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Este artículo trata sobre el filo protozoario Ciliophora. Para conocer el tipo de células ciliadas en general, consulte Células ciliadas . Para el tipo de margen de la hoja, consulte Hoja § Márgenes (borde) .

Ciliate
Ciliate collage.jpg
Algunos ejemplos de diversidad de ciliados. En el sentido de las agujas del reloj desde la parte superior izquierda: Lacrymaria , Coleps , Stentor , Dileptus , Paramecium
clasificación cientifica mi
Dominio:Eucariota
(no clasificado):Diaphoretickes
Clade :ZAR
Clade :SAR
Infrareino:Alveolata
Filo:Ciliophora
Doflein , 1901 enmienda.
Subfilos y clases [1]

Consulte el texto para las subclases.

Sinónimos
  • Ciliata Perty, 1852

Los ciliados son un grupo de protozoos caracterizados por la presencia de orgánulos similares a pelos llamados cilios , que son idénticos en estructura a los flagelos eucariotas , pero en general son más cortos y están presentes en un número mucho mayor, con un patrón ondulado diferente al de los flagelos. Los cilios se encuentran en todos los miembros del grupo (aunque la peculiar Suctoria solo los tiene durante una parte de su ciclo de vida ) y se usan de diversas maneras para nadar, gatear, apego, alimentación y sensación.

Los ciliados son un grupo importante de protistas , comunes en casi cualquier lugar donde haya agua: en lagos, estanques, océanos, ríos y suelos. Se han descrito unas 4.500 especies únicas de vida libre y se estima que el número potencial de especies existentes es de 27.000 a 40.000. [2] En este número se incluyen muchas especies ectosimbióticas y endosimbióticas , así como algunos parásitos obligados y oportunistas . Las especies ciliadas varían en tamaño desde tan solo 10 µm en algunos colpodeanos hasta 4 mm de longitud en algunos geleíidos , e incluyen algunas de las más morfológicamenteprotozoos complejos. [3] [4]

En la mayoría de los sistemas de taxonomía , " Ciliophora " se clasifica como un filo [5] en cualquiera de varios reinos , incluidos Chromista , [6] Protista [7] o Protozoa . [8] En algunos sistemas de clasificación más antiguos, como los influyentes trabajos taxonómicos de Alfred Kahl , los protozoos ciliados se colocan dentro de la clase " Ciliata " [9] [10] (término que también puede referirse a un género de peces ). En el esquema taxonómico avalado por la Sociedad Internacional de Protistólogos, que elimina las designaciones formales de rango como "filo" y "clase", "Ciliophora" es un taxón no clasificado dentro de Alveolata . [11] [12]

Estructura celular [ editar ]

Diagrama del cilio Paramecium

Núcleos [ editar ]

A diferencia de la mayoría de los otros eucariotas , los ciliados tienen dos tipos diferentes de núcleos : un diminuto micronúcleo diploide (el "núcleo generativo", que lleva la línea germinal de la célula), y un gran macronúcleo poliploide (el "núcleo vegetativo", que se encarga de de regulación celular general, expresando el fenotipo del organismo). Este último se genera a partir del micronúcleo mediante la amplificación del genoma y una gran edición. El micronúcleo pasa su material genético a la descendencia, pero no expresa sus genes. El macronúcleo proporciona el ARN nuclear pequeño para el crecimiento vegetativo.

La división del macronúcleo se produce por amitosis y la segregación de los cromosomas se produce por un proceso cuyo mecanismo se desconoce. Este proceso no es perfecto y, después de unas 200 generaciones, la célula muestra signos de envejecimiento. Periódicamente, los macronúcleos deben regenerarse a partir de los micronúcleos. En la mayoría, esto ocurre durante la conjugación . Aquí dos células se alinean, los micronúcleos se someten a meiosis , algunas de las hijas haploides se intercambian y luego se fusionan para formar nuevos micronúcleos y macronúcleos.

