Cyphophthalmi es un suborden de recolectores , coloquialmente conocidos como recolectores de ácaros . Cyphophthalmi comprende 36 géneros y más de doscientas especies descritas. Las seis familias están agrupadas actualmente en tres infraórdenes: Boreophthalmi, Scopulophthalmi y Sternophthalmi. [1]
Cyphophthalmi | |
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Siro sp., Estados Unidos | |
clasificación cientifica | |
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Suborden: | Cyphophthalmi Simón , 1879 |
Infraordenes | |
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Diversidad | |
6 familias,> 200 especies |
Descripción
Los Cyphophthalmi son más pequeños que los cosechadores más conocidos de "papá de piernas largas", con adultos que miden entre 1 y 7 mm de longitud. Además, sus piernas son relativamente cortas en comparación con la mayoría de los otros recolectores, generalmente más cortas que el cuerpo. Algunos se parecen superficialmente a los ácaros , que es de donde obtienen su nombre común. Su coloración es casi siempre de un tono marrón, con un cuerpo muy esclerotizado, y pasan bastante desapercibidos, ya que residen en la hojarasca o en las cuevas . [2] Muchos Cyphophthalmi no tienen ojos y, presumiblemente, se basan en señales olfativas para encontrar comida y parejas. Se sabe muy poco sobre su comportamiento, aunque es probable que subsistan principalmente de la basura y la caza de artrópodos diminutos. [2] Tienen bajas tasas de dispersión y, en consecuencia, alto endemismo . [3]
Caracteristicas de diagnostico
Cyphophthalmi se diferencia de otros cosechadores en varias formas clave. Como todos los recolectores, tienen un par de ozopores ubicados a los lados del prosoma. Sin embargo, a diferencia de otros recolectores, los ozopores en Cyphophthalmi están ubicados en estructuras elevadas en forma de cono conocidas como ozophores. Aunque los miembros de la mayoría de las familias no tienen ojos, la mayoría de los miembros de las familias Pettalidae y Stylocellidae tienen ojos ubicados en o cerca de los ozophores. [2] Sin embargo, estos ojos no son homólogos a los ojos de otros cosechadores, sino que se derivan de los ojos laterales ancestrales, en lugar de los ojos medianos ancestrales, como es el caso de otros cosechadores. [4] Los genitales masculinos de Cyphophthalmi son únicos entre los recolectores, ya que los machos carecen de un pene verdadero y, en cambio, tienen un espermatopositor corto , una estructura que no se inserta dentro de la hembra, sino que se utiliza para depositar un espermatóforo. Además, son los únicos recolectores que carecen de opérculo genital y, en cambio, exhiben un gonoporo completamente abierto. El apareamiento en Cyphophthalmi no está bien estudiado, pero al menos en algunas especies, los machos y las hembras entran en contacto directo. Además, se diferencian de la mayoría de los recolectores en que los primeros 8 tergitos opistosómicos y el caparazón prosomal se fusionan en lo que se conoce como scutum completum , aunque esta característica también se conoce de la familia no relacionada Sandokanidae . [2]
Dimorfismos sexuales
Como la mayoría de los animales, Cyphophthalmi expresa distinciones morfológicas entre individuos masculinos y femeninos. Los machos de Cyphophthalmi poseen una estructura en su cuarto par de tarsos conocida como adenostilo. El adenostilo generalmente aparece como una pequeña proyección en forma de cuerno, pero puede tomar una variedad de formas, dependiendo de la especie. Actualmente se desconoce la función del adenostilo, pero presumiblemente está asociado con glándulas químicas. Aparte del adenostilo, los machos de muchas especies poseen poros glandulares en la parte inferior del opistosoma o en la región anal, aunque estas glándulas no están presentes en todas las especies. Los machos de varias familias también poseen modificaciones estructurales de la placa anal y los machos de ciertas especies de la familia Stylocellidae poseen un parche de cutícula modificado cerca del adenostilo conocido como órgano de Rambla. Actualmente se desconoce la función exacta de estas glándulas y estructuras. [2]
Defensas químicas
Como la mayoría de los recolectores, Cyphophthalmi depende en gran medida de las secreciones químicas para su defensa. Este carácter defensivo está particularmente bien desarrollado en Cyphophthalmi, en comparación con los más conocidos Eupnoi y Dyspnoi. Los cifoftalmos poseen una musculatura más elaborada asociada con las glándulas defensivas que otros recolectores, y se cree que las secreciones, que consisten principalmente en una variedad de naftoquinonas y cetonas, son más potentes que en Eupnoi y Dyspnoi. [2] [5]
Distribución
Los cifoftalmidos se encuentran en todos los continentes, con la excepción de la Antártida , donde probablemente también vivieron alguna vez. Como no se dispersaron en ninguna isla oceánica, y se cree que no viajaron entre masas terrestres separadas, constituyen un tema interesante para la biogeografía . Cada una de las seis familias actualmente reconocidas tiene una distribución distinta: [2]
- Stylocellidae: encontrado desde la India hasta Nueva Guinea
- Ogoveidae: se encuentra exclusivamente en África occidental
- Neogoveidae: se encuentra en ecosistemas neotropicales entre Florida y Ecuador , y en África ecuatorial occidental.
