Los quistes de dinoquistes o dinoflagelados tienen típicamente de 15 a 100 µm de diámetro y son producidos por alrededor del 15-20% de los dinoflagelados vivos como una etapa cigótica inactiva de su ciclo de vida, que puede acumularse en los sedimentos como microfósiles. Los dinocistos de paredes orgánicas a menudo son resistentes y están hechos de dinosporina . También hay quistes de dinoflagelados calcáreos y quistes de dinoflagelados silíceos . Muchos libros ofrecen descripciones generales sobre los dinocistos. [1]
Historia
La primera persona en reconocer los dinoflagelados fósiles fue Christian Gottfried Ehrenberg , quien informó de su descubrimiento en un artículo presentado a la Academia de Ciencias de Berlín en julio de 1836. Había observado dinoflagelados claramente tabulados en láminas delgadas de sílex del Cretácico y consideró que esos dinoflagelados habían sido silicificados. . Junto con ellos, y de tamaño comparable, se encontraban cuerpos esferoidales a ovoidales que llevaban una serie de espinas o tubos de carácter variable. Ehrenberg interpreta estos como siendo originalmente silíceo y ellos piensa que es desmids (agua dulce conjugación algas), colocándolos dentro de su propio recientes desmid género Xanthidium . Aunque los resúmenes del trabajo de Ehrenberg aparecieron antes, no se publicó en su totalidad hasta 1837 o 1838; la fecha es incierta. [2]
Bill Evitt y Susan E. Davidson establecieron una primera relación entre las tecas dinoflageladas y los quistes mediante la comparación morfológica de ambos. [3] La evidencia adicional provino de estudios de cultivo detallados de quistes dinoflagelados por David Wall y Barrie Dale en Woods Hole Oceanographic Institution en los años sesenta. [4] [5]
Tipos de quistes
Ontológicamente, el término quiste puede aplicarse a (1) un estado de reposo temporal ( película , quiste temporal o ecdisal ), (2) un cigoto inactivo ( quistes en reposo o hipnocigotos ) o (3) una condición cocoide en la que las células aún están fotosintéticamente activo. [6] Por ejemplo, para este último caso especial, todos los quistes descritos de especies del orden Phytodiniales (por ejemplo , Cystodinium, Stylodinium, Hypnodinium, Tetradinium, Dinococcus, Gloeodinium ), son estadios cocoides.
Quiste digestivo o quistes de digestión denotan quistes de película formados después de la alimentación por fagocitosis como en Katodinium fungiforme . [7] [8]
Los quistes de división se refieren a etapas de división no móviles en las que la reproducción asexual tiene lugar a través de la división. [9] Estos no son quistes de película o en reposo, ya que no están inactivos. De manera similar, las etapas palmelloide o mucílago no son quistes de película o en reposo, sino etapas en las que la mónada pierde sus flagelos y se envuelve en mucílagos multicapa en los que tiene lugar la división. [10]
Taxonomía
Los quistes dinoflagelados descritos en la literatura se han relacionado con un estadio móvil particular a través de similitudes morfológicas y / o co-ocurrencia en la misma población / cultivo o mediante la técnica de establecer la denominada relación quiste-teca por incubación de los quistes. [11] [5] [12] [13] Los geólogos usan una taxonomía basada en quistes, mientras que los biólogos usan una taxonomía basada en etapas móviles. Por lo tanto, los quistes pueden tener nombres diferentes a los correspondientes estadios móviles. Los quistes vivos se pueden aislar fácilmente del sedimento utilizando polietungstato de sodio , un líquido pesado. [14] Otro método, poco utilizado, utiliza un gradiente de sacarosa. [15] Los tiempos recientes han brindado la posibilidad de obtener secuencias moleculares de quistes individuales o células individuales. [16] [17] [18] La proporción de especies formadoras de quistes para los dinoflagelados marinos está entre el 15 y el 20% [19] y para los dinoflagelados de agua dulce el 24%. [20] La tabulación del dinoflagelado a veces se refleja en la tabulación (anteriormente llamada paratabulación) del dinocisto, lo que permite deducir especies del quiste. [21] Anteriormente se sugirió que los caracteres morfológicos de la etapa quística pueden ser filogenéticamente importantes en las especies marinas [22] y este puede ser el caso en mayor medida de los dinoflagelados de agua dulce, [23] confirmado por nuevas observaciones [24] [25] y revisado recientemente. [20] Varios libros documentan la taxonomía general de los quistes. [21] [26] Existen pocas guías para la determinación de dinocistos cuaternarios marinos. [27] [28] Todavía se están describiendo muchas especies nuevas para el Neógeno , [29] que cubre el Mioceno , [30] [31] el Plioceno [32] [33] [34] [35] y el Cuaternario , que cubre el Pleistoceno [36] y reciente. [37] [38] [39]
Tamaño
Los dinocistos cuaternarios tienen típicamente entre 15 y 100 µm de diámetro. [40] Uno de los quistes recientes más pequeños es el quiste de Pentapharsodinium dalei , que puede tener tan solo 19 µm de longitud. [41] Uno de los quistes recientes más grandes es el quiste de Protoperidinium latissimum , que puede medir hasta 100 µm de longitud. [5]
Composición
Las paredes de los dinocistos de paredes orgánicas están compuestas por un biopolímero resistente llamado dinosporina . [42] Este compuesto orgánico tiene similitudes con la esporopollenina , pero es exclusivo de los dinoflagelados .
