Goussia
Goussia es un género taxonómico, descrito por primera vez en 1896 por Labbé, que contiene protistas parásitos que se dirigen principalmente a peces y anfibios como huéspedes. Los miembros de este género son homogéneos y a menudo residen en el tracto gastrointestinal del huésped, sin embargo, otros pueden encontrarse en órganos como la vesícula biliar o el hígado. [1] El género Goussia, como indican las filogenias actuales, es parte de la clase Conoidasida, que es un subconjunto del filo parásito Apicomplexa; Las características de este filo, como un complejo apical distinto que contiene orgánulos secretores especializados, un anillo polar apical y un conoide, están presentes en Goussia y ayudan en la invasión mecánica del tejido del huésped. [2]El nombre Goussia se deriva de la palabra francesa gousse, que significa vaina. Este nombre se basa en la morfología de los esporocistos biválvulas que muestran algunos goussianos. De los 8 goussianos clasificados originales, 6 se ajustan a la morfología de "vaina". [3] Al momento de escribir estas líneas, los géneros constan de 59 especies individuales.
Descripción
Fisiología
Los goussianos comparten una morfología similar, con ciertas características que permanecen ampliamente conservadas en todos los géneros. En general, los goussianos tienen ooquistes de paredes delgadas que carecen de un micropilo , que contienen cuatro esporoquistes bivalvos . [1] Las dos válvulas que componen el esporocisto son idénticas y tienen una sola articulación longitudinal que corre a lo largo de la línea media. En algunas especies específicas existe una estructura de doble membrana que está asociada con la articulación. Estas membranas asociadas son bastante delicadas y pueden ser difíciles de observar con un microscopio electrónico, ya que el proceso de fijación a menudo conduce a daños o la destrucción total de esta estructura membranosa. [4] Al igual que muchos apicomplejos, Goussiapresentan una estructura de forma cónica hacia el extremo apical de sus células hechas de fibras, actualmente desconocidas, que rodean las roptrías . Se cree que el conoide tiene una función mecánica y ayuda a la entrada en las células huésped para formar una vacuola parasitófora característica. [5]
Las rópterias y las micronemas se encuentran debajo del conoide en el extremo apical de la célula. Estos dos orgánulos tienen una función secretora única y ayudan en la adhesión a los enterocitos en el tracto gastrointestinal. Esto asegura que Goussia pueda obtener un acceso sustancial a las células huésped, antes de pasar a través del huésped con las heces. [6]
Los miembros del género Goussia también retienen un anillo polar apical, que actúa como centros organizadores de microtúbulos en la célula y los apicoplastos , que son plástidos especializados que participan en diversas actividades de síntesis llevadas a cabo por la célula (heam, lípidos, etc.). Se ha observado que la destrucción del apicoplasto no mata inmediatamente a la célula, pero evita que infecte a otras células huésped. Los apicoplastos se están investigando actualmente como un posible objetivo farmacológico para tratar los apicomplejos; debido al hecho de que se deriva de algas previamente fotosintéticas , los medicamentos herbicidas pueden tratar eficazmente estas afecciones parasitarias sin dañar ninguno de los procesos metabólicos del huésped.[7]
Historia
En 1896, Labbé describió dos nuevos géneros protistas, Goussia y Crystallospora , que solo siguieron siendo géneros distintos hasta 1909, momento en el que tanto Crystallospora como Goussia se redujeron a sinónimos de Eimeria . [3] Alrededor de 1920, otros protistólogos utilizaron el término Goussia como término genérico para referirse a nuevas especies. Posteriormente, en 1953, Goussia comenzó a resurgir un poco, y algunos ahora lo clasificaron como un subgéneros de Eimeria, pero más tarde fue relegado a un sinónimo de Eimerial una vez más. [3] Actualmente, Goussia y Eimeriase consideran ampliamente como géneros separados, siendo característico de Eimeria la presencia de un cuerpo de Stieda .
