La teoría del presupuesto dinámico de energía ( DEB ) es una teoría metabólica formal que proporciona un marco cuantitativo único para describir dinámicamente los aspectos del metabolismo (presupuestos de energía y masa) de todos los organismos vivos a nivel individual, basándose en supuestos sobre la absorción, el almacenamiento y el almacenamiento de energía. y utilización de diversas sustancias. [1] [2] [3] [4] [5] [6] [7] [8] [9] La teoría DEB se adhiere a principios termodinámicos estrictos, está motivada por patrones observados universalmente, no es específica de una especie y vincula diferentes niveles de organización biológica ( células ,organismos y poblaciones ) según lo prescrito por las implicaciones de la energía. [8] [9] [10] [11] Los modelos basados en la teoría DEB se han aplicado con éxito a más de 1000 especies con aplicaciones de la vida real que van desde la conservación, la acuicultura, la ecología general y la ecotoxicología [12] [13] ( ver también la colección Add-my-pet ). La teoría está contribuyendo a la base teórica del campo emergente de la ecología metabólica .
El carácter explícito de los supuestos y las predicciones resultantes permiten realizar pruebas frente a una amplia variedad de resultados experimentales en los distintos niveles de organización biológica. [1] [2] [8] [14] [15] La teoría explica muchas observaciones generales, como las relaciones de escala de tamaño corporal de ciertos rasgos fisiológicos, y proporciona una base teórica al método ampliamente utilizado de calorimetría indirecta. [4] [7] [8] [16] Varios modelos empíricos populares son casos especiales del modelo DEB o aproximaciones numéricas muy cercanas. [1] [16] [17]
Antecedentes teóricos
La teoría presenta reglas mecánicas simples que describen la absorción y asignación de energía (y nutrientes) y las consecuencias para la organización fisiológica a lo largo del ciclo de vida de un organismo, incluidas las relaciones de la energía con el envejecimiento y los efectos de las sustancias tóxicas. [1] [2] [4] [6] [8] Los supuestos de la teoría DEB están delineados de manera explícita, el enfoque distingue claramente los mecanismos asociados con la variación intra e interespecífica en las tasas metabólicas, y las ecuaciones para los flujos de energía son matemáticamente derivado siguiendo los principios de la física y la simplicidad. [1] [2] [18] [19]
Los pilares de la teoría son:
- conservación de masa , energía y tiempo ,
- relaciones entre superficie y volumen
- restricciones estequiométricas en la producción
- desacoplamiento organizacional de módulos metabólicos (asimilación, disipación, crecimiento)
- homeostasis fuerte y débil (la composición de los compartimentos es constante; la composición del organismo es constante cuando la comida es constante)
- el (los) sustrato (s) del medio ambiente se convierten primero en reserva (s) antes de usarse para un mayor metabolismo
La teoría especifica que un organismo está formado por dos compartimentos principales: reserva (de energía) y estructura . La asimilación de energía es proporcional al área de superficie de la estructura y el mantenimiento es proporcional a su volumen. La reserva no requiere mantenimiento. La movilización de energía dependerá de la cantidad relativa de reserva de energía y de la interfaz entre reserva y estructura. Una vez movilizada, la energía se divide en dos ramas:
- una proporción fija (denominada kappa, κ) se asigna al crecimiento (aumento de la masa estructural) y al mantenimiento de la estructura, mientras que
- la proporción restante (1- κ) se destina a procesos de maduración (aumento de complejidad, instalación de sistemas de regulación, preparación para la reproducción) y mantenimiento del nivel de madurez alcanzado (incluyendo, por ejemplo, mantenimiento de sistemas de defensa).