Citoplasma [ editar ]

Las vacuolas de alimentos se forman a través de la fagocitosis y, por lo general, siguen un camino particular a través de la célula a medida que los lisosomas digieren y descomponen su contenido, por lo que las sustancias que contiene la vacuola son lo suficientemente pequeñas como para difundirse a través de la membrana de la vacuola de alimentos hacia la célula. Todo lo que quede en la vacuola del alimento cuando llega al citoprocto ( poro anal ) se descarga por exocitosis . La mayoría de los ciliados también tienen una o más vacuolas contráctiles prominentes , que recolectan agua y la expulsan de la célula para mantener la presión osmótica , o en alguna función para mantener el equilibrio iónico. En algunos géneros, comoParamecio , estos tienen una forma de estrella distintiva, y cada punto es un tubo colector.

Estructuras especializadas en ciliados [ editar ]

Los cilios corporales están dispuestos en filas llamadas cinátidas , que van desde la parte anterior a la posterior de la célula. A menudo se organizan en mono y dikinetids , que incluyen respectivamente uno y dos cinetosomas (cuerpos basales), cada uno de los cuales puede soportar un cilio. El cuerpo y las cinátidas orales forman la infraciliatura , una organización única de los ciliados e importante en su clasificación, e incluye varias fibrillas y microtúbulos involucrados en la coordinación de los cilios. En algunas formas, también hay policinetidos corporales, por ejemplo, entre los espirotricos donde generalmente forman cerdas llamadas cirros .

La infraciliatura es uno de los componentes principales de la corteza celular . Otros son los alvéolos , pequeñas vesículas debajo de la membrana celular que se compactan contra ella para formar una película que mantiene la forma de la célula, que varía de flexible y contráctil a rígida. Generalmente también están presentes numerosas mitocondrias y extrusomas . La presencia de alvéolos, la estructura de los cilios, la forma de mitosis y varios otros detalles indican una estrecha relación entre los ciliados, Apicomplexa y dinoflagelados . Estos grupos superficialmente diferentes forman los alveolados .

Alimentando [ editar ]

La mayoría de los ciliados son heterótrofos , se alimentan de organismos más pequeños, como bacterias y algas , y los detritos son arrastrados al surco oral (boca) por los cilios orales modificados. Esto generalmente incluye una serie de membranas a la izquierda de la boca y una membrana paroral a la derecha, las cuales surgen de policinetidas , grupos de muchos cilios junto con estructuras asociadas. Los cilios mueven la comida a través del poro de la boca hasta el esófago, que forma vacuolas alimentarias.

Sin embargo, las técnicas de alimentación varían considerablemente. Algunos ciliados no tienen boca y se alimentan por absorción ( osmotrofia ), mientras que otros son depredadores y se alimentan de otros protozoos y en particular de otros ciliados. Algunos ciliados parasitan a los animales , aunque se sabe que solo una especie, Balantidium coli , causa enfermedades en los seres humanos. [13]

Reproducción y fenómenos sexuales [ editar ]

La mayoría de los ciliados se dividen transversalmente, pero en algunas especies se producen otros tipos de fisión binaria.

Reproducción [ editar ]

Los ciliados se reproducen asexualmente , mediante varios tipos de fisión . [14] Durante la fisión, el micronúcleo sufre mitosis y el macronúcleo se alarga y sufre amitosis (excepto entre los ciliados cariorelicteanos , cuyos macronúcleos no se dividen). Luego, la célula se divide en dos y cada nueva célula obtiene una copia del micronúcleo y el macronúcleo.

Ciliate sufriendo los últimos procesos de fisión binaria

Por lo general, la célula se divide transversalmente, con la mitad anterior del ciliado (el proter ) formando un nuevo organismo y la mitad posterior (el opisthe ) formando otro. Sin embargo, otros tipos de fisión ocurren en algunos grupos de ciliados. Estos incluyen la gemación (la aparición de pequeños descendientes ciliados, o "enjambres", del cuerpo de un padre maduro); estrobilación (múltiples divisiones a lo largo del cuerpo celular, que producen una cadena de nuevos organismos); y palintomía (múltiples fisiones, generalmente dentro de un quiste ). [15]

La fisión puede ocurrir espontáneamente, como parte del ciclo celular vegetativo . Alternativamente, puede proceder como resultado de la autofecundación ( autogamia ), [16] o puede seguir a la conjugación , un fenómeno sexual en el que los ciliados de tipos de apareamiento compatibles intercambian material genético. Si bien la conjugación a veces se describe como una forma de reproducción, no está directamente relacionada con los procesos reproductivos y no resulta directamente en un aumento en el número de ciliados individuales o su progenie. [17]

