Cercozoa


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Los Cercozoa son un grupo de eucariotas unicelulares . Carecen de características morfológicas compartidas a nivel microscópico, [5] definidas por filogenias moleculares de ARNr y actina o poliubiquitina . [6] Son los depredadores naturales de muchas especies de microbacterias y Archea .

Caracteristicas

El grupo incluye a la mayoría de los ameboides y flagelados que se alimentan por medio de pseudópodos filose. Estos pueden estar restringidos a parte de la superficie celular, pero nunca hay un verdadero citostoma o una boca como los que se encuentran en muchos otros protozoos. Muestran una variedad de formas [4] y han resultado difíciles de definir en términos de características estructurales, aunque su unidad está fuertemente respaldada por estudios genéticos. Los cercozoos están estrechamente relacionados con foraminíferos y radiolarios , ameboides que suelen tener conchas complejas y junto con ellos forman un supergrupo llamado Rhizaria .

Tipos

A veces se agrupan por si son "filose" o "reticulose". [7]

Filose (subfilo Filosa)

El Cercozoa más conocidos son los euglyphids , amebas filosas con conchas de escamas silíceas o placas, que se encuentran comúnmente en los suelos, aguas ricas en nutrientes, y en las plantas acuáticas. Algunas otras amebas filose producen conchas orgánicas, incluidos los tectofilosides y Gromia . Anteriormente se clasificaron con los euglyphids como Testaceafilosia. Este grupo no es monofilético, pero casi todos los miembros estudiados caen en o cerca del Cercozoa, relacionado con flagelados de caparazón similar. Otros cercozoos filose notables incluyen las cercomónadas , que son flagelados comunes del suelo.

Reticulosa (subfilo Endomyxa)

Otro grupo importante que se ubica aquí son las cloraracniófitas , extrañas amebas que forman una red reticulante. Se distinguen por la presencia de cloroplastos , que aparentemente se desarrollaron a partir de un alga verde ingerida . Están unidos por cuatro membranas y todavía poseen un núcleo vestigial, llamado nucleomorfo. Como tales, han sido de gran interés para los investigadores que estudian los orígenes endosimbióticos de los orgánulos.

Las cloraracniófitas a veces se consideran Filosa, en lugar de Endomyxa, mientras que grupos como Gromia se consideran Endomyxa. [8] Aparentemente, Filosa es un grupo monofilético , pero Endomyxa es parafilético . [9]

Desagrupado

Además, aquí pertenecen tres grupos que tradicionalmente se consideran heliozoos : Heliomonadida , Desmothoracida y Gymnosphaerida , que recientemente se agruparon en la nueva clase de Granofilosea . [7]

Finalmente, entre los cercozoos se encuentran los Phaeodarea , protozoos marinos que antes se consideraban radiolarios .

Clasificación

La composición exacta y la clasificación de los Cercozoa aún se están elaborando. Un esquema general es:

Además, dos grupos de parásitos, Phytomyxea y Ascetosporea , y la ameba con cáscara Gromia pueden ser Cercozoa basal, aunque algunos árboles los colocan más cerca de Foraminifera.

Las espongomonas se han incluido aquí, pero más recientemente se han considerado Amoebozoa . [ cita requerida ]

Algunos otros pequeños grupos de protozoos se consideran cercozoos pero su ubicación es incierta, y es probable que muchos géneros desconocidos resulten ser cercozoos con más estudios.

Filogenia

Filogenia basada en Bass et al. 2009, [7] Howe et al. 2011 [10] y Silar 2016. [11]

En 2019, Cercozoa fue reconocida como hermana de Retaria en Rhizaria. [12]

Taxonomía

Phylum Cercozoa [10] [11] [13] [14] [15]