Por lo tanto, la regla κ establece que los procesos de crecimiento y maduración no compiten directamente. El mantenimiento debe pagarse antes de asignar energía a otros procesos. [4] [8]
En el contexto de la adquisición y asignación de energía, la teoría reconoce tres etapas principales de desarrollo: el embrión , que no se alimenta ni se reproduce, el juvenil , que se alimenta pero no se reproduce, y el adulto , que se alimenta y asigna energía a la reproducción. Las transiciones entre estas etapas de la vida ocurren en eventos especificados como nacimiento y pubertad , que se alcanzan cuando la energía invertida en la maduración (registrada como "nivel de madurez ") alcanza un cierto umbral. La madurez no aumenta en la etapa adulta y el mantenimiento de la madurez es proporcional a la madurez. [1] [2] [4] [8]
Se considera que la composición bioquímica de la reserva y la estructura es la de los compuestos generalizados y es constante (el supuesto de una fuerte homeostasis) pero no necesariamente idéntica. La transformación bioquímica de alimento a reserva (asimilación) y de reserva a estructura (crecimiento) incluye costos generales. Estos gastos generales, junto con los procesos de mantenimiento somático y de la madurez y los gastos generales de reproducción (ineficiencias en la transformación de material de reserva a reproductivo), contribuyen al consumo de oxígeno y la producción de dióxido de carbono, es decir, el metabolismo . [1] [4] [6] [8]
Modelos DEB
Todos los modelos dinámicos de presupuesto de energía siguen el presupuesto de energía de un organismo individual a lo largo de su ciclo de vida; por el contrario, los modelos de presupuesto de energía "estáticos" describen una etapa de vida o tamaño específico de un organismo. [14] [20] La principal ventaja del modelo basado en la teoría DEB sobre la mayoría de los otros modelos es su descripción de la asimilación y utilización de energía ( dinámica de reservas ) simultáneamente con procesos desacoplados de crecimiento, desarrollo / maduración y mantenimiento . [11] [21] [22] La teoría DEB especifica las reservas como algo separado de la estructura: estas son las dos variables de estado que contribuyen al volumen físico y (en combinación con el búfer de reproducción de los adultos) definen completamente el tamaño de un individuo. La madurez (también una variable de estado del modelo) rastrea cuánta energía se ha invertido en la maduración y, por lo tanto, determina la etapa de vida del organismo en relación con los niveles de madurez en los que ocurren las transiciones de la etapa de la vida (nacimiento y pubertad). La dinámica de las variables de estado viene dada por ecuaciones diferenciales ordinarias que incluyen los principales procesos de absorción y uso de energía: asimilación, movilización, mantenimiento, crecimiento, maduración y reproducción. [1] [2] [4] [5] [7] [8]
- La comida se transforma en reserva, que alimenta todos los demás procesos metabólicos. La tasa de alimentación es proporcional al área de superficie; El tiempo de manipulación de los alimentos y la eficiencia de transformación de los alimentos a la reserva son independientes de la densidad de los alimentos.
- Una fracción fija (kappa) de la reserva movilizada se asigna al mantenimiento somático más el crecimiento (soma), el resto al mantenimiento de la madurez más la maduración o la reproducción. El mantenimiento tiene prioridad sobre otros procesos. El mantenimiento somático es proporcional al volumen corporal estructural y el mantenimiento de la madurez hasta la madurez. Los costos de calefacción para endotermos y trabajo osmótico (para organismos de agua dulce) son costos de mantenimiento somático que son proporcionales al área de superficie.
- Las transiciones de etapa ocurren si la inversión acumulada en la maduración excede los valores de umbral. Las etapas de la vida suelen ser: embrionario, juvenil y adulto. La reserva que se asigna a la reproducción se acumula primero en un búfer. Las reglas para convertir el búfer en gametos son específicas de la especie (por ejemplo, el desove puede ser una vez por temporada).
Los parámetros del modelo son específicos de cada individuo, pero las similitudes entre los individuos de la misma especie producen estimaciones de parámetros específicos de la especie. [8] [14] [23] Los parámetros DEB se estiman a partir de varios tipos de datos simultáneamente. [14] [23] [24] [25] Las rutinas para la entrada de datos y la estimación de parámetros están disponibles como paquete de software libre DEBtool implementado en el entorno MATLAB , con el proceso de construcción del modelo explicado en un manual estilo Wiki . Los parámetros estimados se recopilan en la biblioteca en línea llamada proyecto Add-my-pet .
El modelo estándar DEB
El modelo estándar cuantifica el metabolismo de un isomorfo (organismo que no cambia de forma durante la ontogenia ) que se alimenta de un tipo de alimento con una composición constante (por lo tanto , se aplica la homeostasis débil , es decir, la composición química del cuerpo es constante). Las variables de estado del individuo son 1 reserva, 1 estructura, madurez y (en la etapa adulta) el búfer de reproducción. Los valores de los parámetros son constantes durante toda la vida. La densidad de reserva al nacer es igual a la de la madre en el momento de la formación de los huevos. Los fetos se desarrollan de manera similar, pero reciben una cantidad ilimitada de reserva de la madre durante el desarrollo.
