Crocodilia

Crocodilia (o Crocodylia , tanto / k r ɒ k ə d ɪ l i ə / ) es una orden de la mayoría grande, depredador , semiacuáticos reptiles , conocidos como cocodrilos . Aparecieron por primera vez hace 95 millones de años en el período Cretácico tardío ( etapa cenomaniana ) y son los parientes vivos más cercanos de las aves , ya que los dos grupos son los únicos sobrevivientes conocidos de Archosauria . Miembros de la ordenEl grupo total , el clado Pseudosuchia , apareció hace unos 250 millones de años en el período Triásico Temprano y se diversificó durante la era Mesozoica . El orden Crocodilia incluye los cocodrilos verdaderos (familia Crocodylidae ), los caimanes y caimanes (familia Alligatoridae ), y el gavial y el gavial falso (familia Gavialidae ). Aunque el término 'cocodrilos' se usa a veces para referirse a todos estos, los cocodrilos es un término vernáculo menos ambiguo para los miembros de este grupo.

Crocodilia
Rango temporal: Cretácico superior - Reciente83,5–0  Ma
En el sentido de las agujas del reloj desde la parte superior izquierda: cocodrilo de agua salada ( Crocodylus porosus ), cocodrilo americano ( Alligator mississippiensis ) y gavial ( Gavialis gangeticus )
clasificación cientifica mi
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Reptilia
Clade :Eusuchia
Pedido: Crocodilia
Owen , 1842
Subgrupos
  • † Portugalosuchus ?
  • † Duerosuchus
  • † Borealosuchus
  • † Planocraniidae
  • † Pristichampsidae
  • Gavialoidea
  • Brevirostres
    • Alligatoroidea
    • Crocodiloidea
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Distribución de Crocodylia en tierra (verde) y en el mar (azul)

Los cocodrilos, reptiles grandes, de constitución sólida, parecidos a lagartos, tienen hocicos largos y aplanados, colas comprimidas lateralmente y ojos, orejas y fosas nasales en la parte superior de la cabeza. Nadan bien y pueden moverse por tierra en una "caminata alta" y una "caminata baja", mientras que las especies más pequeñas son incluso capaces de galopar. Su piel es gruesa y está cubierta de escamas que no se superponen. Tienen dientes cónicos en forma de clavija y una mordida poderosa. Tienen un corazón de cuatro cámaras y, algo parecido a las aves, un sistema de bucle unidireccional de flujo de aire dentro de los pulmones, pero al igual que otros reptiles vivos no aviares, son ectotermos .

Los cocodrilos se encuentran principalmente en las tierras bajas de los trópicos , pero los caimanes también viven en el sureste de los Estados Unidos y el río Yangtze en China. Son en gran parte carnívoros , las diversas especies se alimentan de animales como peces, crustáceos, moluscos, aves y mamíferos; algunas especies como el gavial indio son comederos especializados, mientras que otras como el cocodrilo de agua salada tienen dietas generalizadas. Los cocodrílidos son típicamente solitarios y territoriales , aunque se da una alimentación cooperativa. Durante la reproducción, los machos dominantes intentan monopolizar las hembras disponibles. Las hembras ponen huevos en agujeros o montículos y, a diferencia de la mayoría de los otros reptiles no aviares, cuidan a sus crías eclosionadas.

Se sabe que algunas especies de cocodrilos han atacado a los humanos . El mayor número de ataques proviene del cocodrilo del Nilo . Los seres humanos son la mayor amenaza para las poblaciones de cocodrilos a través de actividades que incluyen la caza, la caza furtiva y la destrucción del hábitat, pero la cría de cocodrilos ha reducido en gran medida el comercio ilegal de pieles silvestres. Las representaciones artísticas y literarias de los cocodrilos han aparecido en las culturas humanas de todo el mundo desde el Antiguo Egipto . La primera mención conocida de la historia de que los cocodrilos lloran por sus víctimas fue en el siglo IX; más tarde fue difundido por Sir John Mandeville en 1400 y luego por William Shakespeare a finales del siglo XVI y principios del siglo XVII.

Crocodilia y Crocodylia se han utilizado indistintamente durante décadas, comenzando con la redescripción de Schmidt del grupo del término anteriormente desaparecido Loricata . [1] Schmidt usó el término más antiguo Crocodilia, basado en el nombre original de Owen para el grupo. [2] Poco después, Wermuth optó por Crocodylia como nombre propio para este grupo redescrito, [3] basándose en el género tipo Crocodylus ( Laurenti , 1768). [4] Dundee, en una revisión de muchos nombres de reptiles y anfibios, defendió firmemente que Crocodylia fuera la ortografía del grupo. [5] Sin embargo, no fue hasta el advenimiento de la cladística y la nomenclatura filogenética que se propuso una justificación más sólida para asumir una ortografía sobre la otra. [6]

Antes de 1988, Crocodilia / Crocodylia era un grupo que abarcaba a los animales de hoy en día (el grupo de la corona ), así como a sus parientes más lejanos, ahora en los grupos más grandes llamados Crocodylomorpha y Pseudosuchia . [6] Según su definición actual, Crocodylia está restringida solo al antepasado más reciente de los cocodrilos de hoy en día ( caimanes , cocodrilos y gaviales ). [6] Esta distinción es más importante para los paleontólogos que estudian la evolución de los cocodrilos. Como tal, las grafías alternativas Crocodilia y Crocodylia todavía se usan indistintamente en la literatura neontológica .

Crocodilia [2] parece ser una latinización del griego κροκόδειλος ( crocodeilos ), que significa tanto lagarto como cocodrilo del Nilo . [7] Crocodylia, como lo acuñó Wermuth, [3] con respecto al género Crocodylus parece derivarse del griego antiguo [8] κρόκη ( kroke ), que significa guijarro o guijarro, y δρîλος o δρεîλος ( dr (e) ilos ) para "gusano". El nombre puede referirse al hábito del animal de tomar el sol en las orillas de guijarros del Nilo . [9]

Esqueleto montado y taxidermia de cocodrilo del Nilo
Los cocodrilos, como este caimán de anteojos , pueden esconderse en el agua con solo las fosas nasales, los ojos y los oídos en la superficie.

Los cocodrilos varían en tamaño desde las especies Paleosuchus y Osteolaemus , que alcanzan de 1 a 1,5 m (3 pies 3 a 4 pies 11 pulgadas), hasta el cocodrilo de agua salada, que alcanza los 7 m (23 pies) y pesa hasta 2000 kg (4400 lb), aunque algunas especies prehistóricas, como el Deinosuchus del Cretácico tardío, eran incluso más grandes, hasta unos 11 m (36 pies) [10] y 3.450 kg (7.610 lb). [11] Tienden a ser sexualmente dimórficos , y los machos son mucho más grandes que las hembras. [12] Aunque existe diversidad en la forma del hocico y de los dientes, todas las especies de cocodrilos tienen esencialmente la misma morfología corporal. [11] Tienen cuerpos de constitución sólida parecidos a los de un lagarto con hocicos alargados y aplanados y colas comprimidas lateralmente. [12] Sus miembros se reducen de tamaño; las patas delanteras tienen cinco dedos con poca o ninguna telaraña , y las patas traseras tienen cuatro dedos palmeados y un quinto rudimentario. [13] El esqueleto es algo típico de los tetrápodos , aunque el cráneo, la pelvis y las costillas están especializados; [12] en particular, las apófisis cartilaginosas de las costillas permiten que el tórax colapse durante el buceo y la estructura de la pelvis puede acomodar grandes masas de comida, [14] o más aire en los pulmones. [15] Ambos sexos tienen una cloaca , una cámara única y una salida en la base de la cola en la que se abren los tractos intestinal , urinario y genital . [12] Alberga el pene en los hombres y el clítoris en las mujeres. [16] El pene de cocodrilo está permanentemente erecto y depende de los músculos cloacales para la eversión y los ligamentos elásticos y un tendón para el retroceso. [17] Las gónadas se encuentran cerca de los riñones . [18]

Los ojos, oídos y fosas nasales de los cocodrilos se encuentran en la parte superior de la cabeza. Esto les permite acechar a sus presas con la mayor parte de sus cuerpos bajo el agua. [19] Los cocodrílidos poseen un tapetum lucidum que mejora la visión con poca luz. [13] Si bien la vista es bastante buena en el aire, está significativamente debilitada bajo el agua. [20] La fóvea en otros vertebrados suele ser circular, pero en los cocodrilos es una barra horizontal de receptores apretados en el medio de la retina . Cuando el animal se sumerge por completo, las membranas nictitantes cubren sus ojos. Además, las glándulas de la membrana nictitante secretan un lubricante salado que mantiene limpio el ojo. Cuando un cocodrilo deja el agua y se seca, esta sustancia es visible como "lágrimas". [13]

Los oídos están adaptados para escuchar tanto en el aire como bajo el agua, y los tímpanos están protegidos por aletas que los músculos pueden abrir o cerrar. [21] Los cocodrílidos tienen un amplio rango de audición , con una sensibilidad comparable a la de la mayoría de las aves y muchos mamíferos. [22] Tienen sólo una cámara olfativa y el órgano vomeronasal está ausente en los adultos [23], lo que indica que toda la percepción olfativa se limita al sistema olfativo. Los experimentos de comportamiento y olfatómetro indican que los cocodrilos detectan sustancias químicas solubles en agua y en el aire y utilizan su sistema olfativo para la caza. Cuando están por encima del agua, los cocodrilos mejoran su capacidad para detectar olores volátiles mediante el bombeo gular, un movimiento rítmico del suelo de la faringe . [24] [25] El nervio trigémino bien desarrollado les permite detectar vibraciones en el agua (como las producidas por presas potenciales). [26] La lengua no puede moverse libremente, pero se mantiene en su lugar mediante una membrana doblada. [14] Parece que han perdido su órgano pineal , pero aún muestran signos de ritmos de melatonina . [27] La laringe del cocodrilo es capaz de realizar un control motor complejo similar al de las aves y los mamíferos. [28] Si bien el cerebro de un cocodrilo es bastante pequeño, es capaz de aprender más que la mayoría de los reptiles. [29]

Locomoción

Cocodrilo del Nilo nadando. La secuencia se ejecuta de derecha a izquierda.