Además de los quistes de paredes orgánicas, también hay quistes de dinoflagelados calcáreos y quistes de dinoflagelados silíceos .
Términos morfológicos
En términos puramente morfológicos, un dinoquiste puede describirse como el cuerpo formado por la pared del quiste, así como el espacio que encierra y todos los espacios que contiene. [43] Los quistes pueden desarrollar su pared inmediatamente dentro de la teca, y estos quistes se denominan próximos . Alternativamente, el quiste puede comprender un cuerpo central más o menos esférico con procesos o crestas, y dichos quistes se denominan corato o proximocorato . Los quistes pueden tener una pared de una sola capa ( autofragma ), una pared de dos capas (que comprende un exterior perifragma y un interior endofragma ) o una pared de tres capas ( ectophragm , perifragma y endofragma si la pared exterior está soportado estructuralmente, o de otro modo perifragma , mesofragma y endofragma ). Los quistes con dos o más capas de pared que definen una cavidad se denominan cavadas . El desecho generalmente da como resultado la pérdida de parte o una abertura en la pared del quiste, denominado arqueopilo , cuya forma y posición pueden indicar la posición y / o la forma de una o más placas tecales. [21]
Microscopía Electrónica de Transmisión (TEM) estudios (por ejemplo [44] ) sugieren que endofragma y perifragma no son morfológicamente separable. Por lo tanto, se sugiere el uso de los términos pedio y luxuria en su lugar. [45] Dentro de la pared del quiste, está presente una capa gruesa similar a la celulosa llamada endospora que es birrefringente bajo nicoles cruzados. [46] Los quistes pueden identificarse utilizando la forma general del cuerpo, pero más a menudo basándose en los surcos característicos que albergan los flagelos ( cíngulo y surco ) o en los detalles de los patrones de las placas que cubren muchos móviles ( tabulación tecal ). La única característica distintiva común a todos los quistes es la apertura del quiste ( arqueopilo ) a través de la cual sale la nueva etapa móvil emergente. En muchos casos, esto refleja una parte reconocible de la tabulación (una o más placas). Sin embargo, un gran grupo de dinoflagelados (atecatos o dinoflagelados desnudos) no tienen placas tecales y, por lo tanto, producen quistes que carecen de todas las formas de tabulación reflejada. [47]
Ultraestructura del quiste
Se han realizado muy pocos estudios ultraestructurales de quistes marinos con TEM, excepto en los primeros casos de Hystrichosphaea bentorii , Hystrichosphaeridium, Impletosphaeridium , Lingulodinium machaerophorum y Operculodinium centrocarpum y Bitectatodinium tepikiense [44] [48] [49] y trabajos más recientes sobre Lingchaulodum machaerophorum [ 44] [48] [49] 50] y Alexandrium . [51]
Algunos quistes de agua dulce se han investigado con TEM, como Ceratium hirundinella . [52]
Relación con el ciclo de vida
Los quistes en reposo se asocian tradicionalmente con el ciclo sexual de los dinoflagelados. [53] Inducidos por desencadenantes particulares como cambios de temperatura, nutrientes, [54] etc., los dinoflagelados experimentan la formación de gametos. Los gametos se fusionan para formar el planocigoto y experimentan un enquistamiento : forman quistes dentro de la teca del planocigoto. Estos se hunden rápidamente en el sedimento. Muchas especies pueden pasar períodos más largos descansando en el sedimento que activos en la columna de agua. [55] Las etapas de reposo también constituyen un reservorio de diversidad genética, lo que aumenta el potencial de supervivencia de las poblaciones. [56] Así, los quistes de dinoflagelados tienen una gran importancia ecológica y actúan como "bancos de semillas", comparables a los que se encuentran en los ecosistemas terrestres. Las formas enquistadas pueden permanecer viables hasta por 100 años. [57] El sedimento se puede almacenar con quistes de Lingulodinium vivos durante al menos 18 meses. [58] Los quistes a menudo necesitan factores desencadenantes para germinar (' excyst' ), como cambios de temperatura, nutrientes, etc. Algunos quistes, como Scrippsiella acuminata , requieren luz para germinar. [59]
Distribución, biogeografía y ecología de dinocistos de paredes orgánicas