Extensiones del modelo estándar
La teoría DEB se ha extendido en muchas direcciones, como
- efectos de los cambios de forma durante el crecimiento (por ejemplo, V1-morphs y V0-morphs )
- embriones no estándar-> juveniles-> transiciones adultas, por ejemplo en insectos holometabólicos [26]
- inclusión de más tipos de alimentos (sustrato), lo que requiere sintetizar unidades para modelar
- inclusión de más reservas (que es necesaria para organismos que no se alimentan de otros organismos) y más estructuras (que es necesaria para tratar con plantas), o una versión simplificada del modelo (DEBkiss) aplicable en ecotoxicología [27] [28]
- la formación y excreción de productos metabólicos (que es la base de las relaciones sintróficas y es útil en biotecnología )
- la producción de radicales libres (relacionados con el tamaño y el estado nutricional) y su efecto sobre la supervivencia ( envejecimiento )
- el crecimiento de partes del cuerpo (incluidos los tumores )
- efectos de los compuestos químicos ( tóxicos ) en los valores de los parámetros y la tasa de peligro (que es útil para establecer concentraciones sin efecto para la evaluación del riesgo ambiental ): el método DEBtox
- procesos de adaptación (expresión génica) a la disponibilidad de sustratos (importante en la biodegradación )
Puede encontrar una lista y descripción de los modelos tipificados más comunes aquí .
Crítica
La principal crítica se dirige a la presentación formal de la teoría (jerga matemática pesada), el número de parámetros enumerados, la notación pesada de símbolos y el hecho de que las variables y los parámetros modelados (de estado) son cantidades abstractas que no pueden medirse directamente, lo que hace que es menos probable que llegue a su público objetivo (ecologistas) y sea una teoría "eficiente". [2] [18] [19] [29]
Sin embargo, publicaciones más recientes tienen como objetivo presentar la teoría DEB en un contenido "más fácil de digerir" para "cerrar la brecha ecología-matemáticas". [2] [18] [19] La metodología general de estimación de parámetros DEB a partir de datos se describe en van der Meer 2006 ; Kooijman et al 2008 muestra qué parámetros de compuestos particulares se pueden estimar a partir de unas pocas observaciones simples en una sola densidad de alimentos y cómo se puede estimar un número creciente de parámetros si se observan más cantidades en varias densidades de alimentos. Existe una secuencia natural en la que los parámetros se pueden conocer en principio. Además, las rutinas para la entrada de datos y los scripts para la estimación de parámetros están disponibles como un paquete de software gratuito y documentado DEBtool , con el objetivo de proporcionar una herramienta lista para usar para usuarios con menos conocimientos matemáticos y de programación. El número de parámetros, también señalado como relativamente escaso para un modelo bioenergético, [10] [20] varía según la aplicación principal y, debido a que se define el ciclo de vida completo de un organismo, el número total de parámetros por relación de conjunto de datos es relativamente bajo. [14] [15] [30] La vinculación de DEB (resumen) y las propiedades medidas se realiza mediante operaciones matemáticas simples que incluyen parámetros auxiliares (también definidos por la teoría DEB e incluidos en las rutinas de DEBtool ), e incluyen también el cambio entre energía- contextos de tiempo y tiempo de masas. [2] [1] [31] [9] El proyecto Add my pet (AmP) explora valores de patrones de parámetros en todos los taxones. La notación DEB es el resultado de combinar los símbolos de los principales campos de la ciencia ( biología , química , física , matemáticas ) utilizados en la teoría, mientras se intenta mantener la coherencia de los símbolos. [8] Como los símbolos en sí contienen bastante información [1] [2] [8] (ver el documento de notación DEB ), se mantienen en la mayor parte de la literatura de DEB.
Compatibilidad (y aplicabilidad) de la teoría / modelos DEB con otros enfoques
La teoría del presupuesto de energía dinámica presenta un marco cuantitativo de organización metabólica común a todas las formas de vida, que podría ayudar a comprender la evolución de la organización metabólica desde el origen de la vida. [5] [8] [10] Como tal, tiene un objetivo común con la otra teoría metabólica ampliamente utilizada: la teoría metabólica de la ecología de West-Brown-Enquist (WBE) , que impulsó el análisis lado a lado de las dos enfoques. [3] [14] [15] [32] Aunque las dos teorías pueden considerarse complementarias hasta cierto punto, [11] [33] se construyeron sobre diferentes supuestos y tienen diferente alcance de aplicabilidad. [3] [11] [14] [15] Además de una aplicabilidad más general, la teoría DEB no adolece de problemas de coherencia señalados por la teoría WBE. [3] [11] [15]
Aplicaciones
- El proyecto Add my pet (AmP) es una colección de modelos DEB para más de 1000 especies y explora patrones en valores de parámetros entre taxones. Las rutinas para la exploración de parámetros están disponibles en AmPtool .