Los cocodrilos son excelentes nadadores. Durante la locomoción acuática , la cola muscular se ondula de lado a lado para impulsar al animal a través del agua mientras las extremidades se mantienen cerca del cuerpo para reducir la resistencia . [19] [30] Cuando el animal necesita detenerse, conducir o maniobrar en una dirección diferente, las extremidades se abren. [19] Los cocodrilos generalmente navegan lentamente por la superficie o bajo el agua con movimientos suaves y sinuosos de la cola, pero cuando son perseguidos o cuando persiguen a sus presas pueden moverse rápidamente. [31] Los cocodrílidos están menos adaptados para moverse en tierra y son inusuales entre los vertebrados por tener dos medios diferentes de locomoción terrestre: el "paso alto" y el "paso bajo". [13] Las articulaciones de sus tobillos se flexionan de manera diferente a las de otros reptiles, una característica que comparten con algunos de los primeros arcosaurios. Uno de los huesos de la fila superior del tobillo, el astrágalo , se mueve con la tibia y el peroné . El otro, el calcáneo , es funcionalmente parte del pie y tiene un encaje en el que encaja una clavija del astrágalo. El resultado es que las piernas se pueden sostener casi verticalmente debajo del cuerpo cuando se está en tierra, y el pie puede girar durante la locomoción con un movimiento de torsión en el tobillo. [32]

Los cocodrílidos, como este caimán americano, pueden "caminar alto" con las porciones de las extremidades inferiores sostenidas casi verticalmente, a diferencia de otros reptiles .

La caminata alta de los cocodrilos, con el vientre y la mayor parte de la cola levantada del suelo, es única entre los reptiles vivos. Se parece un poco al andar de un mamífero, con la misma secuencia de movimientos de las extremidades: delantero izquierdo, trasero derecho, delantero derecho, trasero izquierdo. [31] El paso bajo es similar al paso alto, pero sin levantar el cuerpo, y es bastante diferente del paso extenso de salamandras y lagartos. El animal puede cambiar de un paso a otro instantáneamente, pero el paso alto es el medio habitual de locomoción en tierra. El animal puede empujar su cuerpo hacia arriba y usar esta forma inmediatamente, o puede dar uno o dos pasos de caminata baja antes de levantar el cuerpo más alto. A diferencia de la mayoría de los otros vertebrados terrestres, cuando los cocodrilos aumentan su ritmo de viaje, aumentan la velocidad a la que la mitad inferior de cada extremidad (en lugar de toda la pierna) se balancea hacia adelante; por este medio, la longitud de la zancada aumenta mientras que la duración de la zancada disminuye. [33]

Aunque suelen ser lentos en tierra, los cocodrilos pueden producir breves ráfagas de velocidad y algunos pueden correr de 12 a 14 km / h (de 7,5 a 8,7 mph) en distancias cortas. [34] Una entrada rápida en el agua desde un banco fangoso se puede efectuar cayendo al suelo, girando el cuerpo de lado a lado y extendiendo las extremidades. [31] En algunas especies pequeñas como el cocodrilo de agua dulce , un paso al correr puede progresar a un galope saltando. Esto implica que las extremidades traseras lanzan el cuerpo hacia adelante y las extremidades delanteras posteriormente soportan el peso. A continuación, las extremidades traseras se mueven hacia adelante mientras la columna se flexiona dorsoventralmente , y esta secuencia de movimientos se repite. [35] Durante la locomoción terrestre, un cocodrilo puede mantener la espalda y la cola rectas, ya que las escamas están unidas a las vértebras mediante músculos. [14] Ya sea en tierra o en el agua, los cocodrilos pueden saltar o saltar presionando sus colas y extremidades traseras contra el sustrato y luego lanzándose al aire. [19] [36]

Mandíbulas y dientes

Cráneo de cocodrilo americano

La forma del hocico de los cocodrilos varía entre especies. Los cocodrilos pueden tener hocicos anchos o delgados, mientras que los caimanes y caimanes tienen en su mayoría anchos. Los gaviales tienen hocicos extremadamente alargados. Los músculos que cierran las mandíbulas son mucho más masivos y poderosos que los que las abren, [12] y una persona puede mantener cerradas las mandíbulas de un cocodrilo con bastante facilidad. Por el contrario, las mandíbulas son extremadamente difíciles de abrir. [37] Los poderosos músculos de cierre se adhieren a la porción media de la mandíbula inferior y la bisagra de la mandíbula se adhiere a la articulación atlanto-occipital , lo que permite al animal abrir la boca bastante. [14]

Los cocodrílidos tienen algunas de las fuerzas de mordedura más fuertes del reino animal. En un estudio publicado en 2003, la fuerza de mordida de un caimán americano se midió en hasta 2.125 lbf (9.450 N). [38] En un estudio de 2012, la fuerza de mordida de un cocodrilo de agua salada se midió aún más alta, a 3.700 lbf (16.000 N). Este estudio tampoco encontró correlación entre la fuerza de mordida y la forma del hocico. Sin embargo, las mandíbulas extremadamente delgadas del gavial son relativamente débiles y están construidas más para un cierre rápido de la mandíbula. La fuerza de mordida de Deinosuchus puede haber medido 23.000 lbf (100.000 N), [11] incluso mayor que la de los dinosaurios terópodos como Tyrannosaurus . [38]

Los dientes de cocodrílidos varían desde desafilados y sin filo hasta afilados y con forma de aguja. [11] Las especies de hocico ancho tienen dientes que varían en tamaño, mientras que las especies de hocico delgado son más uniformes. Los dientes de cocodrilos y gaviales tienden a ser más visibles que los de los caimanes y caimanes cuando las mandíbulas están cerradas. [39] La forma más fácil de distinguir a los cocodrilos de los caimanes es mirando la línea de la mandíbula. Los dientes de la mandíbula inferior de un cocodrilo encajan en las cavidades de la mandíbula superior, por lo que solo los dientes superiores son visibles cuando la boca está cerrada. Los dientes de la mandíbula inferior de un cocodrilo encajan en ranuras en la parte exterior de la mandíbula superior, lo que hace que los dientes superiores e inferiores sean visibles cuando la boca está cerrada. [40]

Los crocodilianos son homodontos , lo que significa que todos sus dientes son del mismo tipo (no poseen diferentes tipos de dientes, como caninos y molares) y los polifodontos pueden reemplazar cada uno de sus aproximadamente 80 dientes hasta 50 veces en sus 35 a Vida útil de 75 años. [41] Son los únicos vertebrados no mamíferos con cavidades dentales . [42] Junto a cada diente adulto hay un pequeño diente de reemplazo y una célula madre odontogénica en la lámina dental en espera, que se pueden activar cuando sea necesario. [43] El reemplazo de dientes se ralentiza significativamente y finalmente se detiene a medida que el animal envejece. [39]

Piel y escamas

Piel de cocodrilo del Nilo juvenil

La piel de los cocodrilos es gruesa y cornificada , y está revestida de escamas no superpuestas conocidas como escudos , dispuestas en filas y patrones regulares. Estas escamas se producen continuamente por división celular en la capa subyacente de la epidermis, el estrato germinativo , y la superficie de los escudos individuales se desprende periódicamente. La superficie exterior de los escudos consiste en la beta-queratina relativamente rígida mientras que la región de bisagra entre los escudos contiene solo la alfa-queratina más flexible . [44]

Muchos de los escudos están reforzados por placas óseas conocidas como osteodermos , que tienen el mismo tamaño y forma que las escamas superficiales pero que crecen debajo de ellas. Son más numerosos en la espalda y el cuello del animal y pueden formar una armadura protectora. A menudo tienen crestas prominentes y abultadas y están cubiertas de beta-queratina resistente. [12] La cabeza carece de escamas reales y, en cambio, está cubierta por una capa apretada de piel altamente queratinizada que se agrieta debido a la tensión mecánica de las mandíbulas. [45] La piel del cuello y los flancos está suelta, mientras que la del abdomen y la parte inferior de la cola está envainada en escudos cuadrados grandes y planos dispuestos en filas ordenadas. [12] [46] Los escudos contienen vasos sanguíneos y pueden actuar para absorber o irradiar calor durante la termorregulación . [12] La investigación también sugiere que los iones alcalinos liberados en la sangre por el calcio y el magnesio en estos huesos dérmicos actúan como un amortiguador durante la inmersión prolongada cuando los niveles crecientes de dióxido de carbono de otra manera causarían acidosis . [47]

Algunos escudos contienen un solo poro conocido como órgano sensorial tegumentario. Los cocodrilos y gaviales los tienen en gran parte de sus cuerpos, mientras que los caimanes y caimanes solo los tienen en la cabeza. Su función exacta no se comprende completamente, pero se ha sugerido que pueden ser órganos mecanosensoriales . [48] Otra posibilidad es que puedan producir una secreción aceitosa que evita que el barro se adhiera a la piel. Hay glándulas tegumentarias pares prominentes en los pliegues cutáneos de la garganta y otras en las paredes laterales de la cloaca. Se han sugerido varias funciones para estos. Pueden desempeñar un papel en la comunicación, ya que la evidencia indirecta sugiere que secretan feromonas utilizadas en el cortejo o anidación. [12] La piel de los cocodrilos es dura y puede resistir el daño de sus congéneres , y el sistema inmunológico es lo suficientemente eficaz como para curar las heridas en unos pocos días. [49]

Circulación

Diagrama del corazón y la circulación de un cocodrilo.