Los cuerpos de Stiedal son orgánulos microscópicos ubicados en las regiones polares de la célula y actúan como tapones, manteniendo cerrados los orificios de oclusión del esporocisto hasta que los esporozoitos estén listos para ser liberados. Tal como está, hay algunos coccidios piscinos que carecen de cuerpos de Stiedal y son parte de otros géneros relacionados. Estos probablemente se remediarán en algún momento y estos organismos verán una nueva clasificación en el género Goussia . [3]
Ciclo vital
Como los goussianos son miembros de los Coccidians, exhiben merogany, gamogany y sporogoany, y en infecciones representativas, que son homóxicas y ocurren en el tracto gastrointestinal del huésped, las tres etapas del ciclo de vida, con la excepción de las zoitas móviles pueden ser observado en todas las etapas del tracto; ninguna etapa del ciclo de vida en particular está fuertemente asociada con ninguna característica anatómica general del hospedador. [8] La gran mayoría de las células parasitarias se localizan en la parte anterior de los intestinos, ya que las células que permanecen en la parte posterior son expulsadas del hospedador con las heces, listas para comenzar a buscar otro hospedador. [8]Inicialmente, la infección se produce con la fase zoita móvil del ciclo de vida. Estas células dirigen su aparato de células apicales hacia los enterocitos del huésped y proceden a entrar en las células para que puedan continuar sus ciclos de vida. Una vez físicamente dentro de los enterocitos del huésped, Goussia se localiza en la célula entre el citoplasma y la membrana celular, esta localización particular se conoce como extracitoplasmática. [8]La localización extracitoplasmática tiene dos sub-etapas que ocurren, la primera etapa se denomina "monopodial" y la segunda etapa se denomina "en forma de araña". La etapa monopodial se produce en el lado luminal del enterocito y se caracteriza por una asociación muy estrecha entre la membrana de la célula huésped y la membrana de la vacuola parasitófora derivada del huésped, y una única gran área de contacto con el citoplasma de la célula huésped; prestando así el nombre de “monopodial”. [8] La etapa en forma de araña es similar a la etapa monopodial en que existe una estrecha asociación entre la membrana de la célula huésped y la membrana parasitófora; sin embargo, a diferencia de un único gran sitio de contacto citoplásmico, hay muchos más sitios de contacto. que tienden a ser mucho más filose en morfología. [8]
Hospedadores
Aunque en gran parte se limitan a los peces de agua dulce como huéspedes, algunos miembros de Goussia parasitan a los peces que nadan en aguas salobres, y otros han abandonado los peces en favor de los anfibios y reptiles , como las ranas de junco o los geckos comunes . Y aunque la gran mayoría de los ciclos de vida de Goussia son homóxos , ha habido algunos ejemplos de ciclos de vida heteroxenos que utilizan gusanos tubifex como una especie de vector. [9]
Ecología
Encontrados a nivel mundial, los goussianos están limitados porque necesitan algún tipo de fuente de agua, tanto para madurar en su etapa de esporogamia como para ser transmitidos de un huésped a otro. La mayoría de sus huéspedes identificados son peces de agua dulce.
Filogenia
La categorización taxonómica adecuada de Goussia ha sido un desafío desde el inicio del género. Esto se debe en parte a las diversas similitudes compartidas entre Goussia y Eimeria , incluidos huéspedes similares, progresión del ciclo de vida y estructura celular general. Aunque la estructura del ooquiste en Eimeria se puede utilizar como una característica morfológica distinta para ayudar a identificar a los miembros del género, no ocurre lo mismo con los miembros de Goussia . Los ooquistes goussianos son bastante variables y de ninguna manera son un predictor exacto de la clasificación taxonómica, pero al menos si la especie en cuestión carece del oocisto eimeriano distintivo, puede sugerir razonablemente que la especie podría ser miembro de Goussia .[10] Como se mencionó anteriormente, los cuerpos ideales también ayudan en la clasificación de nuevas especies bajo los géneros goussianos, sin embargo, estas estructuras son bastante pequeñas y dependen de la microscopía electrónica para ser vistas. En la clasificación de nuevas especies, sería más prudente confiar más en las tecnologías de ADN para diferenciar entre diferentes especies.
