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Echiura
Rango temporal: Carbonífero superior: reciente[1]
Urechiscaupo (recortado y reflejado) .jpg
Urechis caupo
clasificación cientifica mi
Reino:Animalia
Filo:Annelida
Clase:Polychaeta
Subclase:Echiura
Newby, 1940 [2] [3]
Subdivisión
Echiurus

Los Echiura , o gusanos de cuchara , son un pequeño grupo de animales marinos . Una vez tratados como un filo separado , ahora se considera que pertenecen a Annelida . Los anélidos suelen tener el cuerpo dividido en segmentos , pero los echiuranos han perdido secundariamente su segmentación. La mayoría de los echiuranos viven en madrigueras en sedimentos blandos en aguas poco profundas, pero algunos viven en grietas de rocas o debajo de rocas, y también hay formas de aguas profundas. Se han descrito más de 230 especies. [4] Los gusanos cuchara son animales cilíndricos de cuerpo blando que generalmente poseen una probóscide no retráctil.que se puede enrollar en forma de cuchara para alimentar. En algunas especies, la probóscide tiene forma de cinta, es más larga que el tronco y puede tener una punta bifurcada. Los gusanos de cuchara varían en tamaño desde menos de un centímetro de largo hasta más de un metro.

La mayoría son alimentadores de depósitos, recolectando detritos del fondo del mar. Rara vez se encuentran fósiles de estos gusanos y el espécimen fósil más antiguo conocido es del Carbonífero Superior ( Pensilvania ).

Taxonomía y evolución [ editar ]

El gusano cuchara Echiurus echiurus fue descrito por primera vez por el naturalista prusiano Peter Simon Pallas en 1766; lo colocó en el género de lombrices de tierra Lumbricus . [5] A mediados del siglo XIX, Echiura se colocó, junto a Sipuncula y Priapulida , en la ahora desaparecida clase Gephyrea (que significa "puente") en Annelida, porque se creía que proporcionaban un vínculo entre anélidos y holoturios . [6] En 1898, Sedgwick elevó a los sipunculids y priapulids al estatus de phylum, pero consideró a los Echiuroids como una clase de Annelida. [7]A principios de la década de 1900, un biólogo llamado Jon Stanton Whited dedicó su vida laboral a estudiar los echiuranos y clasificar muchas de sus diferentes especies. En 1940, después de que el biólogo marino estadounidense WW Newby hubiera estudiado la embriología y el desarrollo de Urechis caupo , elevó al grupo al estatus de filo. [2]

Ahora se considera universalmente que representan gusanos anélidos derivados ; como tales, sus antepasados ​​eran gusanos segmentados, pero los echiuranos han perdido secundariamente su segmentación. [8] [9] [10] [11] Su presunto grupo hermano son los Capitellidae . [12]

Al no tener partes duras, estos gusanos rara vez se encuentran como fósiles. El ejemplo inequívoco más antiguo conocido es Coprinoscolex ellogimus de los yacimientos fósiles de Mazon Creek en Illinois, que se remonta al período de Pensilvania Medio . Esto exhibe una probóscide, cuerpo en forma de cigarro e intestino enrevesado, y muestra que ya en ese momento, los echiuranos no estaban segmentados y eran esencialmente similares a las formas modernas. [1] Sin embargo, se han encontrado fósiles de madrigueras en forma de U que podrían ser Echiuran que datan del Cámbrico . [13]

Anatomía [ editar ]

Los gusanos cuchara varían en tamaño desde el gigante Ikeda taenioides , de casi 2 m (7 pies) de largo con su probóscide extendida, hasta el diminuto Lissomyema , que mide solo 1 cm (0,4 pulgadas ). [14] Sus cuerpos son generalmente cilíndricos con dos regiones más anchas separadas por una región más estrecha. Hay una gran probóscide extensible en forma de pala delante de la boca que le da a los animales su nombre común. Esta probóscide se parece a la de los gusanos del maní, pero no se puede retraer al cuerpo. Alberga un cerebro y puede ser homólogo al prostomium de otros anélidos. [15]La probóscide tiene márgenes enrollados y una ranura en la superficie ventral. El extremo distal a veces se bifurca. La probóscide puede ser muy larga; en el caso de la especie japonesa Ikeda taenioides , la probóscide puede medir 150 centímetros (59 pulgadas ) de largo, mientras que el cuerpo mide solo 40 centímetros (16 pulgadas ). Incluso especies más pequeñas como Bonellia pueden tener una trompa de un metro (yarda) de largo. La probóscide se usa principalmente para alimentarse. La respiración tiene lugar a través de la probóscide y la pared del cuerpo, y algunas especies más grandes también utilizan irrigación cloacal . En este proceso, el agua se bombea hacia adentro y hacia afuera del extremo trasero del intestino a través del ano. [14] [16]

