Cloudinidae

Género de animales acuáticos

Cloudinidae Rango temporal: Ediacaran - Fortunian[1] Pre Ꞓ O S D C PAG T J K Pg norte
clasificación cientifica
Reino:	Animalia
Filo:	incertae sedis
Familia:	† Cloudinidae Hahn y Pflug, 1985
Especies
Cloudina Germs, 1972 Cl. gérmenes hartmannae 1972 Cl. gérmenes riemkeae 1972 Cl. lucianoi Beurlen y Sommer, 1957) Zaine y Fairchild, 1985 Cl. sinensis Zhang, Li et Dung, 1992 Cl. carinata Cortijo, Musa, Jensena et Palacios, 2009 Cl. ningqiangensis Cai et al. , 2017 Cl. xuanjiangpingensis Cai y col. , 2017 Conotubus Zhang y Lin 1986 Co. hemiannulatus Zhang y Lin 1986 ( otros? ) Acuticocloudina Hahn y Pflug, 1985
Sinónimos
Aulophycus lucianoi Beurlen y Sommer 1957 = C. waldei Hahn y Pflug, 1985 = C. lucianoi Zaine y Fairchild, 1985

Los cloudinids , una familia de metazoos temprana que contiene los géneros Acuticocloudina , Cloudina y Conotubus , vivieron a finales del período ediacárico hace unos 550 millones de años. ^{[2] [3]} y se extinguió en la base del Cámbrico . ^[1] Formaron fósiles cónicos de escala milimétrica que consisten en conos calcáreos anidados unos dentro de otros; la apariencia del organismo en sí permanece desconocida. El nombre Cloudina honra al geólogo y paleontólogo del siglo XX Preston Cloud . ^[4]

Los Cloudinids comprenden dos géneros: Cloudina en sí está mineralizado, mientras que Conotubus está, en el mejor de los casos, débilmente mineralizado, mientras que comparte la misma construcción de "embudo en embudo". ^[5]

Los cloudínidos tenían una amplia distribución geográfica, reflejada en la distribución actual de localidades en las que se encuentran sus fósiles, y son un componente abundante de algunos depósitos. Nunca aparecen en las mismas capas que la biota ediacarana de cuerpo blando , pero el hecho de que algunas secuencias contengan nubínidos y biota ediacarana en capas alternas sugiere que estos grupos tenían preferencias ambientales diferentes. Se ha sugerido que los nubínidos vivían incrustados en esteras microbianas , cultivando nuevos conos para evitar ser enterrados por el limo. Sin embargo, no se han encontrado especímenes incrustados en esteras y su modo de vida sigue siendo una cuestión sin resolver.

La clasificación de los cloudínidos ha resultado difícil: inicialmente se los consideró gusanos poliquetos y luego cnidarios parecidos a los corales sobre la base de lo que parecen brotes en algunos especímenes. La opinión científica actual se divide entre clasificarlos como poliquetos y considerar inseguro clasificarlos como miembros de cualquier agrupación más amplia. En 2020, un nuevo estudio de especímenes piritizados de la Formación Wood Canyon en Nevada mostró la presencia de tripas de tipo nefrozoario , las más antiguas registradas, lo que respalda la interpretación bilateral . ^[3]

Los cloudínidos son importantes en la historia de la evolución animal por dos razones. Se encuentran entre los primeros y más abundantes de los fósiles de conchas pequeñas con esqueletos mineralizados y, por lo tanto, figuran en el debate sobre por qué tales esqueletos aparecieron por primera vez en el Ediacárico tardío. La respuesta más ampliamente apoyada es que sus caparazones son una defensa contra los depredadores, ya que algunos especímenes de Cloudina de China llevan las marcas de múltiples ataques, lo que sugiere que sobrevivieron al menos a algunos de ellos. Los agujeros hechos por los depredadores son aproximadamente proporcionales al tamaño de los especímenes de Cloudina y SinotubulitesLos fósiles, que a menudo se encuentran en los mismos lechos, hasta ahora no han mostrado tales agujeros. Estos dos puntos sugieren que los depredadores atacaron de manera selectiva, y la carrera armamentista evolutiva que esto indica se cita comúnmente como una causa de la explosión cámbrica de diversidad y complejidad animal .