- Pettalidae: se encuentra en América del Sur , Sudáfrica , Sri Lanka , Australia y Nueva Zelanda , lo que demuestra una distribución de Gondwana .
- Sironidae: se encuentra en las zonas templadas de Europa , América del Norte y Japón , lo que demuestra una distribución de Laurasia.
- Troglosironidae: se encuentra exclusivamente en Nueva Caledonia .
Colombia muestra la mayor diversidad de cifoftalmidos entre los países de América del Sur. Esto podría reflejar la gran cantidad de ecosistemas que se encuentran allí, pero también podría deberse a una alta tasa de muestreo en este país. [6]
Registro fósil
Un cifoftalmido fósil asignado a un género moderno, Siro platypedibus Dunlop & Giribet, 2003 (Sironidae), se describió en el ámbar de Bitterfeld del Oligoceno del este de Alemania . Un representante un poco más antiguo de este género se describió en el ámbar báltico del Eoceno como Siro balticus Dunlop & Mitov, 2011 . Un tercer fósil, Palaeosiro burmanicum Poinar, 2008 , ha sido descrito del ámbar birmano envejecido del Cretácico ( Cenomaniano ) . También se asignó a Sironidae, pero ahora se cree que pertenece a Stylocellidae (una familia asiática más típica). [7] Como el registro fósil de Cyphophthalmi es tan escaso, estudios recientes han intentado predecir el tiempo de diversificación del suborden mediante el uso de relojes moleculares y la comparación de secuencias de genes entre taxones vivos. Un estudio de 2012 estimó la diversificación más temprana del suborden en aproximadamente 332 MYA, en el Carbonífero. [1] Otro estudio, en 2014, recuperó una edad de diversificación de aproximadamente 340 millones de años. [8] Sin embargo, un estudio más reciente en 2017 recuperó la diversificación de los linajes Cyphophthalmi modernos que se habían producido más recientemente, durante el Jurásico, con la aparición del suborden en su conjunto en menos de 300 MYA. [9]
Relaciones
Cyphophthalmi es uno de los dos principales linajes de cosechadores; el otro, que contiene los Laniatores , Dyspnoi y Eupnoi , se conoce como Phalangida . [10] El suborden extinto, Tetrophthalmi , comparte varias características en común con Cyphophthalmi, y estos dos subórdenes pueden representar taxones hermanos. [4] Se agrupan en los siguientes infraórdenes: Boreophthalmi, Scopulophthalmi y Sternophthalmi. Boreophthalmi y Sternophthalmi juntos forman un clado monofilético y comprenden 5 de las 6 familias de Cyphthalmi. Los Scopulophthalmi, con solo una familia, los Pettalidae, forman el grupo hermano de todas las demás familias. Dentro de los Sternophthalmi, las familias Ogoveidae y Neogoveidae están más estrechamente relacionadas y forman la superfamilia Ogoveoidea, que es el grupo hermano de la familia Troglosironidae. [1] La sistemática del Boreophthalmi, sin embargo, aún no está completamente resuelta. En un análisis reciente, los Boreophthalmi fueron recuperados como parafiléticos con respecto a los Sternophthalmi. [9] Incluso dentro de Boreophthalmi, Sironidae se ha recuperado como familia hermana de Stylocellidae, o como parafilético con respecto a Stylocellidae. [1] Además, hay 3 géneros de Cyphophthalmi con afinidades inciertas que no se han colocado en ninguna familia o infraorden. [11] [1]