Conjugación [ editar ]

Descripción general

La conjugación ciliada es un fenómeno sexual que da como resultado la recombinación genética y la reorganización nuclear dentro de la célula. [17] [15] Durante la conjugación, dos ciliados de un tipo de apareamiento compatible forman un puente entre sus citoplasmas . Los micronúcleos experimentan meiosis , los macronúcleos desaparecen y los micronúcleos haploides se intercambian a través del puente. En algunos ciliados (peritrichs, chonotrichs y algunos suctorianos ), las células conjugadas se fusionan permanentemente y un conjugante es absorbido por el otro. [13] [18]En la mayoría de los grupos ciliados, sin embargo, las células se separan después de la conjugación y ambas forman nuevos macronúcleos a partir de sus micronúcleos. [19] La conjugación y la autogamia siempre van seguidas de la fisión. [15]

En muchos ciliados, como Paramecium , los compañeros de conjugación (gamonts) son similares o indistinguibles en tamaño y forma. Esto se conoce como conjugación "isogamónica". En algunos grupos, las parejas son de diferente tamaño y forma. Esto se conoce como conjugación "anisogamónica". En los peritricos sésiles , por ejemplo, un compañero sexual (el microconjugante) es pequeño y móvil, mientras que el otro (macroconjugante) es grande y sésil . [17]

Etapas de conjugación
Etapas de conjugación en Paramecium caudatum

En Paramecium caudatum , las etapas de conjugación son las siguientes (ver diagrama a la derecha):

  1. Las cepas de apareamiento compatibles se encuentran y se fusionan parcialmente
  2. Los micronúcleos se someten a meiosis y producen cuatro micronúcleos haploides por célula.
  3. Tres de estos micronúcleos se desintegran. El cuarto sufre mitosis.
  4. Las dos células intercambian un micronúcleo.
  5. Luego, las células se separan.
  6. Los micronúcleos de cada célula se fusionan, formando un micronúcleo diploide.
  7. La mitosis ocurre tres veces, dando lugar a ocho micronúcleos.
  8. Cuatro de los nuevos micronúcleos se transforman en macronúcleos y el viejo macronúcleo se desintegra.
  9. La fisión binaria ocurre dos veces, produciendo cuatro células hijas idénticas.

Reordenamientos del ADN (codificación genética) [ editar ]

Los ciliados contienen dos tipos de núcleos: el " macronúcleo " somático y el " micronúcleo " de la línea germinal . Solo el ADN del micronúcleo se transmite durante la reproducción sexual (conjugación). Por otro lado, solo el ADN en el macronúcleo se expresa activamente y da como resultado el fenotipo del organismo. El ADN macronuclear se deriva del ADN micronuclear mediante un reordenamiento y amplificación sorprendentemente extensos.

Desarrollo del genoma macronuclear de Oxytricha a partir del genoma micronuclear

El macronúcleo comienza como una copia del micronúcleo. Los cromosomas micronucleares se fragmentan en muchas piezas más pequeñas y se amplifican para dar muchas copias. Los cromosomas macronucleares resultantes a menudo contienen un solo gen . En Tetrahymena , el micronúcleo tiene 10 cromosomas (cinco por genoma haploide), mientras que el macronúcleo tiene más de 20.000 cromosomas. [20]

Además, los genes micronucleares son interrumpidos por numerosas "secuencias internas eliminadas" (IES). Durante el desarrollo del macronúcleo, las IES se eliminan y los segmentos de genes restantes, las secuencias destinadas a macronucleares (MDS), se empalman para dar el gen operativo. Tetrahymena tiene alrededor de 6.000 IES y aproximadamente el 15% del ADN micronuclear se elimina durante este proceso. El proceso está guiado por pequeños ARN y marcas de cromatina epigenética . [20]