Morfología

Diagrama en corte de Cloudina que muestra el "espacio vital" dentro del caparazón.

Cloudina varía en tamaño desde un diámetro de 0,3 a 6,5 ​​mm y de 8 a 150 mm de longitud. ^[4] Los fósiles consisten en una serie de tubos de calcita apilados en forma de jarrón , cuya composición mineral original se desconoce, ^[6] pero se infiere que es calcita con alto contenido de magnesio. ^[7] Cada cono atrapa un espacio poroso significativo debajo de él y se apila excéntricamente en el de abajo. Esto da como resultado una apariencia externa estriada. El tubo general es curvo o sinuoso y ocasionalmente se ramifica. Las paredes del tubo tienen un grosor de 8 a 50 micrómetros, normalmente en el intervalo de 10 a 25 µm. ^[8] Aunque se solía pensar que los tubos tenían bases similares a tubos de ensayo, ^[4]La reconstrucción tridimensional detallada ha demostrado que los tubos tenían una base abierta. ^[9] Existe evidencia de que el tubo era flexible. ^[10]

Clasificación

Cloudina fue clasificada originalmente en 1972 como miembro de Cribricyathea, una clase conocida del Cámbrico Temprano. ^[4] Glaessner (1976) aceptó esta clasificación y también propuso que Cloudina era similar a los gusanos anélidos , particularmente a los poliquetos serpulidos . ^[11] Sin embargo, Hahn & Pflug (1985) y Conway Morris et al. . (1990) dudaban de las relaciones sugeridas tanto por Germs como por Glaessner, y no estaban dispuestos a clasificarlo en nada más que en su propia familia , Cloudinidae. ^{[12] [13]} Algunos especímenes de Cloudina hartmannae muestran brotes, ^[4]lo que implica reproducción asexual. ^[14] Sobre esta base, Grant (1990) clasificó a Cloudina como un cnidario parecido al coral . ^[8] Dado que los tubos tenían una base abierta, creando un solo espacio habitable en lugar de una serie de cámaras separadas, es más probable que Cloudina sea ​​un gusano poliqueto del grupo de tallos , ^[9] en otras palabras, una "tía" evolutiva o un "primo "de poliquetos más recientes. Esta interpretación se ve reforzada por la distribución uniforme de las perforaciones realizadas por los depredadores. ^{[15] [16]} Sin embargo, como sucede con muchos ediacaranesformas de vida, existe un gran debate en torno a su posición en el árbol de la vida, y la clasificación entre el reino y el nivel familiar puede ser imprudente. ^{[8] [13] [17]}

Ecología

Cloudina se encuentra generalmente en asociación con estromatolitos microbianos , que se limitan a aguas poco profundas; su composición isotópica ^[18] sugiere que las temperaturas del agua eran relativamente frías. También se han encontrado en sedimentos normales del fondo marino, lo que sugiere que no solo estaban restringidos a vivir en montículos microbianos. ^[19] Por otro lado, Cloudina nunca se ha encontrado en las mismas capas que la biota de Ediacara de cuerpo blando , pero la biota de Cloudina y Ediacara se ha encontrado en capas alternas. Esto sugiere que los dos grupos de organismos tenían diferentes preferencias ambientales. ^[9]

En muchos especímenes de Cloudina , las crestas formadas por los conos tienen un ancho variable, lo que sugiere que los organismos crecieron a un ritmo variable. Adolf Seilacher sugiere que se adhirieron a esteras microbianas y que las fases de crecimiento representaron al organismo al ritmo de la sedimentación, creciendo a través de nuevo material depositado sobre él que de otro modo lo enterraría. Las torceduras en el tubo de revelado se explican fácilmente por la caída leve del tapete desde la horizontal. ^[20] Debido a su pequeño tamaño, se esperaría que Cloudina se encontrara in situen la estera microbiana, especialmente si, como sugiere Seilacher, se acumuló sedimentación a su alrededor durante su vida. Pero todos los muchos especímenes descubiertos hasta la fecha solo se han encontrado después de haber sido eliminados de sus lugares de crecimiento. Otro argumento en contra de la hipótesis de Seilacher es que las perforaciones depredadoras encontradas en muchos especímenes no se concentran en lo que sería el extremo superior, como cabría esperar si el animal estuviera principalmente enterrado. Una alternativa es que el organismo habitó en las algas marinas, ^[9] pero hasta que se descubra un espécimen incuestionablemente in situ , su modo de vida permanece abierto a debate.