La distribución de los dinosaurios se estudia principalmente a través de estudios de sedimentos superficiales. [60] Muchos estudios son regionales, como el margen ibérico [61] el mar del Norte, [62] ensenada de Kiel, [63] el mar Céltico, [64] el mar de Noruega, [65] alrededor de Islandia, [66] el sudeste del Pacífico. , [67] el Ártico, [68] [69] Atlántico ecuatorial, [70] Atlántico sur y ecuatorial, [71] frente a África occidental, [72] el océano Austral, [73] afloramiento de Benguela, [74] en el Mediterráneo Mar, [75] Mar Caspio, [76] Columbia Británica, [77] Pacífico Noreste, [78] Florida, [79] México [80] y Mar de Barends. [81]
Dichos estudios de sedimentos superficiales muestran que la distribución del quiste de dinoflagelados está controlada por rangos de temperatura, salinidad y nutrientes. [82] Esto a menudo plantea límites biogeográficos, más particularmente la temperatura. [83] Algunas especies pueden estar claramente relacionadas con las aguas frías. [84] Un trabajo molecular reciente ha demostrado la presencia de dicho indicador de agua fría, una etapa de vida de Islandinium sp. en el hielo marino canadiense por primera vez. [85] Otras especies son termofílicas, como el "fósil viviente" Dapsilidinium pastielsii que se encuentra actualmente únicamente en la piscina cálida del Indo-Pacífico. [86]
La eutrofización también puede reflejarse en conjuntos de dinocistos. [87] [88] [89]
Los quistes pueden transportarse a través de las corrientes oceánicas, que pueden distorsionar las señales ecológicas. Esto se ha documentado para las especies de aguas cálidas Operculodinium israelianum y Polysphaeridium zoharyi, que se interpretó que fueron transportadas a lo largo de la costa sur de los Estados Unidos. [60] Los quistes también se transportan a menudo desde la plataforma interior hasta la plataforma exterior o pendiente. [60]
Otro problema de los quistes es que también se transportan con agua de lastre , lo que puede provocar la introducción de especies invasoras. [90]
La estacionalidad y los flujos se estudian mediante estudios de trampas de sedimentos , que ayudan a comprender las señales ecológicas. [91] [92] [93] [94] [95] [96]
Paleoecología de dinocistos de paredes orgánicas
La paleoecología de los quistes de dinoflagelados de paredes orgánicas marinas se ha estudiado ampliamente, más particularmente en el Cuaternario . Los cambios en los ensamblajes de dinocistos cuaternarios reflejan la paleoceanografía a través de variaciones en la productividad, [97] [98] [99] [100] [101] temperatura, [102] [103] [104] salinidad [105] [106] [107] y cubierta de hielo. [108] [109] [110]
Estas reconstrucciones se pueden realizar mediante técnicas semicuantitativas , como las técnicas de ordenación, [47] que pueden indicar tendencias en los parámetros ambientales.
Un método cuantitativo es el uso de funciones de transferencia, [111] [112] [113] [114] [115] aunque estos han sido muy debatidos. [116] [117]
Otra aplicación tardía del Cuaternario es para objetivos ambientales, más particularmente el estudio de la eutrofización [118] [119] [120] . [121]
Un intervalo de particular interés durante el último Cuaternario es el Eemian . [122] [123] [124] [125] [126]
También durante el Neógeno , los dinocistos han demostrado ser útiles en el Mioceno [127] y particularmente en el Messiniense . [128] También se ha investigado el paleoclima del Plioceno . [129] [130] [131] Las funciones de transferencia también se han intentado durante el Plioceno. [132] Se ha sugerido que algunas especies tenían diferentes preferencias ambientales durante el Neógeno. [133]
Durante el Paleógeno, los dinocistos también son particularmente útiles, [134] y luego más particularmente el Eoceno . [135] [136]
La paleoecología de los quistes de dinoflagelados de agua dulce está relativamente inexplorada, aunque varios estudios recientes han mostrado la relación con los cambios en los nutrientes, el pH y la temperatura [137] [138] [139] [140] y se revisó recientemente. [20]
Variación morfológica de dinocistos de paredes orgánicas
Se sabe poco acerca de cómo se forman los dinocistos de paredes orgánicas, excepto a partir de experimentos de cultivo. [141] Se sugiere que la formación de quistes ocurre a través de procesos de autoensamblaje. [142]