El cocodrilo tiene quizás el sistema circulatorio de vertebrados más complejo . Tiene un corazón de cuatro cámaras y dos ventrículos , un rasgo inusual entre los reptiles existentes, [50] y una aorta izquierda y derecha que están conectadas por un agujero llamado Foramen de Panizza . Al igual que las aves y los mamíferos, los cocodrilos tienen válvulas cardíacas que dirigen el flujo sanguíneo en una sola dirección a través de las cámaras cardíacas. También tienen válvulas únicas en forma de dientes de engranaje que, cuando se entrelazan, dirigen la sangre a la aorta izquierda y lejos de los pulmones, y luego de regreso alrededor del cuerpo. [51] Este sistema puede permitir que los animales permanezcan sumergidos durante un período más largo, [52] pero esta explicación ha sido cuestionada. [53] Otras posibles razones del peculiar sistema circulatorio incluyen asistencia con las necesidades de termorregulación, prevención del edema pulmonar o recuperación más rápida de la acidosis metabólica . La retención de dióxido de carbono dentro del cuerpo permite un aumento en la tasa de secreción de ácido gástrico y, por lo tanto, la eficiencia de la digestión, y otros órganos gastrointestinales como el páncreas , el bazo , el intestino delgado y el hígado también funcionan de manera más eficiente. [54]

Cuando está sumergido, la frecuencia cardíaca de un cocodrílido se ralentiza a uno o dos latidos por minuto y se reduce el flujo sanguíneo a los músculos. Cuando se eleva y respira, su frecuencia cardíaca se acelera en segundos y los músculos reciben sangre recién oxigenada. [55] A diferencia de muchos mamíferos marinos , los cocodrilos tienen poca mioglobina para almacenar oxígeno en sus músculos. Durante el buceo, los músculos reciben oxígeno cuando una concentración creciente de iones de bicarbonato hace que la hemoglobina en la sangre libere oxígeno. [56]

Respiración

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Vídeos de radioscopia de rayos X de una caimán americana hembra que muestran la contracción de los pulmones mientras respira (vista dorsoventral arriba y vista lateral abajo)

Tradicionalmente se pensaba que los cocodrílidos respiraban como mamíferos, con el flujo de aire entrando y saliendo como marea, pero los estudios publicados en 2010 y 2013 concluyen que los cocodrílidos respiran más como pájaros , con el flujo de aire moviéndose en un circuito unidireccional dentro de los pulmones. Cuando un cocodrilo inhala, el aire fluye a través de la tráquea hacia dos bronquios primarios o vías respiratorias, que se ramifican en conductos secundarios más estrechos. El aire continúa moviéndose a través de ellos, luego hacia las vías respiratorias terciarias aún más estrechas y luego hacia otras vías respiratorias secundarias que se desviaron la primera vez. Luego, el aire regresa a las vías respiratorias primarias y se exhala. Se ha planteado la hipótesis de que estas válvulas aerodinámicas dentro del árbol bronquial explican cómo los cocodrilos pueden tener un flujo de aire unidireccional sin la ayuda de sacos de aire similares a los de las aves . [57] [58]

Los pulmones de los cocodrilos están unidos al hígado y la pelvis por el músculo diafragmático ( análogo al diafragma en los mamíferos). Durante la inhalación, los músculos intercostales externos expanden las costillas, lo que permite que el animal tome más aire, mientras que el músculo isquiopubo hace que las caderas se muevan hacia abajo y empujen el vientre hacia afuera, y el diafragmático empuja el hígado hacia atrás. Al exhalar, los músculos intercostales internos empujan las costillas hacia adentro, mientras que el recto abdominal empuja las caderas y el hígado hacia adelante y el vientre hacia adentro. [15] [50] [59] [60] Debido a que los pulmones se expanden hacia el espacio que antes ocupaba el hígado y se comprimen cuando regresan a su posición, este movimiento a veces se denomina "pistón hepático". Los cocodrílidos también pueden usar estos músculos para ajustar la posición de sus pulmones; controlando así su flotabilidad en el agua. Un animal se hunde cuando los pulmones se empujan hacia la cola y flota cuando se mueven hacia la cabeza. Esto les permite moverse por el agua sin crear perturbaciones que puedan alertar a posibles presas. También pueden girar y torcerse moviendo sus pulmones lateralmente. [59]

Los cocodrilos nadadores y buceadores parecen depender más del volumen pulmonar para la flotabilidad que el almacenamiento de oxígeno. [50] Justo antes de bucear, el animal exhala para reducir el volumen pulmonar y lograr una flotabilidad negativa. [61] Al sumergirse, las fosas nasales de un cocodrilo se cierran herméticamente. [13] Todas las especies tienen una válvula palatina, un colgajo membranoso de piel en la parte posterior de la cavidad oral que evita que el agua fluya hacia la garganta, el esófago y la tráquea . [12] [13] Esto les permite abrir la boca bajo el agua sin ahogarse. [13] Los cocodrílidos suelen permanecer bajo el agua durante quince minutos o menos a la vez, pero algunos pueden contener la respiración hasta dos horas en condiciones ideales. [62] Se desconoce la profundidad máxima de buceo, pero los cocodrilos pueden sumergirse al menos a 20 m (66 pies). [63]

Digestión

Los dientes de cocodrilo están adaptados para agarrar y sujetar presas, y la comida se ingiere sin masticar. El tracto digestivo es relativamente corto, ya que la carne es una sustancia bastante simple de digerir. El estómago se divide en dos partes: una molleja muscular que muele la comida y una cámara digestiva donde las enzimas actúan sobre ella. [64] El estómago es más ácido que el de cualquier otro vertebrado y contiene crestas de gastrolitos , que juegan un papel en la descomposición mecánica de los alimentos. La digestión se produce más rápidamente a temperaturas más altas. [19] Los cocodrílidos tienen una tasa metabólica muy baja y, en consecuencia, un bajo requerimiento de energía. Esto les permite sobrevivir durante muchos meses con una sola comida abundante, digiriendo la comida lentamente. Pueden soportar un ayuno prolongado, viviendo de la grasa almacenada entre comidas. Incluso los cocodrilos recién nacidos pueden sobrevivir 58 días sin comida, perdiendo el 23% de su peso corporal durante este tiempo. [65] Un cocodrilo adulto necesita entre una décima y una quinta parte de la cantidad de comida necesaria para un león del mismo peso, y puede vivir medio año sin comer. [sesenta y cinco]

Termorregulación

Gavial indio cautivo tomando el sol y boquiabierto

Los cocodrílidos son ectotermos , producen relativamente poco calor internamente y dependen de fuentes externas para elevar su temperatura corporal. El calor del sol es el principal medio de calentamiento para cualquier cocodrílido, mientras que la inmersión en agua puede elevar su temperatura por conducción o enfriar al animal en climas cálidos. El método principal para regular su temperatura es conductual. Por ejemplo, un caimán en regiones templadas puede comenzar el día tomando el sol en tierra. Un animal voluminoso, se calienta lentamente, pero en algún momento más tarde en el día se mueve hacia el agua, aún exponiendo su superficie dorsal al sol. Por la noche permanece sumergido y su temperatura desciende lentamente. El período de calentamiento se prolonga en invierno y se reduce en verano. Para los cocodrilos en los trópicos, evitar el sobrecalentamiento es generalmente el principal problema. Pueden tomar el sol brevemente por la mañana, pero luego pasar a la sombra, permanecer allí durante el resto del día, o sumergirse en agua para mantenerse frescos. La boca abierta puede proporcionar enfriamiento por evaporación del revestimiento de la boca. [66] Por estos medios, el rango de temperatura de los cocodrilos generalmente se mantiene entre 25 y 35 ° C (77 y 95 ° F), y se mantiene principalmente en el rango de 30 a 33 ° C (86 a 91 ° F). [67]

Los rangos del caimán americano y chino se extienden a regiones que a veces experimentan períodos de heladas en invierno. Al ser ectotérmicos, la temperatura corporal interna de los cocodrílidos cae a medida que baja la temperatura y se vuelven lentos. Pueden volverse más activos en los días cálidos, pero por lo general no se alimentan en absoluto durante el invierno. En climas fríos, permanecen sumergidos con la cola en agua más profunda y menos fría y sus fosas nasales se proyectan a través de la superficie. Si se forma hielo en el agua, mantienen los orificios de respiración libres de hielo, y ha habido ocasiones en las que sus hocicos se han congelado en el hielo. Las sondas de detección de temperatura implantadas en caimanes estadounidenses salvajes han descubierto que la temperatura central de su cuerpo puede descender a alrededor de 5 ° C (41 ° F), pero mientras sigan siendo capaces de respirar, no muestran efectos nocivos cuando el clima se calienta. [66]

Osmorregulación

Cocodrilo de agua salada descansando en la playa

Ninguna especie viva de cocodrílidos puede considerarse verdaderamente marina; aunque el cocodrilo de agua salada y el cocodrilo americano pueden nadar hacia el mar, sus hábitats normales son las desembocaduras de los ríos, los estuarios , los manglares y los lagos hipersalinos , aunque varias especies extintas han tenido hábitats marinos, incluido el recientemente extinto "Gavialis" papuensis , que ocurrió en un hábitat completamente marino en las costas de las Islas Salomón . [68] Todos los cocodrilos necesitan mantener la concentración de sal en los fluidos corporales en niveles adecuados. La osmorregulación está relacionada con la cantidad de sales y agua intercambiadas con el medio ambiente. La ingesta de agua y sales tiene lugar a través del revestimiento de la boca, cuando se bebe agua, de manera incidental durante la alimentación y cuando está presente en los alimentos. [69] El agua se pierde del cuerpo durante la respiración, y tanto las sales como el agua se pierden en la orina y las heces, a través de la piel y a través de las glándulas excretadoras de sal en la lengua, aunque solo están presentes en cocodrilos y gaviales. [70] [71] La piel es una barrera muy eficaz tanto para el agua como para los iones. La boca abierta provoca la pérdida de agua por evaporación del revestimiento de la boca, y en la tierra, el agua también se pierde a través de la piel. [70] Los animales grandes son más capaces de mantener la homeostasis en momentos de estrés osmótico que los más pequeños. [72] Los cocodrilos recién nacidos son mucho menos tolerantes a la exposición al agua salada que los juveniles más viejos, presumiblemente porque tienen una relación superficie-volumen más alta . [70]