  • Familia ? Gymnophrydiidae
  • Familia ? Gymnophryidae Mikrjukov y Mylnikov 1996
  • Familia ? Rhizoplasmidae Cavalier-Smith y Bass 2009
  • Orden ? Gymnosphaerida Poche 1913 enmienda. Mikrjukov 2000 [Axoplasthelida]
    • Familia Gymnosphaeridae Poche 1913 [Hedraiophryidae; Gymnidae; Wagnerellidae Poche 1913 ]
  • Clade Marimyxia Cavalier-Smith 2017
    • Orden Reticulosida Cavalier-Smith 2003 enmienda. Bass y col. 2009
      • Familia Filoretidae Cavalier-Smith & Bass 2009
    • Clase Gromiidea Cavalier-Smith 2003
      • Pedido Gromiida Claparède & Lachmann 1856 ss
    • Clase Ascetosporea Desportes & Ginsburger-Vogel, 1977 enmienda. Cavalier-Smith 2009 [Aplosporidies Caullery & Mesnil, 1899 ; Stellatosporea; Ascetospora Sprague 1979 ]
      • Orden Claustrosporida Cavalier-Smith 2003
      • Orden Paradiniida Cavalier-Smith 2009
      • Solicite Mikrocytida Hartikainen et al. 2014
      • Orden Paramyxida Chatton 1911 [Paramyxea Chatton 1911 ; Paramyxidea Chatton 1911 ; Paramyxa]
      • Orden Haplosporida Caullery & Mesnil 1899 [Balanosporida Sprague, 1979 ; Haplosporidia Hall, 1953 ; Haplosporea Caullery 1953 ; Haplospora Margulis y Schwartz, 1998 ; Haplosporidiidea Poche, 1913 ; Haplosporidies Caullery y Mesnil, 1905 ]
  • Clase Phytomyxea Engler & Prantl 1897 em. Cavalier-Smith 1993 [Phytomyxinae Engler y Prantl, 1897 ; Phytomyxinea Poche, 1913 ]
    • Orden Phagomyxida Cavalier-Smith 1993
    • Solicitar Plasmodiophorida Cook 1928 em. Cavalier-Smith 1993
  • Clase Vampyrellidea Cavalier-Smith 2017 [Cristivesiculatia Page 1987 stat. nov. Cavalier-Smith 1993 ]
    • Orden Vampyrellida West 1901 enmienda. Hess y col. 2012 [Aconchulinida de Saedeleer 1934 enmienda. Bass y col. 2009 ; Cristivesiculatida Página 1987 ]
  • Subphylum Filosa Leidy 1879 enmienda. Cavalier-Smith 2003
    • Clase Skiomonadea Cavalier-Smith 2012
      • Orden Tremulida Cavalier-Smith & Howe 2011
    • Clase Chlorarachnea Hibberd y Norris 1984 [Chlorarachniophyceae Hibberd y Norris 1984 ; Chlorarachniophyta Hibberd y Norris 1984 ; Chlorarachnia Cavalier-Smith 1993 ]
      • Orden Minorisida Cavalier-Smith 2017
      • Orden Chlorarachniida Hibberd & Norris 1984 [Chlorarachniales; Chlorarachniophida]
    • Clase Granofilosea Cavalier-Smith & Bass 2009
      • Familia ? Microgromiidae De Saedeleer 1934
      • Orden ? Axomonadida [Exonucleoaxoplastiales]
      • Solicite Desmothoracida Honigberg et al. 1964 [Cryptaxohelida; Desmothoraca Hertwig y Lesser 1874 ]
      • Solicite Cryptofilida Cavalier-Smith & Bass 2009