Se ha demostrado que la morfología de los dinocistos de paredes orgánicas está controlada por los cambios en la salinidad y la temperatura en algunas especies, más particularmente la variación de la longitud del proceso. Se sabe que este es el caso de Lingulodinium machaerophorum a partir de experimentos de cultivo [143] y del estudio de los sedimentos superficiales. [144] También las variaciones en la morfología de la especie Operculodinium centrocarpum [145] [146] pueden estar relacionadas con la salinidad y / o la temperatura. También los quistes de la especie Gonyaulax baltica muestran variaciones morfológicas en el cultivo, [147] así como Gonyaulax spinifera . [148] Los quistes formados por otras especies como Pyrophacus steinii (el quiste se llama Tuberculodinium vancampoae ) no muestran una relación clara con las variaciones en la salinidad. [149]
La variación morfológica se puede aplicar para la reconstrucción de la salinidad , de forma semicuantitativa [150] o cuantitativa. [145] La variación de la longitud del proceso de Lingulodinium machaerophorum se ha utilizado para reconstruir la variación de la salinidad del Mar Negro. [151]
Bioestratigrafía y evolución de dinoquistes de paredes orgánicas
Los quistes de dinoflagelados de paredes orgánicas tienen un largo registro geológico con ocurrencias más bajas durante el Triásico medio , [152] mientras que los marcadores geoquímicos sugieren una presencia en el Cámbrico temprano . [153] Algunos de los acritarcos del Paleozoico posiblemente estén relacionados con los quistes de dinoflagelados. Arpylorus , del Silúrico del norte de África, en un momento se consideró un quiste dinoflagelado , [154] pero este palinomorfo ahora se considera probablemente un resto de artrópodos. [155] Otra forma enigmática con posible afinidad dinoflagelada temprana es Palaeodinophysis altaica , que se encontró en el Devónico de Kazajstán , [156] sin embargo Fensome et al. (1999) consideran improbable su afinidad por el dinoflagelado (y también la supuesta edad). [157]
El registro fósil respalda una importante radiación adaptativa de dinoflagelados durante el Triásico posterior y el Jurásico anterior. Se puede interpretar que la mayoría de los dinoflagelados de tecate vivos tienen una tabulación peridinaleana o gonyaulacaleana, y que estas tabulaciones, y por lo tanto los órdenes Gonyaulacales y Peridiniales, han estado separados desde al menos el Jurásico Temprano. [21] La aplicación bioestratigráfica de los quistes dinoflagelados se ha estudiado a fondo. [158] [159] El Plioceno ha sido investigado recientemente [160] [161] y también el Mioceno. [162] También para el Cuaternario se han realizado más estudios. [163]
Métodos palinológicos
Los quistes de dinoflagelados de paredes orgánicas se extraen mediante métodos palinológicos , que pueden ser muy variables entre diferentes laboratorios palinológicos y, a menudo, implican el uso de ácido clorhídrico (HCl), ácido fluorhídrico (HF) y / o ácidos alternativos a diferentes temperaturas. [164] [165] [166] [167] No se recomienda el uso de KOH o acetólisis en los estudios de dinoquistes, porque esto causa hinchazón y / o destrucción de los dinoquistes. El método palinológico puede ocasionar dificultad en la identificación de determinadas especies: se ha demostrado que los quistes de Alexandrium tamarense y de Scrippsiella trifida son difíciles de discriminar en muestras que han sido tratadas con el método palinológico. [168] La concentración de Dinocistos se puede cuantificar agregando un pico o marcador exótico como las esporas de Lycopodium clavatum . [169] [170] [171]
Funciones biologicas
Se sugiere que los dinocistos tienen una serie de funciones adaptativas que incluyen la supervivencia durante condiciones adversas, el inicio y finalización de la floración, la dispersión en el tiempo, un banco de semillas para la diversidad genética y la dispersión en el espacio. [172] [173] [174] Estas funciones tienen implicaciones para la dinámica de la población, la sucesión estacional, la diversidad genética y la biogeografía de los dinoflagelados.
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enlaces externos
- AASP - LA SOCIEDAD PALINOLÓGICA
- L'Association des Palynologues de Langue Française
- Asociación Canadiense de Palinólogos
- La Sociedad de Micropaleontología, grupo Palinología
- Asociación de quistes de dinoflagelados cuaternarios
- Dinoflaj2 Base de datos de Rob Fensome y Graham Williams sobre quistes
- El sitio de Yasuo Fukuyo sobre las etapas móviles y sus quistes
- Reunión Dino6
- Reunión Dino8, Montreal
- Reunión Dino9, Liverpool
- Micropaleontología marina (Revista)
- Revisión de Paleobotánica y Palinología (Revista)
- Revista de Micropaleontología (Revista)
- Micropaleontología (Revista)