Los riñones y el sistema excretor son muy similares a los de otros reptiles, pero los cocodrilos no tienen vejiga . En agua dulce, la osmolalidad (la concentración de solutos que contribuyen a la presión osmótica de una solución ) en el plasma es mucho mayor que en el agua circundante. Los animales están bien hidratados y la orina de la cloaca es abundante y diluida, excretándose nitrógeno en forma de bicarbonato de amonio . [72] La pérdida de sodio es baja y se produce principalmente a través de la piel en condiciones de agua dulce. En el agua de mar ocurre lo contrario. La osmolalidad en el plasma es menor que en el agua circundante, lo que deshidrata al animal. La orina cloacal es mucho más concentrada, blanca y opaca, y los desechos nitrogenados se excretan principalmente como ácido úrico insoluble . [70] [72]

Caimán de anteojos sumergido en agua cubierta de vegetación

Los cocodrilos son reptiles anfibios que pasan parte de su tiempo en el agua y parte en la tierra. El último género totalmente terrestre superviviente, Mekosuchus , se extinguió hace unos 3000 años después de que los humanos llegaran a las islas del Pacífico, lo que hace que la extinción sea posiblemente antropogénica . [73] Por lo general, son criaturas de los trópicos ; las principales excepciones son los caimanes estadounidenses y chinos, cuyas áreas de distribución consisten en el sureste de Estados Unidos y el río Yangtze , respectivamente. Florida, en los Estados Unidos, es el único lugar donde conviven cocodrilos y caimanes. [74] La mayoría de los cocodrilos viven en las tierras bajas, y pocos se encuentran por encima de los 1.000 metros (3.300 pies), donde las temperaturas suelen ser unos 5 ° C (9 ° F) más bajas que en la costa. Ninguno de ellos reside permanentemente en el mar, aunque algunos pueden aventurarse en él, y varias especies pueden tolerar el agua salobre de los estuarios, los manglares y la salinidad extrema de los lagos hipersalinos. [75] El cocodrilo de agua salada tiene la distribución más amplia de todos los cocodrilos, con un rango que se extiende desde el este de la India hasta Nueva Guinea y el norte de Australia. Gran parte de su éxito se debe a su capacidad para nadar mar adentro y colonizar nuevos lugares, pero no se limita al medio marino y pasa mucho tiempo en estuarios, ríos y grandes lagos. [76]

Los diferentes cocodrilos utilizan varios tipos de hábitats acuáticos. Algunas especies son relativamente más terrestres y prefieren los pantanos, estanques y los bordes de los lagos, donde pueden tomar el sol y hay mucha vida vegetal que sustenta una fauna diversa. Otros pasan más tiempo en el agua y habitan en los tramos más bajos de los ríos, manglares y estuarios. Estos hábitats también tienen una rica flora y proporcionan abundante alimento. Los gaviales asiáticos encuentran los peces de los que se alimentan en los estanques y remansos de los rápidos ríos. Los caimanes enanos de América del Sur habitan en arroyos frescos y de flujo rápido, a menudo cerca de cascadas, y otros caimanes viven en lagos más cálidos y turbios y ríos de movimiento lento. Los cocodrilos son principalmente habitantes de los ríos, y el cocodrilo chino se encuentra en ríos turbios y lentos que fluyen a través de las llanuras aluviales de China . El caimán americano es una especie adaptable y habita en pantanos, ríos o lagos con agua clara o turbia. [75] Los factores climáticos también afectan la distribución local de los cocodrilos. Durante la estación seca, los caimanes pueden estar restringidos a charcos profundos en los ríos durante varios meses; en la temporada de lluvias, gran parte de la sabana del Orinoco Llanos se inunda y se dispersan ampliamente por la llanura. [77] Los cocodrilos del desierto en Mauritania se han adaptado a su ambiente árido permaneciendo en cuevas o madrigueras en un estado de estivación durante los períodos más secos. Cuando llueve, los reptiles se reúnen en gueltas . [78]

Cocodrilos americanos tomando el sol

La tierra seca también es importante ya que brinda oportunidades para tomar el sol, anidar y escapar de temperaturas extremas. La abertura permite la evaporación de la humedad del revestimiento de la boca y tiene un efecto de enfriamiento, y varias especies hacen uso de madrigueras poco profundas en la tierra para mantenerse frescas. Revolcarse en el barro también puede ayudar a evitar que se sobrecalienten. [79] Cuatro especies de cocodrilos trepan a los árboles para tomar el sol en áreas que carecen de costa. [80] El tipo de vegetación que bordea los ríos y lagos habitados por cocodrilos es principalmente bosque tropical húmedo, con manglares en áreas estuarinas. Estos bosques son de gran importancia para los cocodrilos, creando microhábitats adecuados donde pueden florecer. Las raíces de los árboles absorben agua cuando llueve, devolviéndola lentamente al medio ambiente. Cuando los bosques se talan para dar paso a la agricultura, los ríos tienden a acumularse, el agua se escurre rápidamente, los cursos de agua pueden secarse en la estación seca y pueden ocurrir inundaciones en la estación húmeda. La destrucción del hábitat forestal es probablemente una amenaza mayor para los cocodrilos que la caza. [81]

Roles ecológicos

Gavial camuflado con hierba flotante

Al ser depredadores altamente eficientes, los cocodrilos tienden a estar en la parte superior de la cadena alimentaria en sus ambientes acuosos. [82] Los montículos de nidos construidos por algunas especies de cocodrilos son utilizados por otros animales para sus propios fines. Los montículos de caimanes americanos son utilizados por tortugas y serpientes, tanto para tomar el sol como para poner sus propios huevos . La tortuga de vientre rojo de Florida se especializa en esto, y los montículos de caimanes pueden tener varias nidadas de huevos de tortuga que se desarrollan junto con los huevos del propietario. [83] Los caimanes modifican algunos hábitats de humedales en áreas planas como los Everglades mediante la construcción de pequeños estanques conocidos como "agujeros de cocodrilo". Estos crean hábitats más húmedos o secos para otros organismos, como plantas, peces, invertebrados, anfibios, reptiles y mamíferos. En las depresiones de piedra caliza de los pantanos de cipreses , los agujeros de los caimanes tienden a ser grandes y profundos. Los de las praderas de marga y los claros rocosos suelen ser pequeños y poco profundos, mientras que los de las depresiones de turba de los humedales de crestas y pantanos son más variables. Los agujeros hechos por el hombre no parecen tener un efecto tan grande. [84]

En la cuenca del Amazonas, cuando los caimanes escasearon como resultado de la caza excesiva a mediados del siglo XX, la cantidad de peces locales, como la importante arapaima ( Arapaima gigas ), también disminuyó. Estas son aguas pobres en nutrientes, y la orina y las heces de los caimanes pueden haber aumentado la producción primaria al contribuir con los nutrientes de las plantas. Por tanto, la presencia de los reptiles podría haber beneficiado a la población de peces; [85] el número de cocodrilos en un tramo de agua parece estar correlacionado con la población de peces. [86]

Espaciado

Los cocodrilos adultos son típicamente territoriales y solitarios. Los individuos pueden defender los lugares para tomar el sol, los sitios de anidación, las áreas de alimentación, los viveros y los sitios de hibernación. Los cocodrilos machos de agua salada establecen territorios durante todo el año que abarcan varios sitios de anidación de hembras. Algunas especies son ocasionalmente gregarias , particularmente durante las sequías, cuando varios individuos se reúnen en los sitios de agua restantes. Los individuos de algunas especies pueden compartir lugares para tomar el sol en ciertos momentos del día. [19]

Alimentación

Cocodrilo del Nilo emboscando a los ñus migratorios cruzando el río Mara

Los cocodrílidos son en gran parte carnívoros , y las dietas de diferentes especies pueden variar según la forma del hocico y el afilado de dientes. Las especies con dientes afilados y hocicos largos y delgados, como el gavial indio y el cocodrilo de agua dulce australiano, están especializadas en alimentarse de peces, insectos y crustáceos, mientras que las especies de hocico extremadamente ancho con dientes romos, como el caimán chino y el caimán de hocico ancho. se especializan en comer moluscos de caparazón duro. Las especies cuyos hocicos y dientes son intermedios entre estas dos formas, como el cocodrilo de agua salada y el caimán americano, tienen dietas generalizadas y se alimentan de manera oportunista de invertebrados, peces, anfibios, otros reptiles, aves y mamíferos. [11] [82] Aunque en su mayoría son carnívoros, se ha observado que varias especies de cocodrilos consumen frutas, y esto puede desempeñar un papel en la dispersión de semillas . [87]

En general, los cocodrilos son depredadores de acecho y emboscada, [11] aunque las estrategias de caza varían según la especie individual y la presa que se caza. [19] La presa terrestre es acechada desde la orilla del agua y luego agarrada y ahogada. [19] [88] Los gaviales y otras especies que se alimentan de peces mueven sus mandíbulas hacia los lados para agarrar presas, y estos animales pueden saltar fuera del agua para atrapar pájaros, murciélagos y peces que saltan. [82] Los animales pequeños pueden morir por latigazo cuando el depredador sacude la cabeza. [88] Los caimanes usan sus colas y cuerpos para llevar a los peces a aguas poco profundas. [19] También pueden cavar en busca de invertebrados que habitan en el fondo, [13] y el caimán de frente lisa incluso cazará en tierra. [11] Se ha observado que algunas especies de cocodrilos utilizan palos y ramas para atraer a las aves constructoras de nidos. [89] Se sabe que los cocodrilos del Nilo cazan cooperativamente, [19] y varios individuos pueden alimentarse del mismo cadáver. La mayoría de las especies comen cualquier cosa adecuada que esté a su alcance y también son carroñeros oportunistas . [13]

Un gavial comiendo un pescado.