En comparación con otros anélidos, los echiuranos tienen relativamente pocas setas (cerdas). En la mayoría de las especies, solo hay dos, ubicadas en la parte inferior del cuerpo, justo detrás de la probóscide, y a menudo en forma de gancho. En otros, como Echiurus , también hay más setas cerca del extremo posterior del animal. A diferencia de otros anélidos, los echiuranos adultos no tienen rastro de segmentación. [15] La mayoría de los echiuranos son de un gris opaco o marrón, pero algunas especies son de colores más brillantes, como el Listriolobus pelodes verde translúcido . [17]

La pared del cuerpo es musculosa. Rodea un celoma grande que conduce a un intestino en forma de bucle largo con un ano en la punta posterior del cuerpo. [18] El intestino está muy enrollado, lo que le confiere una longitud considerable en relación con el tamaño del animal. Un par de divertículos simples o ramificados se conectan al recto . Estos están revestidos con numerosos embudos ciliados diminutos que se abren directamente en la cavidad del cuerpo y se presume que son órganos excretores. [15] La probóscide tiene una pequeña cavidad celómica separada del celoma principal por un tabique . [14]

Los echiuranos no tienen un sistema respiratorio distinto, absorbiendo oxígeno a través de la pared corporal del tronco y la probóscide, y a través de la cloaca en Urechis . [14] Aunque algunas especies carecen de un sistema vascular sanguíneo, donde está presente, se parece al de otros anélidos. La sangre es esencialmente incolora, aunque algunas células que contienen hemoglobina están presentes en el líquido celómico de la cavidad principal del cuerpo. Puede haber entre una y más de cien metanefridias para excretar desechos nitrogenados, que generalmente se abren cerca del extremo anterior del animal. [15]El sistema nervioso consta de un cerebro cerca de la base de la probóscide y un cordón nervioso ventral que recorre todo el cuerpo. Aparte de la ausencia de segmentación, esta es una disposición similar a la de otros anélidos. Los echiuranos no tienen ojos ni otros órganos sensoriales distintos, [15] pero se presume que la probóscide tiene una función sensorial táctil. [17]

Distribución y hábitat [ editar ]

Ochetostoma erythrogrammon

Los echiuranos son exclusivamente marinos y la mayoría de las especies viven en el Océano Atlántico. Son en su mayoría infaunales y ocupan madrigueras en el lecho marino, ya sea en la zona intermareal inferior o en las submareales poco profundas (por ejemplo, los géneros Echiurus , Urechis e Ikeda ). [17] Otros viven en agujeros en las cabezas de los corales y en las grietas de las rocas. Algunos se encuentran en aguas profundas, incluso a profundidades abisales ; de hecho, más de la mitad de las 70 especies de Bonelliidae viven por debajo de los 3.000 m (10.000 pies). [14] A menudo se congregan en sedimentos con altas concentraciones de materia orgánica. Una especie,Lissomyema mellita , que vive en la costa sureste de los Estados Unidos, habita las pruebas (exoesqueleto) de dólares de arena muertos. Cuando el gusano es muy pequeño, entra en la prueba y luego se vuelve demasiado grande para salir. [19]

En la década de 1970, el gusano cuchara Listriolobus pelodes se encontró en la plataforma continental frente a Los Ángeles en cantidades de hasta 1.500 por metro cuadrado (11 pies cuadrados) cerca de las salidas de aguas residuales . [20] Las actividades de excavación y alimentación de estos gusanos agitaron y airearon el sedimento y promovieron un ecosistema equilibrado con una fauna más diversa que la que hubiera existido de otra manera en esta área altamente contaminada . [20]

Comportamiento [ editar ]

Un gusano cuchara puede moverse sobre la superficie extendiendo su probóscide y agarrando algún objeto antes de tirar de su cuerpo hacia adelante. Algunos gusanos, como Echiurus , pueden abandonar el sustrato por completo, nadando mediante el uso de la probóscide y las contracciones de la pared del cuerpo. [21]