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Recuperado por Giribet et al. (2012) |
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Recuperado por Fernandez et al. (2017) |
Taxonomía
Historia de la taxonomía
Originalmente, Cyphophthalmi fue reconocido como una sola familia que consta de dos subfamilias, Sironini y Stylocellini. Este esquema de clasificación existió hasta 1980, cuando se propuso una nueva taxonomía, separando 5 familias en los infraórdenes ahora desaparecidos Temperophthalmi (que consiste en Petallidae, Sironidae y, más tarde, Troglosironidae) y Tropicophthalmi (que consiste en Stylocellidae, Ogoveidae y Neogoveidae). [2] Estos dos infraórdenes nunca se recuperaron como monofiléticos en estudios posteriores y, tras un análisis filogenético de 2012, se propuso una nueva taxonomía Cyphophthalmi. [1]
Taxonomía actual
Los Cyphophthalmi están actualmente representados por los siguientes taxones, que representan aproximadamente 200 especies, aunque hay un número significativo de especies no descritas que se han recolectado, y se cree que el número actual de especies es una subrepresentación severa. [12] [13] [14] La monofilia de la mayoría de los subgrupos de Cyphophthalmi está bien respaldada, aunque tanto Boreophthalmi como Sironidae se han recuperado como parafiléticos en análisis recientes. [1] [9]
- Cyphophthalmi incertae sedis
- Ankaratra franzi Shear & Gruber, 1996
- Cizalla marwe coarctata , 1985
- Sheargovea mexasca Giribet, 2011
- Infraorden Boreophthalmi Giribet, 2012
- Familia Sironidae Simon, 1879 (7 géneros, 57 especies)
- Familia Stylocellidae Hanson y Sørenson, 1904 (6 géneros, 36 especies)
- Infraorden Scopulophthalmi Giribet, 2012
- Familia Pettalidae Shear, 1980 (10 géneros, 75 especies)
- Infraorden Sternophthalmi Giribet, 2012
- Familia Troglosironidae Shear, 1993 (1 género, 13 especies)
- Superfamilia Ogoveoidea Shear, 1980
- Familia Neogoveidae Shear, 1980 (8 géneros, 27 especies)
- Familia Ogoveidae Shear, 1980 (1 género, 3 especies)
Ver también
- Filogenia del cosechador
- Lista de especies de Cyphophthalmi
Notas al pie
- ^ a b c d e f g Giribet, Gonzalo; Sharma, Prashant P .; Benavides, Ligia R .; Boyer, Sarah L .; Clouse, Ronald M .; De Bivort, Benjamin L .; Dimitrov, Dimitar; Kawauchi, Gisele Y .; Murienne, Jerome (1 de enero de 2012). "Historia evolutiva y biogeográfica de un grupo antiguo y global de arácnidos (Arachnida: Opiliones: Cyphophthalmi) con una nueva disposición taxonómica". Revista Biológica de la Sociedad Linneana . 105 (1): 92–130. doi : 10.1111 / j.1095-8312.2011.01774.x . ISSN 1095-8312 .
- ^ a b c d e f g h Pinto-da-Rocha, Ricardo; Machado, Glauco; Giribet, Gonzalo (2007). Cosechadores: La biología de Opiliones . Prensa de la Universidad de Harvard. ISBN 9780674023437.
- ^ Página de investigación de Cyphophthalmi en el Museo de Zoología Comparativa de Harvard. Archivado el 16 de julio de 2010 en la Wayback Machine.
- ^ a b Garwood, Russell J. (5 de mayo de 2014). "Un grupo de tallos paleozoicos a los cosechadores de ácaros revelados a través de la integración de la filogenia y el desarrollo". Biología actual . 24 (9): 1017–1023. doi : 10.1016 / j.cub.2014.03.039 . ISSN 0960-9822 . PMID 24726154 . S2CID 14841693 .