Los cocodrílidos no pueden masticar y necesitan tragar la comida entera, por lo que la presa que es demasiado grande para tragarla se rompe en pedazos. Es posible que no puedan lidiar con un animal grande con una piel gruesa y pueden esperar hasta que se pudra y se deshaga más fácilmente. [82] Para arrancar un trozo de tejido de un cadáver grande, un cocodrilo hace girar su cuerpo continuamente mientras se sujeta con las mandíbulas, una maniobra conocida como "rollo de la muerte". [90] Durante la alimentación cooperativa, algunos individuos pueden agarrar a la presa, mientras que otros realizan el rollo. Los animales no pelean, y cada uno se retira con un trozo de carne y espera su próximo turno de alimentación. [91] Los cocodrilos suelen consumir alimentos con la cabeza fuera del agua. La comida se sostiene con la punta de las mandíbulas, se lanza hacia la parte posterior de la boca con un movimiento de la cabeza hacia arriba y luego se traga. [88] Los cocodrilos del Nilo pueden almacenar cadáveres bajo el agua para su consumo posterior. [13]

Reproducción y crianza

Madre cocodrilo americano con nido y crías

Los cocodrílidos son generalmente poligínicos y los machos individuales intentan aparearse con tantas hembras como puedan. [92] Se han registrado apareamientos monógamos en caimanes estadounidenses. [93] Los cocodrilos machos dominantes patrullan y defienden territorios que contienen varias hembras. Los machos de algunas especies, como el caimán americano, intentan atraer a las hembras con elaboradas demostraciones de cortejo . Durante el cortejo, los machos y hembras de los cocodrilos pueden frotarse entre sí, dar vueltas y realizar exhibiciones de natación. La cópula ocurre típicamente en el agua. Cuando una hembra está lista para aparearse, arquea la espalda mientras la cabeza y la cola se sumergen. El macho frota el cuello de la hembra y luego la agarra con sus patas traseras, colocando su cola debajo de la de ella para que sus cloacas se alineen y se pueda insertar su pene. El apareamiento puede durar hasta 15 minutos, tiempo durante el cual la pareja se sumerge continuamente y sale a la superficie. [92] Mientras que los machos dominantes usualmente monopolizan a las hembras reproductoras, se sabe que existe paternidad múltiple en los caimanes americanos, donde hasta tres machos diferentes pueden engendrar descendencia en una sola nidada . Un mes después del apareamiento, la hembra de cocodrilo comienza a hacer un nido . [19]

Huevos de cocodrilo del Nilo

Dependiendo de la especie, las hembras de cocodrílidos pueden construir agujeros o montículos como nidos, [19] estos últimos hechos de vegetación, basura, arena o tierra. [72] Los nidos se encuentran típicamente cerca de madrigueras o cuevas. Los hechos por diferentes hembras a veces están cerca unos de otros, particularmente en especies que anidan en agujeros. El número de huevos puestos en una sola puesta varía de diez a cincuenta. Los huevos de cocodrilo están protegidos por cáscaras duras hechas de carbonato de calcio . El período de incubación es de dos a tres meses. [19] La temperatura a la que se incuban los huevos determina el sexo de las crías . Las temperaturas constantes de los nidos por encima de los 32 ° C (90 ° F) producen más machos, mientras que los que están por debajo de los 31 ° C (88 ° F) producen más hembras. Sin embargo, el sexo en los cocodrilos se puede determinar en un intervalo corto y los nidos están sujetos a cambios de temperatura. La mayoría de los nidos naturales producen crías de ambos sexos, aunque se producen nidos de un solo sexo. [72]

Las crías pueden nacer todas en una sola noche. [94] Los cocodrílidos son inusuales entre los reptiles por la cantidad de cuidado parental brindado después de la eclosión de los jóvenes. [19] La madre ayuda a sacar las crías del nido y las lleva al agua en su boca. Los cocodrilos recién nacidos se reúnen y permanecen cerca de su madre. [95] Para los caimanes de anteojos en los llanos venezolanos, se sabe que las madres individuales dejan a sus crías en las mismas guarderías o guarderías , y una de las madres los cuida. [96] Las crías de muchas especies tienden a tomar el sol en grupo durante el día y se dispersan al anochecer para alimentarse. [94] El tiempo que les toma a los jóvenes cocodrilos alcanzar la independencia puede variar. Para los caimanes estadounidenses, los grupos de jóvenes se asocian con los adultos durante uno o dos años, mientras que los cocodrilos de agua salada y del Nilo juveniles se independizan en unos pocos meses. [19]

Comunicación

La vida social de un cocodrilo comienza cuando todavía está en el huevo, porque los jóvenes comienzan a comunicarse entre sí antes de que nazcan. Se ha demostrado que las crías repetirán uno tras otro un ligero golpeteo cerca del nido. Esta comunicación temprana puede ayudarlos a nacer simultáneamente. Una vez que ha salido del huevo, un juvenil produce aullidos y gruñidos, ya sea de forma espontánea o como resultado de estímulos externos, e incluso los adultos sin parentesco responden rápidamente a las llamadas de angustia juvenil. [94]

Las vocalizaciones son frecuentes a medida que los juveniles se dispersan y nuevamente cuando se congregan por la mañana. Los adultos cercanos, presumiblemente los padres, también dan señales de advertencia de depredadores o alertan a los jóvenes sobre la presencia de comida. El rango y la cantidad de vocalizaciones varían entre especies. Los caimanes son los más ruidosos, mientras que algunas especies de cocodrilos son casi completamente silenciosas. Las hembras adultas de cocodrilos de Nueva Guinea y los cocodrilos siameses rugen cuando se les acerca otro adulto, mientras que los cocodrilos del Nilo gruñen o braman en una situación similar. El cocodrilo americano es excepcionalmente ruidoso; emite una serie de unos siete fuelles guturales, cada uno de un par de segundos de duración, a intervalos de diez segundos. También hace varios gruñidos y silbidos. [94] Los machos crean vibraciones en el agua para enviar señales infrasónicas que sirven para atraer a las hembras e intimidar a los rivales. [97] La protuberancia agrandada del gavial macho puede servir como resonador de sonido . [98]

Otra forma de comunicación acústica es el headslap. Por lo general, esto comienza con un animal en el agua que eleva su hocico y permanece inmóvil. Después de un tiempo, las mandíbulas se abren bruscamente y luego se cierran con un movimiento de mordisco que produce un fuerte sonido de bofetada, y esto es seguido inmediatamente por un fuerte chapoteo, después de lo cual la cabeza puede sumergirse y producirse copiosas burbujas. Algunas especies luego rugen, mientras que otras golpean el agua con la cola. Los episodios de palmadas en la cabeza se extendieron por todo el grupo. El propósito varía, pero parece estar asociado con el mantenimiento de relaciones sociales y también se usa en el noviazgo. [94] Los individuos dominantes también pueden mostrar su tamaño corporal mientras nadan en la superficie del agua, y un subordinado se someterá sosteniendo su cabeza en un ángulo agudo con las mandíbulas abiertas antes de retirarse bajo el agua. [19]

Crecimiento y mortalidad

Cocodrilos de agua salada jóvenes en cautiverio

La mortalidad es alta para los huevos y las crías, y los nidos enfrentan amenazas de inundaciones, sobrecalentamiento y depredadores. [19] Las inundaciones son una de las principales causas de que los cocodrilos no se reproduzcan con éxito: los nidos se sumergen, los embriones en desarrollo se ven privados de oxígeno y los juveniles son arrastrados. [81] Numerosos depredadores, tanto mamíferos como reptiles, pueden asaltar nidos y comer huevos de cocodrilos. [99] [100] A pesar del cuidado materno que reciben, las crías comúnmente caen ante la depredación. [101] Mientras la hembra transporta a algunos al área de cría, otros son capturados por depredadores que acechan cerca del nido. Además de los depredadores terrestres, las crías también están sujetas a ataques acuáticos de peces. Las aves cobran su precio, y en cualquier nidada puede haber individuos con malformaciones que es poco probable que sobrevivan. [99] En el norte de Australia, la tasa de supervivencia de las crías de cocodrilos de agua salada es solo del veinticinco por ciento, pero con cada año de vida subsiguiente esto mejora, alcanzando el sesenta por ciento para el quinto año. [101]

Las tasas de mortalidad son bastante bajas entre subadultos y adultos, aunque ocasionalmente son presas de grandes felinos y serpientes. [101] El jaguar [102] y la nutria gigante [103] pueden cazar caimanes en América del Sur. En otras partes del mundo, los elefantes e hipopótamos pueden matar cocodrilos a la defensiva. [19] Las autoridades difieren en cuanto a si se produce mucho canibalismo entre los cocodrilos. Los adultos normalmente no comen a sus propias crías, pero hay alguna evidencia de que los subadultos se alimentan de los juveniles y de los adultos que atacan a los subadultos. Los cocodrilos machos del Nilo rivales a veces se matan entre sí durante la temporada de reproducción. [99]