Los tubos a menudo parecen formar colonias, aunque a veces se encuentran en situaciones más aisladas. La aparición frecuente de colonias grandes y, a veces, de una sola especie se ha atribuido a la falta de depredación significativa. ^[4] Por otro lado, en algunos lugares hasta el 20% de los fósiles de Cloudina contienen perforaciones depredadoras que varían de 15 a 400 μm de diámetro. ^{[15] [16]}Los pozos están distribuidos de manera bastante uniforme a lo largo de la longitud del tubo, y algunos tubos se han perforado varias veces; por lo tanto, el organismo podría sobrevivir a los ataques, ya que los depredadores no atacan las conchas vacías. Esto puede indicar que el animal podría variar su posición en el tubo en respuesta a la depredación, o que ocupó todo el largo —pero no todo el ancho— del tubo. La distribución uniforme es quizás difícil de conciliar con un estilo de vida infantil , principalmente enterrado en una estera microbiana, y agrega peso a la sugerencia de Miller de que el animal vivía de algas marinas o en un entorno de arrecife. Si los moluscos de hoy en día son una analogía adecuada, la distribución de tamaño de las perforaciones sugiere que el depredador era similar en tamaño a Cloudina . ^[10]

Los hallazgos fósiles en el Grupo Nama , Namibia , sugieren que Cloudina fue uno de los primeros animales constructores de arrecifes, ^{[21] [22]} pero la tomografía 3D facilitada por el aprendizaje automático indica que los fósiles 'formadores de arrecifes' son, de hecho, simplemente agregaciones de individuos solitarios. ^[23]

Ubicaciones de fósiles

Cloudina se produjo en áreas ricas en carbonato de calcio de arrecifes de estromatolitos . Se encuentra en asociación con Namacalathus , que como Cloudina era "débilmente esquelético" y solitario, y Namapoikia , que era "robustamente esquelético" y formaba láminas en superficies abiertas. ^[24]

En primer lugar se encontró en el grupo NAMA en Namibia , ^[4] Cloudina También se ha informado en Omán , ^[13] de China 's Dengying Formación , ^{[13] [16]} Canadá , ^[25] Uruguay , ^{[26] [27]} Argentina , ^[28] Antártida , ^[29] Brasil , ^[30] Nevada , ^[31] centro de España , noroeste de México y California , ^[8] en el oeste y el surSiberia . Los fósiles de Cloudina encontrados en asociación con anabarítidos SSF del Precámbrico temprano-Cámbrico temprano tardío y fósiles esqueléticos de aglutinación tubular Platysolenites y Spirosolenites en Siberia. ^{[32] [33]}

Importancia paleontológica

Aunque no es el primer fósil de caparazón pequeño que se encuentra, Cloudina es uno de los primeros y más abundantes. ^[34] Se cree que la evolución de los caparazones externos en el Ediacárico tardío es una defensa contra los depredadores, lo que marca el comienzo de una carrera armamentista evolutiva. ^{[34] [35]} Si bien las perforaciones depredadoras son comunes en los especímenes de Cloudina , no se han encontrado tales perforaciones en las sinotubulitas , un fósil de concha similar que a veces se encuentra en los mismos lechos. Además, los diámetros de perforaciones en Cloudinason proporcionales al tamaño de los especímenes, lo que sugiere que los depredadores fueron selectivos en cuanto al tamaño de sus presas. Estas dos indicaciones de que los depredadores atacaron selectivamente sugieren la posibilidad de especiación en respuesta a la depredación, que a menudo se postula como una causa potencial de la rápida diversificación de animales en el Cámbrico temprano . ^[dieciséis]

Ver también

• Corumbella
• Saarina
• Sinotubulitas
• Somatohelix
• Lista de géneros ediacáricos

Referencias

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