El comportamiento de excavación se ha estudiado en Echiurus echiurus . Al excavar, la probóscide se levanta y se pliega hacia atrás y no juega ningún papel en el proceso de excavación. La parte delantera del tronco tiene forma de cuña y se empuja hacia adelante, con las dos chaetae anteriores (cerdas quitinosas en forma de gancho) que se introducen en el sedimento. A continuación, se tira hacia adelante el extremo posterior del tronco y las chaetae posteriores lo anclan en su lugar. Estas maniobras se repiten y el gusano cava lentamente hacia adelante y hacia abajo. El gusano tarda unos cuarenta minutos en desaparecer de la vista. La madriguera desciende en diagonal y luego se aplana, y puede pasar un metro o más antes de ascender verticalmente a la superficie. [22]

Probóscide bifurcada característica de un gusano echiuriano en las Maldivas
Bonellia viridis , hembra

Los gusanos cuchara son típicamente detritívoros , que extienden la probóscide flexible y móvil y recolectan partículas orgánicas que están al alcance. Algunas especies pueden expandir la probóscide diez veces su longitud contraída. La probóscide se mueve por la acción de los cilios en la superficie inferior (ventral) "arrastrándola" hacia adelante. Cuando se encuentran partículas de comida, los lados de la probóscide se curvan hacia adentro para formar un canal ciliado. [14]

Un gusano como Echiurus , que vive en el sedimento, extiende su probóscide desde el borde de su madriguera con el lado ventral en el sustrato. La superficie de la probóscide está bien equipada con glándulas mucosas a las que se adhieren las partículas de alimentos. El moco es agrupado en bolos por los cilios y estos pasan a lo largo del surco de alimentación a través de los cilios hasta la boca. La probóscide se retira periódicamente a la madriguera y luego se extiende en otra dirección. [17]

Urechis , otro habitante del tubo, tiene un método diferente para alimentarse de los detritos . Tiene una trompa corta y un anillo de glándulas mucosas en la parte frontal de su cuerpo. Expande la pared de su cuerpo muscular para depositar un anillo de moco en la pared de la madriguera y luego se retira hacia atrás, exudando moco a medida que avanza y haciendo girar una red de moco. Luego extrae agua a través de la madriguera mediante contracciones peristálticas y las partículas de comida se adhieren a la red. Cuando está lo suficientemente tapado, el gusano cuchara avanza por su madriguera devorando la red y las partículas atrapadas. Luego, este proceso se repite y, en un área rica en detritos, puede tardar solo unos minutos en completarse. Las partículas grandes son expulsadas de la red y devoradas por otros invertebrados que viven comensalmente.en la madriguera. Estos suelen incluir un pequeño cangrejo , un gusano de escamas y, a menudo, un pez acechando justo dentro de la entrada trasera. [17]

Ochetostoma erythrogrammon obtiene su alimento por otro método. tiene dos madrigueras verticales conectadas por una horizontal. Extendiendo su probóscide a lo largo del sustrato, se mete el material en la boca antes de separar las partículas comestibles. Puede alargar la probóscide dramáticamente mientras explora nuevas áreas e invierte periódicamente su orientación en la madriguera para usar la entrada trasera para alimentarse. [23] Otros gusanos cuchara viven ocultos en grietas de rocas, conchas de gasterópodos vacías, pruebas de dólar de arenay lugares similares, extendiendo sus probóscide en el agua abierta para alimentarse. [18] Algunos son carroñeros o detritívoros, mientras que otros son herbívoros de interfaz y algunos son alimentadores de suspensión .[24]

Mientras la probóscide de un gusano cuchara excavador está en la superficie, corre el riesgo de ser depredado por los peces que se alimentan del fondo. En algunas especies, la probóscide se autotomizará (se romperá) si es atacada y el gusano regenerará una probóscide en el transcurso de unas pocas semanas. [17] En un estudio en California, se descubrió que uno de los elementos dietéticos más comunes del tiburón leopardo era el gusano posadero que habita en tubos ( Urechis caupo ) que extraía del sedimento por succión. [25]

Reproducción [ editar ]

Los echiuranos son dioicos , con individuos masculinos y femeninos separados. Las gónadas están asociadas con la membrana peritoneal que recubre la cavidad corporal, en la que liberan los gametos . Los espermatozoides y los óvulos completan su maduración en la cavidad corporal, antes de ser almacenados en sacos genitales, que son metanefridias especializadas. En el momento del desove, los sacos genitales se contraen y los gametos se introducen en la columna de agua a través de los poros de la superficie ventral del gusano. La fertilización es externa. [15]