Registros de host
- Goussia aculeati - espinoso de tres espinas ( Gasterosteus aculeatus ) [11]
- Goussia alburni - muñón ( Gobio gobio ), cucaracha ( Rutilus rutilus ), rudd ( Scardinius erythrophthalmus )
- Goussia anopli - púa regordeta ( Barbus anoplus ) [12]
- Goussia arinae - carpa sable ( Pelecus cultratus ) [13]
- Goussia bettae - Pez luchador siamés ( Betta splendens ) [14]
- Goussia carpelli - bitterling ( Acheilognathus rhombeus ), sombrío ( Alburnus alburnus ), barbo ( Barbus barbus ), lago Baikal sculpin ( Batrachocottus baicalensis ), goldfish ( Carassius auratus ), carpa cruciana ( Carassius carassius ), carpa ( Carassius cuvieri ) ( Chondrostoma polylepis ), sculpin de Kessler ( Cottus kessleri ), carpa común ( Cyprinus carpio ), muñón de lago de Manchuria ( Gnathopogon strigatus ), muñón ( Gobio gobio ), carpa plateada ( Hypophthalmichthys molitrix ), belica (Leucaspius delineatus ), chub ( Leuciscus cephalus ), dace común ( Leuciscus leuciscus ), Limnocottus eurystomus , elritze ( Phoxinus phoxinus ), moroko de piedra ( Pseudorasbora parva ), cucaracha ( Rutilus rutilus ) y tenca ( Tinca tinca ). También gusanos de lodo ( Limnodrilus hoffmeisteri y Tubifex tubifex ) [15]
- Goussia cernui - Rufa euroasiática ( Gymnocephalus cernuus ) [13]
- Goussia cichlidarurn - tilapia azul ( Oreochromis aureus ), tilapia del Nilo ( Oreochromis niloticus ) y Tilapia zillii [16] [17]
- Goussia clupearum - aguja ( Belone belone ) [18]
- Goussia cruciata - jurel ( Trachurus trachurus ) [19]
- Goussia cultrati - carpa sable ( Pelecus cultratus ) [13]
- Goussia degiusti - lubina común ( Luxilus cornutus ), pececillo de nariz roma ( Pimephales notatus ), pececillo de cabeza gorda ( Pimephales promelas )
- Goussia flaviviridis - geco ( Hemidactylus flaviviridis )
- Goussia girellae - Opaleye ( Girella nigricans )
- Goussia gymnocephali - Ruffe euroasiático ( Gymnocephalus cernuus ) [13]
- Goussia hyperolis - rana de caña común ( Hyperolius viridiflavus )
- Goussia iroquoina - Shiner común ( Luxilus cornutus ), nocomis biguttatus ( Nocomis biguttatus ), Shiner Blacknose ( Notropis herterolepis ), rosyface Shiner ( Notropis rubellus ), chata minnow ( Pimephales notatus ), piscardo ( Pimephales promelas ), rhinichthys atratulus ( Rhinichthys atratulus ), Cacho credo ( Semotilus atromaulatus )
- Goussia lusca - haciendo pucheros ( Trisopterus luscus ) [20]
- Goussia lacazei (Labbé, 1895) n. peine. en los ciempiés Lithobius forficatus y L. martini;
- Goussia luciopercae - lucioperca ( Stizostedion lucioperca ) [13]
- Goussia malayensis - Apocheilus panchax [14]
- Goussia metchnikovi - muñón de aleta blanca ( Gobio albipinnatus ), muñón ( Gobio gobio ), muñón de Kessler ( Gobio kessleri ), muñón de aleta blanca de Amur ( Romanogobio tenuicorpus )
- Goussia molnarica - bagre ( Clarias gariepinus ) [21]
- Goussia peleci - carpa sable ( Pelecus cultratus ) [13]
- Goussia pogonognathi - Hemirhamphodon pogonognatus [14]
- Goussia sinensis - carpa plateada ( Hypophthalmichthys molitrix ) [22]
- Goussia sparis - besugo ( Sparus aurata )
- Goussia vanasi - tilapia anillada ( Tilapia sparrmanii ) [12]
- Goussia vimbae - Vimba vimba vimba [13]
Referencias
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- Géneros Apicomplexa
