro del salmón del Pacífico [2]
  • Watershed Watch Salmon Society Grupo de defensa del salmón salvaje de Columbia Británica.
  • Salmón salvaje en problemas: el vínculo entre el salmón de piscifactoría, los piojos de mar y el salmón salvaje - Watershed Watch Salmon Society. Cortometraje de animación basado en investigaciones científicas revisadas por pares.
  • Revolución acuícola: el caso científico para cambiar el cultivo de salmón - Watershed Watch Salmon Society. Cortometraje documental de los cineastas Damien Gillis y Stan Proboszcz. Científicos destacados y representantes de las Primeras Naciones expresan sus opiniones sobre la industria del cultivo del salmón y el efecto de las infestaciones de piojos de mar en las poblaciones de salmón salvaje.
  • Piojos de mar - Alianza costera para la reforma de la acuicultura. Descripción general de los efectos interactivos de los piojos de mar entre el salmón de piscifactoría y el salmón salvaje.
  • Problemas de cultivo de salmón - Alianza costera para la reforma de la acuicultura. Panorama general de los impactos ambientales de la salmonicultura.
  • Las piscifactorías llevan a las poblaciones de salmón salvaje hacia la extinción Biology News Net. 13 de diciembre de 2007.
  • Genética ecológica de piojos marinos parasitarios Grupo de investigación de ecología marina de la Universidad de St Andrews.
  • Experto en piojos de mar revisado y publicado por WikiVet
Obtenido de " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Sea_louse&oldid=1030366328 "
Contribute a better translation