      • Orden Limnofilida Cavalier-Smith & Bass 2009
      • Orden Leucodictyida Cavalier-Smith 1993 enmendar. 2003
    • Infraphylum Monadofilosa Cavalier-Smith 1997 [Eoglissa Cavalier-Smiths 2012 ]
      • Familia ? Katabiidae Cavalier-Smith 2012
      • Familia ? Krakenidae Dumack, Mylnikov y Bonkowski 2017
      • Orden ? Pseudodimorphida
      • Clase Helkesea Cavalier-Smith 2017
        • Orden Ventricleftida Cavalier-Smith 2011
        • Orden Helkesida Cavalier-Smith 2017 [Sainourida]
      • Orden Cercomonadida Poche 1913 enmienda. Karpov y col. 2006
      • Clase Metromonadea Cavalier-Smith 2007 ss
        • Solicitar Metromonadida Bass & Cavalier-Smith 2004
        • Orden Metopiida Cavalier-Smith 2003
      • Clade Glissomonadida-Pansomonadida
        • Solicite Glissomonadida Howe & Cavalier-Smith 2009 enmienda. Hess y col. 2013
        • Orden Pseudosporida Hibberd 1983 sensu Cavalier-Smith 1993
        • Orden Dimorphida Siemensma 1991 [Endonucleoplastiales]
        • Solicitar Pansomonadida Vickerman 2005
      • Clase Silicofilosea Adl et al. 2005 enmienda. Adl y col. 2012 [Imbricatea Cavalier-Smith 2011 ]
        • Orden Perlofilida Cavalier-Smith 2012
        • Solicite Spongomonadida Hibberd 1983 enmendar. Karpov 1990
        • Orden Zoelucasida Cavalier-Smith 2014
        • Orden Rotosphaerida Rainer 1968
        • Orden Thaumatomonadida Shirkina 1987
        • Orden Discocelida Cavalier-Smith 1997
        • Orden Discomonadida
        • Orden Variglissida
        • Orden Marimonadida Cavalier-Smith & Bass 2011 [Auranticordida]
        • Orden Euglyphida Copeland 1956 enmendar. Cavalier-Smith 1997 [Euglyphina Bovee 1985 ]
      • Clase Thecofilosea Cavalier-Smith 2003 enmienda. Cavalier-Smith 2011 [Tripylea Hertwig 1879 ]
        • Orden Hemimastigida Foissner, Blatterer & Foissner 1988 [Hemimastigophora Foissner, Blatterer & Foissner 1988 sensu Cavalier-Smith 1993 ; Hemimastigea Foissner, Blatterer y Foissner 1988 ; Hemimastigidea]}
        • Orden Matazida Cavalier-Smith 2012
        • Orden Ebriida Poche [Ebriidea Lemmermann 1901 enmienda. Deflandre 1936 ; Ebiophyta; Ebriacea Lemmermann 1901 ; Ebriophyceae Loeblich 1970 ; Ebriales Honigsberg 1964 ; Stereotestales]
        • Orden Cryomonadida Cavalier-Smith 1993 [Cryothecomonadea; Cryothecomonadida]
        • Orden Tectofilosida
        • Orden Eodarida Cavalier-Smith 2012 [Phaeodinia]
        • Orden Opaloconchida Cavalier-Smith 2012
  • Cercomonas sp. (Cercozoa: Cercomonadida