Los huevos fertilizados se convierten en larvas de trocóforos que nadan libremente . En algunas especies, la larva desarrolla brevemente un cuerpo segmentado antes de transformarse en el plan corporal adulto, lo que respalda la teoría de que los echiuranos evolucionaron a partir de antepasados ​​segmentados que se asemejan a los anélidos más típicos. [15]

La especie Bonellia viridis , también notable por las posibles propiedades antibióticas de la bonellina , el químico verde de su piel, es inusual por su extremo dimorfismo sexual . Las hembras miden típicamente 8 cm (3 pulgadas) de longitud corporal, excluyendo la probóscide, pero los machos miden solo de 1 a 3 mm (0,04 a 0,12 pulgadas) de largo y pasan su vida adulta dentro del útero de la hembra. [15]

Como comida [ editar ]

Cuchara de gusanos en un mercado de Corea del Sur

Los gusanos de cuchara se comen en el este y el sudeste de Asia. En Corea del Sur, los gusanos posaderos gordos ( Urechis unicinctus ) se conocen como gaebul (개불). Estos gusanos son muy apreciados y a menudo están disponibles en los mercados y puestos, picados y servidos crudos en combinación con pepino de mar crudo , chincha y erizo de mar , aderezado con salsa de chile y salsa de soja . [26] También se consumen como un producto fermentado conocido como gaebul-jeot . [27]

Lista de familias [ editar ]

Según el Registro Mundial de Especies Marinas : [3]

  • suborden Bonelliida [28]
    • familia Bonelliidae Lacaze-Duthiers, 1858
    • familia Ikedidae Bock, 1942
  • suborden Echiurida [29]
    • familia Echiuridae Quatrefages, 1847
    • familia Thalassematidae Forbes & Goodsir, 1841
    • familia Urechidae Fisher & Macginitie, 1928

  • Un gusano de la familia Bonelliidae

  • Ochetostoma erythrogrammon , familia Echiuridae

  • Arhynchite hayaoi , familia Thalassematidae

  • Urechis unicinctus , familia Urechidae

Referencias [ editar ]

  1. ^ a b Jones, D .; Thompson, IDA (1977). "Echiura de la fauna de Pensilvania Essex del norte de Illinois". Lethaia . 10 (4): 317. doi : 10.1111 / j.1502-3931.1977.tb00627.x .
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  3. ↑ a b Tanaka, Masaatsu (2017). "Echiura" . WoRMS . Registro mundial de especies marinas . Consultado el 17 de febrero de 2019 .
  4. ^ Zhang, Z.-Q. (2011). "La biodiversidad animal: una introducción a la clasificación de alto nivel y la riqueza taxonómica" (PDF) . Zootaxa . 3148 : 7-12. doi : 10.11646 / zootaxa.3148.1.3 .
  5. ^ Tanaka, Masaatsu (2017). " Echiurus echiurus (Pallas, 1766)" . WoRMS . Registro mundial de especies marinas . Consultado el 17 de febrero de 2019 .
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  8. ^ Dunn, CW; Hejnol, A .; Matus, DQ; Pang, K .; Browne, WE; Smith, SA; Seaver, E .; Rouse, GW; Obst, M .; Edgecombe, GD; Sørensen, MV; Eglefino, SHD ; Schmidt-Rhaesa, A .; Okusu, A .; Kristensen, RMB; Wheeler, WC; Martindale, MQ; Giribet, G. (2008). "Amplio muestreo filogenómico mejora la resolución del árbol de la vida animal". Naturaleza . 452 (7188): 745–749. Código Bibliográfico : 2008Natur.452..745D . doi : 10.1038 / nature06614 . PMID 18322464 . S2CID 4397099 .  
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  20. ↑ a b Stull, Janet K .; Haydock, C. Irwin; Montagne, David E. (1986). "Efectos de Listriolobus pelodes (Echiura) en las comunidades bentónicas de la plataforma costera y sedimentos modificados por una importante descarga de aguas residuales de California". Ciencia de los estuarios, las costas y las plataformas . 22 (1): 1-17. Código Bibliográfico : 1986ECSS ... 22 .... 1S . doi : 10.1016 / 0272-7714 (86) 90020-X .
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Enlaces externos [ editar ]

  • Medios relacionados con Echiura en Wikimedia Commons
  • Datos relacionados con Echiura en Wikispecies