- ^ Jones, Tappey H .; Shear, William A .; Giribet, Gonzalo (2009). "Las defensas químicas de un Stylocellid (Arachnida, Opiliones, Stylocellidae) de Sulawesi con comparaciones con otros Cyphophthalmi". La Revista de Arachnology . 37 (2): 147–150. doi : 10.1636 / sh08-48.1 . JSTOR 40233821 . S2CID 86547414 .
- ^ Benavides Silva, Ligia; Giribet, Gonzalo (18 de junio de 2007). "Un catálogo ilustrado de las especies sudamericanas de la familia neogoveidae Cyphophthalmid (Arthropoda, Opiliones, Cyphophthalmi) con un informe sobre 37 especies no descritas" . Zootaxa . 1509 . doi : 10.5281 / zenodo.177215 .
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- ^ Sharma, Prashant P .; Giribet, Gonzalo (2014). "Una filogenia fechada revisada del orden arácnido Opiliones" . Fronteras en genética . 5 : 255. doi : 10.3389 / fgene.2014.00255 . ISSN 1664-8021 . PMC 4112917 . PMID 25120562 .
- ^ a b c Fernández, Rosa; Sharma, Prashant P .; Tourinho, Ana Lúcia; Giribet, Gonzalo (22 de febrero de 2017). "El árbol de la vida de Opiliones: arrojando luz sobre las relaciones de los cosechadores a través de la transcriptómica" . Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 284 (1849): 20162340. doi : 10.1098 / rspb.2016.2340 . ISSN 0962-8452 . PMC 5326524 . PMID 28228511 .
- ^ Shultz, Jeffrey W. y Pinto-da-Rocha, Ricardo (2007): Morfología y anatomía funcional. En: Pinto-da-Rocha et al. 2007: 15 en adelante
- ^ A., Shear, William (1985). "Marwe coarctata: un notable nuevo cyphophthalmid de una cueva de piedra caliza en Kenia (Arachnida, Opiliones). Museo americano novita; no. 2830". hdl : 2246/3584 . Cite journal requiere
|journal=
( ayuda ) - ^ Kury, Adriano Brilhante; Giupponi, Alessandro Ponce de Leão (26 de enero de 2015). "Una nueva especie de Metagovea Rosas Costa, 1950 de la provincia de Napo, Ecuador (Opiliones, Cyphophthalmi, Neogoveidae)" . ZooKeys (477): 1–15. doi : 10.3897 / zookeys.477.8706 . ISSN 1313-2970 . PMC 4319056 . PMID 25685003 .
- ^ Giribet, Gonzalo; Benavides, Ligia R .; Merino-Sáinz, Izaskun (30 de agosto de 2017). "La sistemática y biogeografía del ácaro cosechador de la familia Sironidae (Arachnida: Opiliones: Cyphophthalmi) con la descripción de cinco nuevas especies". Sistemática de invertebrados . 31 (4): 456–491. doi : 10.1071 / IS16086 . ISSN 1447-2600 . S2CID 90781847 .
- ^ Giribet, Gonzalo; Boyer, Sarah L .; Baker, Caitlin M .; Fernández, Rosa; Sharma, Prashant P .; de Bivort, Benjamin L .; Daniels, Savel R .; Harvey, Mark S .; Griswold, Charles E. (1 de noviembre de 2016). "Una filogenia molecular de la familia Pettalidae (Arachnida, Opiliones, Cyphophthalmi) de Gondwana templada y los límites del muestreo taxonómico". Revista Zoológica de la Sociedad Linneana . 178 (3): 523–545. doi : 10.1111 / zoj.12419 . ISSN 1096-3642 .
Otras lecturas
- Dunlop, Jason A .; Giribet, Gonzalo (2003). "El primer fósil Cyphophthalmid (Arachnida, Opiliones) de Bitterfeld Amber, Alemania" (PDF) . La Revista de Arachnology . 31 (3): 371–381. doi : 10.1636 / h03-03 . S2CID 55761131 .
- Dunlop, Jason A. & Mitov, Plamen G. El primer recolector de cifoftalmidos fósiles del ámbar báltico. Arachnologische Mitteilungen 40 : 47-54 [1]
enlaces externos
- Museo de Zoología Comparada de Harvard: página de investigación Cyphophthalmi