El crecimiento de las crías y los cocodrilos jóvenes depende del suministro de alimentos, y la madurez sexual está relacionada con la longitud más que con la edad. Las hembras de cocodrilos de agua salada alcanzan la madurez a los 2,2-2,5 m (7-8 pies), mientras que los machos maduran a los 3 m (10 pies). Los cocodrilos de agua dulce australianos tardan diez años en alcanzar la madurez a 1,4 m (4 pies 7 pulgadas). El caimán de anteojos madura antes, alcanzando su longitud de madurez de 1,2 m (4 pies) en cuatro a siete años. [92] Los cocodrílidos continúan creciendo a lo largo de sus vidas. Los machos, en particular, continúan aumentando de peso a medida que envejecen, pero esto se debe principalmente a una circunferencia adicional en lugar de a una longitud. [104] Los cocodrílidos pueden vivir entre 35 y 75 años, [41] y su edad puede ser determinada por los anillos de crecimiento en sus huesos. [92] [104]

Evolución

La principal característica distintiva de los tetrápodos diápsidos es la presencia de dos aberturas ( fenestras temporales ) a cada lado del cráneo detrás del ojo. Los diápsidos vivos incluyen reptiles y pájaros modernos . [105] La característica que distingue a los arcosaurios de otros diápsidos es un par adicional de aberturas en el cráneo ( fenestra antorbitaria ) delante de las cuencas de los ojos. Archosauria es el grupo de la corona que contiene el ancestro común más reciente de cocodrilos y aves y todos sus descendientes. Comprende el Pseudosuchia , los "falsos cocodrilos" y el Avemetatarsalia , que a su vez comprende los dinosaurios (incluidas las aves) y los pterosaurios . [106] Pseudosuchia se define como cocodrilos vivos y todos los arcosaurios más estrechamente relacionados con los cocodrilos que con las aves. Se supone que la división Pseudosuchia-ave ocurrió cerca del evento de extinción masiva del Pérmico-Triásico . [107] En los cocodrilos modernos, las fenestras antorbitales están amuralladas externamente y existen simplemente como senos nasales . [108] Estaban presentes en la mayoría de sus ancestros fósiles como pequeñas aberturas. [109]

Restauración del crocodilomorfo Protosuchus temprano

Los crocodilomorfos son los únicos pseudosuquios que han sobrevivido al evento de extinción Triásico-Jurásico , hace 201,3 millones de años. Durante el período Jurásico temprano, los dinosaurios se volvieron dominantes en la tierra, y los crocodilomorfos se sometieron a importantes diversificaciones adaptativas para llenar los nichos ecológicos desocupados por grupos recientemente extinguidos. La evidencia fósil desplegada muestra que los crocodilomorfos del Mesozoico tenían una diversidad de formas mucho mayor que los crocodilianos modernos. Algunos se convirtieron en pequeños insectívoros de rápido movimiento , otros en carnívoros especializados en peces , otros en carnívoros marinos y terrestres y unos pocos en herbívoros . [110] La etapa más temprana de la evolución de los cocodrílidos fueron los protosuquios , que evolucionaron a finales del Triásico y principios del Jurásico. Fueron seguidos por los mesosuquios , que se diversificaron ampliamente durante el Jurásico y el Terciario. Otro grupo, los eusuquios , apareció a finales del Cretácico hace 80 millones de años e incluye a todos los cocodrílidos que viven en la actualidad. [109]

Montaje esquelético del cocodrilo gigante Deinosuchus del Cretácico Superior de América del Norte

Los protosuquios eran animales pequeños, en su mayoría terrestres, con hocicos cortos y extremidades largas. Tenían una armadura ósea en forma de dos filas de placas que se extendían de la cabeza a la cola, y la mayoría de los cocodrilos modernos conservan esta armadura. Sus vértebras eran convexas en las dos superficies articuladas principales y sus paladares óseos estaban poco desarrollados. Los mesosuquios vieron una fusión de los huesos palatinos para formar un paladar óseo secundario y una gran extensión de los conductos nasales hasta cerca de los huesos pterigoideos . Esto le permitió al animal respirar por las fosas nasales mientras su boca estaba abierta bajo el agua. Los eusuquios continuaron este proceso con las fosas nasales interiores ahora abriéndose a través de una abertura en los huesos pterigoideos. Las vértebras de los eusuquios tenían una superficie de articulación convexa y otra cóncava, lo que permitía una articulación de tipo rótula entre las vértebras, lo que aporta mayor flexibilidad y fuerza. [109] El eusuquio más antiguo conocido es Hylaeochampsa vectiana del Cretácico inferior de la Isla de Wight en el Reino Unido. [111] Le siguieron cocodrilos como los Planocraniidae , los llamados 'cocodrilos con pezuñas', en el Paleógeno . [112] Abarcando los períodos Cretácico y Paleógeno se encuentra el género Borealosuchus de América del Norte, con seis especies, aunque su posición filogenética no está establecida. [113]

Las tres ramas principales de Crocodilia se habían separado al final del Mesozoico. Los primeros miembros conocidos del grupo son Portugalosuchus del Cenomaniano (hace 95 millones de años) [114] y después están los caimanes y gavialoides que vivieron en América del Norte y Europa durante el Campaniano (hace unos 83,6-72,1 millones de años). Los primeros crocodiloides conocidos aparecieron en el Cenomaniano (hace alrededor de 72,1-66,0 millones de años), ese linaje debe haber estado presente durante el Campaniano, y los primeros aligatoroides y gavialoides incluyen formas altamente derivadas, lo que indica que el momento de la divergencia real entre los tres linajes deben haber sido un evento pre-Campaniano. [115]

Relaciones

Rango de forma de cráneo en cocodrilos, desde estrecho hasta hocico ancho

Las relaciones filogenéticas de los cocodrilos ha sido objeto de debate y resultados contradictorios. Muchos estudios y sus cladogramas resultantes, o "árboles genealógicos" de los cocodrilos, han encontrado que las familias de "hocico corto" de Crocodylidae y Alligatoridae son parientes cercanos, con Gavialidae de hocico largo como una rama divergente del árbol. El grupo resultante de especies de hocico corto, llamado Brevirostres , fue apoyado principalmente por estudios morfológicos que analizaron solo las características esqueléticas. [116]

Sin embargo, estudios moleculares recientes que utilizan la secuenciación de ADN para producir cladogramas de máxima probabilidad de las relaciones entre cocodrilos vivos han rechazado este grupo distinto de Brevirostres, con los gavialidos de hocico largo más estrechamente relacionados con los cocodrilos que con los caimanes, como se muestra en el cladograma a continuación. [117] [11] [118]

Crocodilia
Alligatoridae
Caimaninae
 
 

Caimán

 
 

Melanosuchus

 
 
 

Paleosuchus

 
 
Alligatorinae

Caimán

 
 
 
Crocodylidae
 

Crocodylus

 
 
 

Mecistops

 
 

Osteolaemus

 
 
 
Gavialidae
 

Gavialis

 
 

Tomistoma

 
 
 
 

Taxonomía

Existente
El gavial macho tiene un hocico largo y estrecho con un jefe en la punta.
  • Familia Gavialidae
    • Género Gavialis
      • Gavial ( Gavialis gangeticus )
    • Género Tomistoma
      • Falso gavial ( Tomistoma schlegelii )

Existen dos especies de Gavialidae: el gavial y el falso gavial. Los gaviales se pueden reconocer por el hocico largo y estrecho, con un saliente agrandado en la punta. Son raros y se encuentran solo en el sur de Asia. [19]

Los dientes inferiores de los caimanes y caimanes, como este caimán yacaré, normalmente no son visibles cuando la boca está cerrada.
  • Familia Alligatoridae
    • Género Alligator
      • Cocodrilo americano ( Alligator mississippiensis )
      • Cocodrilo chino ( Alligator sinensis )
    • Género Paleosuchus
      • Caimán enano de Cuvier ( Paleosuchus palpebrosus )
      • Caimán de frente lisa ( Paleosuchus trigonatus )
    • Género Caiman
      • Caiman yacare ( Caiman yacare )
      • Caimán de anteojos ( Caiman crocodilus )
      • Caimán de hocico ancho ( Caiman latirostris )
    • Género Melanosuchus
      • Caimán negro ( Melanosuchus niger )

Los Alligatoridae existentes son dos especies del género Alligator y seis especies de caimanes agrupadas en tres géneros. Se pueden reconocer por el hocico ancho, en el que el cuarto diente de la mandíbula inferior no se puede ver cuando la boca está cerrada. [19]

El cuarto diente inferior de los cocodrilos, como este cocodrilo asaltante, está expuesto cuando la boca está cerrada.
  • Familia Crocodylidae
    • Género Crocodylus
      • Cocodrilo americano ( Crocodylus acutus )
      • Cocodrilo de Nueva Guinea de Hall ( Crocodylus halli )
      • Cocodrilo del Orinoco ( Crocodylus intermedius )
      • Cocodrilo de agua dulce ( Crocodylus johnstoni )
      • Cocodrilo filipino ( Crocodylus mindorensis )
      • Cocodrilo de Morelet ( Crocodylus moreletii )
      • Cocodrilo del Nilo ( Crocodylus niloticus )
      • Cocodrilo de Nueva Guinea ( Crocodylus novaeguineae )
      • Cocodrilo asaltante ( Crocodylus palustris )
      • Cocodrilo de agua salada ( Crocodylus porosus )
      • Cocodrilo de Borneo ( Crocodylus raninus )
      • Cocodrilo cubano ( Crocodylus rhombifer )
      • Cocodrilo siamés ( Crocodylus siamensis )
        El cocodrilo enano de África occidental tiene un hocico corto.
      • Cocodrilo de África occidental ( Crocodylus suchus )
    • Género Mecistops
      • Cocodrilo de hocico delgado de África occidental ( Mecistops [Crocodylus] cataphractus )
      • Cocodrilo de hocico delgado de África Central ( Mecistops [Crocodylus] leptorhynchus )
    • Género Osteolaemus
      • Cocodrilo enano ( Osteolaemus tetraspis )