- Los modelos basados en la teoría DEB se pueden vincular a modelos bioenergéticos más tradicionales sin desviarse de los supuestos subyacentes. [11] [31] Esto permite comparar y probar el rendimiento del modelo.
- Se aplicó con éxito un módulo DEB (modelo fisiológico basado en la teoría DEB) para reconstruir y predecir las respuestas fisiológicas de individuos bajo restricciones ambientales [34] [35] [36]
- También se incluye un módulo DEB en los modelos mecanicistas ecotoxicológicos ( implementación DEBtox ) para modelar los efectos subletales de sustancias tóxicas (por ejemplo, cambio en la tasa de reproducción o crecimiento) [27] [28] [37] [38] [39]
- La generalidad del enfoque y la aplicabilidad del mismo marco matemático a organismos de diferentes especies y etapas de vida permite comparaciones entre especies e intraespecies sobre la base de valores de parámetros, [3] [21] y exploración teórica / empírica de patrones en valores de parámetros en el contexto evolutivo, [40] centrándose, por ejemplo, en el desarrollo , [41] [42] [22] [43] utilización de energía en un entorno específico, [44] [45] [46] reproducción, [47] energética comparativa, [48] [49] y sensibilidad toxicológica relacionada con las tasas metabólicas. [50]
- El estudio de patrones en escala de tamaño cuerpo relaciones: Los supuestos del modelo de cuantificar todos los flujos de energía y de masa en un organismo (incluyendo calor , dioxígeno , dióxido de carbono , amoníaco ) evitando al mismo tiempo utilizando los relaciones alométricas . [8] [21] [40] Además, los mismos parámetros describen los mismos procesos en todas las especies: por ejemplo, los costos de calentamiento de las endotermas (proporcionales al área de superficie) se consideran separados de los costos metabólicos vinculados al volumen de las ectotermas y las endotermas , y el costo de crecimiento, aunque todos contribuyen al metabolismo del organismo. [8] Las reglas para la covariación de los valores de los parámetros entre especies están implícitas en los supuestos del modelo, y los valores de los parámetros se pueden comparar directamente sin inconsistencias dimensionales que puedan estar vinculadas a los parámetros alométricos. [14] [21] Cualquier cantidad ecofisiológica que pueda escribirse en función de los parámetros DEB que covarían con el tamaño puede, por esta razón, escribirse también en función del tamaño corporal máximo. [8]
- La teoría DEB proporciona limitaciones a la organización metabólica de los procesos subcelulares. [4] [10] Junto con las reglas para la interacción entre individuos (competencia, sintrofia , relaciones presa-depredador), también proporciona una base para comprender la dinámica de poblaciones y ecosistemas. [10] [51]
Se han publicado muchos más ejemplos de aplicaciones en la literatura científica. [12]
Ver también
- Ecología metabólica
- Fisiología comparada
- Fisiología evolutiva
- Teoría metabólica de la ecología
- Ley de potencia (también conocida como ley de escala ), Alometría
Referencias
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Otras lecturas
- Resumen de conceptos de la teoría del presupuesto de energía dinámica para la organización metabólica (Kooijman 2010)
- En Kooijman 2012 se presenta una introducción de 16 páginas a la teoría DEB .
- Artículos científicos que incluyen una descripción general (dirigida a ecologistas) de la teoría DEB: van der Meer 2006 , Sousa et al 2010 , Jusup et al 2017 , derivación y conceptos de Ledder 2014 y Sara et al 2014
- conceptos en Kooijman 2001 , formalización por Sousa et al 2008
- En el documento Métodos básicos para la biología teórica se ofrece una introducción a la modelización y la estadística .
enlaces externos
- DEBwiki : página principal con enlaces a eventos, herramientas de software, colecciones, grupos de investigación, etc. vinculados a la teoría DEB
- Portal del proyecto Add my pet (AmP) : colección de especies para las que se estimaron los valores de los parámetros del modelo DEB y sus implicaciones, patrones de parámetros entre especies
- Biblioteca Zotero DEB - colección de literatura científica sobre la teoría DEB
- Página de información DEB