  • Ebria sp. (Cercozoa: Ebridea )

  • Rhipidodendron sp. (Cercozoa: Spongomonadea )

  • Euglypha sp. (Cercozoa: Euglyphida )

  • Feodarios (Cercozoa: Phaeodarea )

  • Clathrulina elegans (Cercozoa: Granofilosea: Desmothoracida )

  • Chlorarachnion sp. (Cercozoa: ( Chlorarachniophyta )

  • Vampyrella sp. (Cercozoa: Vampyrellidae )

  • Gromia (Cercozoa: Gromiidea )

  • Sarna polvorienta (Cercozoa: Plasmodiophorida )

Recientemente, una protista huérfana Quadricilia rotundata finalmente encuentra su hogar filogenético en Cercozoa. [dieciséis]

Referencias

  1. ^ Cavalier-Smith, T. (1998). "Un sistema de vida revisado de seis reinos". Reseñas biológicas de la Sociedad Filosófica de Cambridge . 73 (3): 203–266. doi : 10.1111 / j.1469-185X.1998.tb00030.x . PMID  9809012 . S2CID  6557779 .
  2. ^ Nikolaev SI, Berney C, Fahrni JF, et al. (Mayo de 2004). "El crepúsculo de Heliozoa y el ascenso de Rhizaria, un supergrupo emergente de eucariotas ameboides" . Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 101 (21): 8066–71. doi : 10.1073 / pnas.0308602101 . PMC 419558 . PMID 15148395 .  
  3. Hoppenrath, M .; Leander BS (2006). "Filogenia ebrida y expansión del Cercozoa". Protista . 157 (3): 279–90. doi : 10.1016 / j.protis.2006.03.002 . PMID 16730229 . 
  4. ↑ a b Cavalier-Smith T, Chao EE (octubre de 2003). "Filogenia y clasificación del filo Cercozoa (Protozoa)" (PDF) . Protista . 154 (3–4): 341–58. doi : 10.1078 / 143446103322454112 . PMID 14658494 .  
  5. ^ Chantangsi, C. (2009). Morfología comparada y evolución molecular de los cercozoos intersticiales marinos. Tesis doctoral. Universidad de Columbia Britanica.
  6. ^ "BIOLOGÍA SISTEMÁTICA: CERCOZOA" . Consultado el 28 de marzo de 2009 .
  7. ^ a b c Bajo D, Chao EE, Nikolaev S, et al. (Febrero de 2009). "Filogenia de la novela desnuda Filosa y reticulosa Cercozoa: Granofilosea cl. N. Y Proteomyxidea revisada". Protista . 160 (1): 75–109. doi : 10.1016 / j.protis.2008.07.002 . PMID 18952499 . 
  8. ^ "Cercozoa" . Consultado el 21 de mayo de 2009 .
  9. ^ Nakamura, Yasuhide; Imai, Ichiro; Yamaguchi, Atsushi; Tuji, Akihiro; No, Fabrice; Suzuki, Noritoshi (2015). "Filogenia molecular de los protistas marinos ampliamente distribuidos, Phaeodaria (Rhizaria, Cercozoa)" . Protista . 166 (3): 363–373. doi : 10.1016 / j.protis.2015.05.004 . PMID 26083083 . 
  10. ^ a b Howe; et al. (2011), "Nuevos protistas cultivados identifican clados de ADN ambiental de ramificación profunda de Cercozoa: nueva generación Tremula, Micrometopion, Minimassisteria, Nudifila, Peregrinia", Protist , 162 (2): 332-372, doi : 10.1016 / j.protis. 2010.10.002 , PMID 21295519 
  11. ↑ a b Silar, Philippe (2016), "Protistes Eucaryotes: Origine, Evolution et Biologie des Microbes Eucaryotes" , HAL Archives-ouvertes : 1–462
  12. ^ Irwin, Nicholas AT; Tikhonenkov, Denis V .; Hehenberger, Elisabeth; Mylnikov, Alexander P .; Burki, Fabien; Keeling, Patrick J. (1 de enero de 2019). "La filogenómica apoya la monofilia del Cercozoa". Filogenética molecular y evolución . 130 : 416–423. doi : 10.1016 / j.ympev.2018.09.004 . ISSN 1055-7903 . PMID 30318266 .  
  13. ^ Adl; et al. (28 de septiembre de 2012), "The Revised Classification of Eukaryotes" (PDF) , Journal of Eukaryotic Microbiology , 59 (5): 429–493, doi : 10.1111 / j.1550-7408.2012.00644.x , PMC 3483872 , PMID 23020233   
  14. ^ Ruggiero; et al. (2015), "Clasificación de nivel superior de todos los organismos vivos", PLOS ONE , 10 (4): e0119248, Bibcode : 2015PLoSO..1019248R , doi : 10.1371 / journal.pone.0119248 , PMC 4418965 , PMID 25923521  
  15. ^ Cavalier-Smith, Thomas (5 de septiembre de 2017). "Reino Chromista y sus ocho phyla: una nueva síntesis que enfatiza la orientación de la proteína periplastid, la evolución citoesquelética y periplastid, y antiguas divergencias" . Protoplasma . 255 (1): 297–357. doi : 10.1007 / s00709-017-1147-3 . PMC 5756292 . PMID 28875267 .  
  16. ^ Un protista huérfano Quadricilia rotundata finalmente encuentra su hogar filogenético en Cercozoa Artículo en Journal of Eukaryotic Microbiology · Enero de 2018 DOI: 10.1111 / jeu.12502 Akinori Yabuki en la Agencia Japonesa de Tecnología de Ciencias Marinas y Terrestres

enlaces externos

  • Árbol de la vida Cercozoa
  • filogenia de Phaeodarea
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