Los Crocodylidae existentes son catorce especies del género Crocodylus y tres especies de otros géneros. Tienen una variedad de formas de hocico, pero se pueden reconocer porque el cuarto diente de la mandíbula inferior es visible cuando la boca está cerrada. [19]

Grupos vivos y extintos
Crocodilia
Grupos vivos y extintos
  • † Borealosuchus
  • † Planocraniidae
    • † Boverisuchus
    • † Planocráneo
  • Gavialoidea
    • † Argochampsa
    • † Eogavialis
    • † Eosuchus
    • † Eothoracosaurus
    • † Thoracosaurus
    • Gavialidae
      • Gavialis
      • Tomistominae
        • Tomistoma
        • † Dollosuchoides
        • † Dollosuchus
        • † Ferganosuchus
        • † Gavialosuchus
        • † Kentisuchus
        • † Maroccosuchus
        • † Megadontosuchus
        • † Paratomistoma
        • † Penghusuchus
        • † Rhamphosuchus
        • † Thecachampsa
        • † Toyotamaphimeia
      • † Gryposuchinae
        • † Aktiogavialis
        • † Gryposuchus
        • † Ikanogavialis
        • † Piscogavialis
        • † Siquisiquesuchus
  • Brevirostres
    • Alligatoroidea
      • † Deinosuchus
      • † Diplocynodontidae
      • † Leidyosuchus
      • Globidonta
        • † Acynodon
        • † Albertochampsa
        • † Brachychampsa
        • † Stangerochampsa
        • Alligatoridae
          • Melanosuchus
          • Paleosuchus
          • Alligatorinae
            • Caimán
            • † Allognathosuchus
            • † Arambourgia
            • † Ceratosuchus
            • † Chrysochampsa
            • † Hassiacosuchus
            • † Krabisuchus
            • † Navajosuchus
            • † Procaimanoidea
            • † Wannaganosuchus
          • Caimaninae
            • Jacarea
              • Caimán
            • † Centenariosuchus
            • † Culebrasuchus
            • † Eocaimán
            • † Globidentosuchus
            • † Mourasuchus
            • † Necrosuchus
            • † Orthogenysuchus
            • † Purussaurus
            • † Tsoabichi
    • Crocodiloidea
      • † Asiatosuchus
      • † Brachyuranochampsa
      • † Acer "Crocodylus"
      • † "Crocodylus" affinis
      • † Prodiplocynodon
      • Crocodylidae
        • Crocodylinae
          • Crocodylus
          • Mecistops
          • † "Crocodylus" gariepensis
          • Osteolaeminae
            • Osteolaemus
            • † Brochuchus
            • † Euthecodon
            • † Rimasuchus
          • † Voay
        • † Mekosuchinae
          • † Australosuchus
          • † Barú
          • † Harpacochampsa
          • † Kambara
          • † Mekosuchus
          • † Pallimnarchus
          • † Quinkana
          • † Trilophosuchus
          • † Volia

Agricultura y ganadería

Vista aérea de una granja de cocodrilos en Camboya

Los caimanes y cocodrilos se criaron por primera vez a principios del siglo XX, pero las instalaciones involucradas eran similares a los de un zoológico y su principal fuente de ingresos era el turismo . A principios de la década de 1960, se investigó la viabilidad de cultivar estos reptiles a escala comercial en respuesta al declive de muchas especies de cocodrilos en todo el mundo. La cría implica la cría y la cría de animales en cautividad de forma autónoma, mientras que la cría en granjas significa el uso de huevos, juveniles o adultos extraídos cada año de la naturaleza. Las organizaciones comerciales deben satisfacer los criterios de la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas (CITES) demostrando que, en el área en cuestión, no tienen un impacto adverso sobre la población silvestre. [119]

La cría de caimanes y cocodrilos comenzó debido a la demanda de sus pieles, pero ahora se utilizan casi todas las partes del animal. La piel de los costados y del vientre hacen el mejor cuero, la carne se come, las vesículas biliares se valoran en el este de Asia y, a veces, las cabezas se hacen adornos. [120] En la medicina tradicional china , se dice que la carne de cocodrilo cura el resfriado común y previene el cáncer, mientras que se cree que varios órganos internos tienen propiedades medicinales. [121]

Ataques

Los cocodrilos son depredadores oportunistas que son más peligrosos en el agua y al borde del agua. Se sabe que varias especies atacan a los humanos y pueden hacerlo para defender sus territorios, nidos o crías; por error, al atacar a animales domésticos como perros; o como alimento, ya que los cocodrílidos más grandes pueden capturar presas tan grandes o más grandes que los humanos. Las especies de las que hay más datos son el cocodrilo de agua salada , el cocodrilo del Nilo y el caimán americano . Otras especies que a veces han atacado a los humanos son el caimán negro , el cocodrilo de Morelet , el cocodrilo asaltante , el cocodrilo americano , el gavial y el cocodrilo de agua dulce . [122]

Firmar en Florida advertencia de caimanes

El cocodrilo del Nilo tiene la reputación de ser el mayor asesino de animales grandes, incluidos los humanos, en el continente africano. Se distribuye ampliamente, se encuentra en muchos hábitats y tiene colores crípticos . Desde una posición de espera con solo los ojos y las fosas nasales por encima del agua, puede lanzarse sobre los animales que beben, los pescadores, los bañistas o las personas que recogen agua o lavan la ropa. Una vez capturado y arrastrado al agua, hay pocas posibilidades de que la víctima escape. El análisis de los ataques muestra que la mayoría tiene lugar durante la temporada de reproducción o cuando los cocodrilos están cuidando los nidos o las crías recién nacidas. [123] Aunque muchos ataques no se denuncian, se estima que hay más de 300 por año, el 63% de los cuales son fatales. [122] Los cocodrilos salvajes de agua salada en Australia llevaron a cabo 62 ataques confirmados y no provocados que causaron lesiones o la muerte entre 1971 y 2004. Estos animales también han causado muertes en Malasia, Nueva Guinea y otros lugares. Son muy territoriales y resienten la intrusión en sus territorios de otros cocodrilos, humanos o barcos como canoas. Los ataques pueden provenir de animales de varios tamaños, pero los machos más grandes generalmente son responsables de las muertes. A medida que aumenta su tamaño, también aumenta su necesidad de presas de mamíferos más grandes; cerdos, vacas, caballos y humanos están todos dentro del rango de tamaño que buscan. La mayoría de las personas atacadas estaban nadando o vadeando, pero en dos casos dormían en tiendas de campaña. [124]

Se registra que los caimanes estadounidenses realizaron 242 ataques no provocados entre 1948 y mediados de 2004, causando dieciséis muertes humanas. Diez de ellos estaban en el agua y dos en tierra; se desconocen las circunstancias de los otros cuatro. La mayoría de los ataques ocurrieron en los meses más cálidos del año, aunque en Florida, con su clima más cálido, los ataques pueden ocurrir en cualquier época del año. [122] Se considera que los caimanes son menos agresivos que el cocodrilo del Nilo o el de agua salada, [125] pero el aumento de la densidad de la población humana en los Everglades ha acercado a personas y caimanes y ha aumentado el riesgo de ataques de caimanes. [122] [125] A la inversa, en Mauritania, donde el crecimiento de los cocodrilos se ve severamente atrofiado por las condiciones áridas, la población local nada con ellos sin ser atacados. [78]

Como mascotas

Varias especies de cocodrilos se comercializan como mascotas exóticas . Son atractivos cuando son jóvenes, y los dueños de tiendas de mascotas pueden venderlos fácilmente, pero los cocodrilos no son buenas mascotas; crecen mucho y son peligrosos y costosos de mantener. A medida que envejecen, los cocodrilos mascotas a menudo son abandonados por sus dueños, y existen poblaciones salvajes de caimanes de anteojos en los Estados Unidos y Cuba. La mayoría de los países tienen regulaciones estrictas para mantener a estos reptiles. [126]

En medicina

La sangre de caimanes y cocodrilos contiene péptidos con propiedades antibióticas . Según National Geographic , estos pueden contribuir a futuros medicamentos antibacterianos. [127]

Bolso hecho con piel de cocodrilo enano de África occidental ( Osteolaemus tetraspis ) en el Museo de Historia Natural de Londres.

La principal amenaza para los cocodrilos en todo el mundo es la actividad humana, incluida la caza y la destrucción del hábitat. A principios de la década de 1970, se habían comercializado más de 2 millones de pieles de cocodrilos silvestres de una variedad de especies, lo que redujo la mayoría de las poblaciones de cocodrilos, en algunos casos casi hasta la extinción. A partir de 1973, la CITES intentó prevenir el comercio de partes del cuerpo de animales en peligro de extinción, como las pieles de cocodrilos. Esto resultó ser problemático en la década de 1980, ya que los cocodrilos eran abundantes y peligrosos para los humanos en algunas partes de África, y era legal cazarlos. En la Conferencia de las Partes en Botswana en 1983, se argumentó en nombre de la población local agraviada que era razonable vender las pieles cazadas legalmente. A fines de la década de 1970, los cocodrilos comenzaron a criarse en diferentes países, a partir de huevos extraídos de la naturaleza. En la década de 1980, las pieles de cocodrilo de cría se producían en cantidades suficientes para destruir el comercio ilegal de cocodrilos salvajes. Para el año 2000, treinta países comerciaban con pieles de doce especies de cocodrilos, ya fueran recolectadas legalmente en la naturaleza o cultivadas, y el comercio ilegal de los productos casi había desaparecido. [128]