En los ciliados spirotrich (como Oxytricha ), el proceso es aún más complejo debido a la "codificación genética": los MDS en el micronúcleo suelen tener un orden y una orientación diferentes a los del gen macronuclear, por lo que, además de la deleción, la inversión del ADN y la translocación son necesarias para "descifrar". Este proceso está guiado por ARN largos derivados del macronúcleo parental. Más del 95% del ADN micronuclear se elimina durante el desarrollo macronuclear rico en espirotropina. [20]

Registro fósil [ editar ]

Hasta hace poco, los fósiles ciliados más antiguos conocidos eran tintínidos del período Ordovícico . En 2007, Li et al. publicó una descripción de los ciliados fósiles de la Formación Doushantuo , hace unos 580 millones de años, en el período Ediacárico . Estos incluían dos tipos de tintínidos y un posible suctoriano ancestral. [21] Se ha descubierto un fósil de Vorticella dentro de un capullo de sanguijuela del período Triásico , hace unos 200 millones de años. [22]

Clasificación [ editar ]

Más información: Wikispecies: Ciliophora
Stentor roeselii

Se han propuesto varios esquemas de clasificación diferentes para los ciliados. El siguiente esquema se basa en un análisis filogenético molecular de hasta cuatro genes de 152 especies que representan 110 familias: [1]

Subphylum Postciliodesmatophora [ editar ]

  • Clase Heterotrichea (por ejemplo, Stentor )
  • Clase Karyorelictea

Subphylum Intramacronucleata [ editar ]

Oxytricha trifallax
  • Clase Armophorea
  • Clase Cariacotrichea (solo una especie, Cariacothrix caudata )
  • Clase Muranotrichea
  • Clase Parablepharismea
  • Clase Colpodea (por ejemplo, Colpoda )
  • Clase Litostomatea
    • Subclase Haptoria (por ejemplo, Didinium )
    • Subclase Rhynchostomatia
    • Subclase Trichostomatia (por ejemplo, Balantidium )
  • Clase Nassophorea
  • Clase Phyllopharyngea
    • Subclase Chonotrichia
    • Subclase Cyrtophoria
    • Subclase Rhynchodia
    • Subclase Suctoria (por ejemplo, Podophyra )
    • Subclase Synhymenia
  • Clase Oligohymenophorea
    • Subclase Apostomatia
    • Subclase Astomatia
    • Subclase Himenostomatia (por ejemplo, Tetrahymena )
    • Subclase Peniculia (por ejemplo, Paramecium )
    • Subclase Peritrichia (por ejemplo, Vorticella )
    • Subclase Scuticociliatia
  • Clase plagiopylea
  • Clase Prostomatea (por ejemplo, Coleps )
  • Clase Protocruziea
  • Clase espirotrichea
    • Subclase Choreotrichia
    • Subclase Euplotia
    • Subclase Hipotrichia
    • Subclase Licnophoria
    • Subclase Oligotrichia
    • Subclase Phacodiniidea
    • Subclase Protohipotrichia

Otro [ editar ]

Algunas clasificaciones antiguas incluían a Opalinidae en los ciliados. La diferencia fundamental entre los flagelados multiciliados (p. Ej., Hemimastígidos , Stephanopogon , Multicilia , opalines ) y los ciliados es la presencia de macronúcleos solo en los ciliados. [23]

Patogenicidad [ editar ]

El único miembro del filo de los ciliados que se sabe que es patógeno para los seres humanos es Balantidium coli , [24] [25] que causa la enfermedad balantidiasis . No es patógeno para el cerdo doméstico. [26]

Referencias [ editar ]

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Lectura adicional [ editar ]

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  • Ciliados: células como organismos . Hausmann, Klaus., Bradbury, Phyllis C. (Phyllis Clarke). Stuttgart: Gustav Fischer Verlag. 1996. ISBN 978-3437250361. OCLC  34782787 .CS1 maint: otros ( enlace )
  • Una guía ilustrada de los protozoos: organismos tradicionalmente denominados protozoos o grupos recién descubiertos . Lee, John J., Leedale, Gordon F., Bradbury, Phyllis C. (Phyllis Clarke) (2ª ed.). Lawrence, Kan., EE.UU .: Sociedad de Protozoólogos. 2000. ISBN 9781891276224. OCLC  49191284 .CS1 maint: otros ( enlace )