Gavial joven en el bosque de reserva de Kukrail

El gavial ha sufrido un declive crónico a largo plazo, combinado con un rápido declive a corto plazo, lo que ha llevado a la UICN a incluir a la especie como en peligro crítico de extinción . En 1946, la población de gaviales estaba muy extendida, entre 5.000 y 10.000; en 2006, sin embargo, había disminuido entre un 96% y un 98%, reducido a un pequeño número de subpoblaciones muy espaciadas de menos de 235 individuos. Esta disminución a largo plazo tuvo varias causas, incluida la recolección de huevos y la caza, como la medicina indígena . La rápida disminución de alrededor del 58% entre 1997 y 2006 fue causada por el uso creciente de redes de enmalle y la pérdida del hábitat ribereño. [129] La población de gaviales sigue estando amenazada por peligros ambientales como los metales pesados ​​y los parásitos protozoarios, [130] pero a partir de 2013 los números están aumentando, debido a la protección de los nidos contra los depredadores de huevos. [131] El cocodrilo chino se extendió históricamente por todo el sistema oriental del río Yangtze, pero actualmente está restringido a algunas áreas en la provincia sureste de Anhui gracias a la fragmentación y degradación del hábitat . Se cree que la población silvestre existe solo en pequeños estanques fragmentados. En 1972, la especie fue declarada especie en peligro de extinción de Clase I por el gobierno chino y recibió la máxima protección legal. Desde 1979, se establecieron programas de cría en cautiverio en China y América del Norte, creando una población cautiva saludable. [132] En 2008, los caimanes criados en el Zoológico del Bronx fueron reintroducidos con éxito en la isla de Chongming . [133] El cocodrilo filipino es quizás el cocodrilo más amenazado y la UICN lo considera en peligro crítico de extinción. Los hábitos de caza y pesca destructivos han reducido su población a alrededor de 100 individuos en 2009. En el mismo año, 50 cocodrilos criados en cautiverio fueron liberados en la naturaleza para ayudar a impulsar la población. El apoyo de la población local es fundamental para la supervivencia de la especie. [134]

El caimán americano también ha sufrido graves disminuciones por la caza y la pérdida de hábitat en toda su área de distribución, amenazándolo con la extinción. En 1967 fue catalogado como una especie en peligro de extinción, pero el Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos y las agencias estatales de vida silvestre en el sur de los Estados Unidos intervinieron y trabajaron para su recuperación. La protección permitió que la especie se recuperara y en 1987 fue eliminada de la lista de especies en peligro de extinción. [135] Se ha llevado a cabo mucha investigación sobre la cría de caimanes en el Refugio de Vida Silvestre Rockefeller , una gran área de marismas en el estado de Luisiana . Los datos resultantes han aumentado la comprensión de los corrales, la carga animal, la incubación de huevos, la eclosión, la cría y la dieta, y esta información se ha utilizado en otros establecimientos de todo el mundo. Los ingresos de los caimanes que se mantienen en el Refugio de Vida Silvestre Rockefeller contribuyen a la conservación de las marismas. [136] Un estudio que examinó las granjas de caimanes en los Estados Unidos mostró que han generado importantes beneficios de conservación y la caza furtiva de caimanes salvajes ha disminuido considerablemente. [137]

En mitología, religión y folclore

Alivio del dios egipcio Sobek

Los cocodrílidos han tenido papeles prominentes en los mitos y leyendas de varias culturas alrededor del mundo e incluso pueden haber inspirado historias de dragones . [138] En la religión del Antiguo Egipto , Ammit , el devorador demoníaco de almas indignas, y Sobek , el dios del poder, la protección y la fertilidad, se representan con cabezas de cocodrilo. Esto refleja la visión de los egipcios del cocodrilo como un depredador aterrador y una parte importante del ecosistema del Nilo. El cocodrilo fue uno de varios animales que los egipcios momificaron . [139] Los cocodrilos también fueron asociados con varias deidades del agua por los pueblos de África Occidental. [140] Durante el Imperio de Benin , los cocodrilos eran considerados los "policías de las aguas" y simbolizaban el poder del rey u oba para castigar a los malhechores. [141] El Leviatán descrito en el Libro de Job puede haberse basado en un cocodrilo. [142] En Mesoamérica , los aztecas tenían un dios cocodrilo de la fertilidad llamado Cipactli que protegía los cultivos. En la mitología azteca , la deidad terrestre Tlaltecuhtli a veces se representa como un monstruo parecido a un cocodrilo. [143] Los mayas también asociaron a los cocodrilos con la fertilidad y la muerte. [144]

El gavial aparece en los cuentos populares de la India. En una historia, un gavial y un mono se hacen amigos cuando el mono le da fruta al gavial, pero la amistad termina después de que el gavial confiesa que intentaron atraerlo a esta casa para comérselo. [145] Existen historias similares en las leyendas de los nativos americanos y en el cuento popular afroamericano de un cocodrilo y un conejo Br'er . [146] En un cuento popular malayo , un ciervo ratón engaña a un grupo de cocodrilos para que se conviertan en un puente para cruzar un río sin comérselo. [147] Una leyenda de Timor Oriental cuenta cómo un niño rescata a un cocodrilo gigantesco que queda varado. A cambio, el cocodrilo lo protege por el resto de su vida, y cuando muere, su lomo acanalado y escamoso se convierte en las colinas de Timor. [148] Una historia australiana de Dreamtime habla de un antepasado cocodrilo que tenía fuego para él solo. Un día, un "pájaro arcoíris" robó palos de fuego al cocodrilo y se los dio al hombre. De ahí que el cocodrilo viva en el agua. [149]

En literatura

Cocodrilo en el Bestiario medieval de Rochester , de finales del siglo XIII.

Los historiadores antiguos han descrito a los cocodrilos desde los primeros registros históricos, aunque a menudo sus descripciones contienen tanta leyenda como realidad. El historiador griego antiguo Herodoto (c. 440 a. C.) describió al cocodrilo en detalle, aunque gran parte de su descripción es fantasiosa; afirmó que se acostaría con la boca abierta para permitir que un pájaro "trochilus" (posiblemente un chorlito egipcio ) entrara y eliminara las sanguijuelas que encontrara. [150] El cocodrilo fue una de las bestias descritas en el Bestiario de Rochester de finales del siglo XIII , basado en fuentes clásicas, incluida la Historia naturalis de Plinio (c. 79 d. C.) [151] y las Etimologías de Isidoro de Sevilla . [152] [153] Isidore afirma que el cocodrilo se llama así por su color azafrán (en latín croceus, 'azafrán'), y que a menudo mide veinte codos (10 m (33 pies)) de largo. Afirmó además que el cocodrilo puede ser asesinado por peces con crestas dentadas aserradas en su suave vientre, y que el macho y la hembra se turnan para proteger los huevos. [154]

Los cocodrilos tienen fama de llorar por sus víctimas desde la Bibliotheca del siglo IX por Photios I de Constantinopla . [155] La historia se repitió en relatos posteriores como el de Bartholomeus Anglicus en el siglo XIII. [156] Se hizo ampliamente conocido en 1400 cuando el viajero inglés Sir John Mandeville escribió su descripción de "cockodrills": [157]

"En ese país [de Prester John ] y por toda la India [India] hay gran abundancia de cucarachas, que es una especie de serpiente larga, como he dicho antes. Y por la noche habitan en el agua, y en el día sobre la tierra, en las rocas y en las cuevas. Y no comen carne en todo el invierno, sino que yacen como en un sueño, como las serpientes. Estas serpientes matan a los hombres, y los comen llorando; y cuando comen, mueve la mandíbula superior, y no la inferior, y no tienen lengua ". [157]
El cocodrilo se extiende la nariz del niño del elefante en una de las Rudyard Kipling @ s Historias Just So . Ilustración de Kipling, 1902

Los cocodrilos, especialmente el cocodrilo, han sido personajes recurrentes en las historias para niños a lo largo de la era moderna. Lewis Carroll 's aventuras de Alicia en el país de las maravillas (1865) contiene el poema ¿cómo está el pequeño cocodrilo , [158] una parodia de un poema moralizante por Isaac Watts , contra la ociosidad y travesura . [159] En la novela Peter y Wendy de JM Barrie (1911), el personaje del Capitán Garfio ha perdido la mano ante el cocodrilo. Garfio teme al cocodrilo, pero el tic-tac de un reloj que se ha tragado le advierte de su aproximación. [160] En Rudyard Kipling 's Historias Just So (1902), del elefante niño adquiere su trompa por tener su (corta) de la nariz sacó muy duro por el cocodrilo 'en las orillas del gran gris-verde, grasiento río Limpopo '. La nariz recién alargada le permite recoger fruta en lugar de esperar a que caiga, y hacer muchas otras cosas útiles. [161] Roald Dahl 's El cocodrilo enorme (1978), ilustrado por Quentin Blake , cuenta cómo un cocodrilo vaga por la selva en busca de los niños para comer, probar uno tras otro truco. [162] En el libro de cuentos de Andrew Fusek Peters, Monkey's Clever Tale, un cocodrilo es engañado por un mono. El mono le pide al cocodrilo que lo lleve a través de un río, prometiendo darle su cola para comer a cambio, pero escapó con la cola intacta. [163]

En deportes y medios

Los cocodrílidos a veces se utilizan como mascotas para equipos deportivos. Los Canton Crocodiles eran un equipo de béisbol de la Frontier League , [164] mientras que los equipos deportivos de la Universidad de Florida se conocen como Florida Gators , en referencia al caimán americano, y sus mascotas son Albert y Alberta Gator . [165] En cine y televisión, los cocodrilos se representan como obstáculos peligrosos en lagos y ríos, como en la película de comedia australiana de 1986 Crocodile Dundee , [166] o como monstruosos devoradores de hombres en películas de terror como Eaten Alive (1977), Alligator ( 1980), Lake Placid (1999), Crocodile (2000), Primeval (2007) y Black Water (2007). [167] Algunos medios de comunicación han tratado de retratar a estos reptiles en forma más positiva o educativo, tales como Steve Irwin 's documental de naturaleza serie The Crocodile Hunter . [168]

  • Fitosaurios

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