Frank Harlan Lewis (8 de enero de 1919 - 12 de diciembre de 2008), conocido profesionalmente como Harlan Lewis , fue un botánico , genetista , taxónomo , sistematista y evolucionista estadounidense que trabajó principalmente con plantas del género Clarkia . Es mejor conocido por sus teorías de "selección catastrófica" y " especiación saltacional ", que están estrechamente alineadas con los conceptos de evolución cuántica y especiación simpátrica . Los conceptos fueron articulados por primera vez en 1958 por Lewis y Peter H. Raven , [1]y posteriormente refinado en un artículo de 1962 de Lewis [2] en el que acuñó el término "selección catastrófica". En 1966, [3] se refirió al mismo mecanismo como "especiación saltacional".
Harlan Lewis | |
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Nació | Frank Harlan Lewis 8 de enero de 1919 |
Fallecido | 12 de diciembre de 2008 | (89 años)
Esposos) | Margaret Ruth Ensign , 2 de agosto de 1945 y 2 de agosto de 1984 Ann Gibbons, 23 de diciembre de 1968 |
Niños | Donald Austin Lewis Frank Murray Lewis |
Premios | Decano de Ciencias de la Vida, Universidad de California, Los Ángeles 1962-1981 Miembro de la Asociación Estadounidense para el Avance de la Ciencia (1955) Beca Guggenheim (1955) Presidente de la División del Pacífico de la Sociedad Botánica de América (1959) Presidente de la Sociedad de el Estudio de la Evolución (1961) Presidente de la Sociedad Estadounidense de Taxonomistas Vegetales (1969) Presidente de la Organización Internacional de Biosistemática Vegetal (1969-1975) Presidente de la Sociedad Estadounidense de Naturalistas (1971) Miembro de la Academia de Ciencias de California 2006 Dickson Profesor emérito del año |
Lewis fue Decano de Ciencias de la Vida en la Universidad de California, Los Ángeles de 1962 a 1981, miembro de la Asociación Estadounidense para el Avance de la Ciencia (1955), beneficiario de una Beca Guggenheim (1955), presidente de la División del Pacífico de la Botanical Society of America (1959), presidente de la Society for the Study of Evolution (1961), presidente de la American Society of Plant Taxonomists (1969), presidente de la International Organization of Plant Biosystematics (1969-1975) y presidente de la Sociedad Estadounidense de Naturalistas (1971), así como miembro de la Academia de Ciencias de California . En 2006, se convirtió en el Profesor Emérito Dickson del Año en UCLA. [4] [5] [6]
Vida temprana
Lewis creció en un rancho en Redlands, California, donde su padre cultivaba albaricoques y naranjas. Su interés por las plantas se remonta al menos a los 10 años, cuando su maestra de quinto grado enseñó a la clase a prensar flores. Sus maestros de secundaria y preparatoria de Redlands continuaron alentando su interés en las plantas. Cuando estaba en décimo grado, obtuvo permiso para tomar una clase de botánica generalmente restringida a los estudiantes de 11 ° y 12 ° grado. La maestra, Eva Maye Hyde, había sido alumna de Philip A. Munz ; también lo incorporó a la Sociedad Botánica de la Parroquia Samuel B., un grupo de botánicos aficionados en el sur de California. Se convirtió en presidente de la sociedad alrededor de 1939. Durante este tiempo asistió a una reunión de la Sociedad Botánica de América, donde conoció a Willis Linn Jepson . [5] [6]
Educación
Harlan Lewis se graduó de Redlands High School en 1937 y obtuvo una licenciatura en 1939 de San Bernardino Valley College .
Se trasladó a UCLA en 1939 como junior. Comenzó a trabajar con Carl Epling como estudiante y publicó un artículo con él en 1940 [7] como el primer autor sobre las distribuciones de tres pares de especies en las comunidades de plantas de salvia costera y chaparral de California . Continuó con Epling como estudiante de posgrado y obtuvo su maestría en 1942 trabajando en el género Trichostema en la familia Lamiaceae . Su Ph.D. el trabajo se centró en especies californianas diploides y tetraploides de Delphinium . La Segunda Guerra Mundial interrumpió sus estudios y completó su tesis en 1946. [5] [6]
Lewis se convirtió en miembro de la facultad de UCLA en ese mismo año, 1946. [5] [6]
Militar
Se unió al Cuerpo Aéreo del Ejército de los Estados Unidos al comienzo de la Segunda Guerra Mundial, trabajando en Caltech con Frits Warmolt Went en camuflaje. [6]
Investigar
Los intereses de investigación de Harlan Lewis eran muy amplios. Incluían taxonomía, citogenética, sistemática, genética, evolución, distribuciones de plantas e incluso ecología fisiológica. Y todos estos se manifestaron antes de 1950. De hecho, como joven científico estuvo involucrado en muchos temas de investigación. Su primera publicación fue con Carl Epling en 1940 [7] cubrió la distribución de tres pares de especies en las comunidades de matorrales de salvia y chaparral de California . En este artículo muestra su primer interés en las distribuciones de plantas en lo que respecta a la especiación. Sus siguientes publicaciones con Epling siguieron en 1942. Una era de naturaleza taxonómica, un interés continuo suyo, y se refería al género Monarda en las Lamiaceae . [8] Su segundo artículo en 1942 se refería a las distribuciones de las comunidades de matorrales de salvia costera y chaparral en la California cis-montana, y concluyeron que estas dos comunidades tenían sus centros de distribución en el condado de San Diego, y probablemente ingresaron al suroeste de Estados Unidos. Estados del Pleateau norteamericano. [9] También recibió su maestría en 1942 en un tema completamente diferente: la taxonomía de Trichostema en las Lamiaceae , que se publicó en 1945. [10] Como resultado de su trabajo con Frits Went en el Instituto de Tecnología de California durante el Años de la Segunda Guerra Mundial publicó sobre un tema aún diferente: el de la respuesta de 13 anuales de California al fotoperíodo y la temperatura. [11] Aunque no pudieron correlacionar la respuesta de la planta en condiciones artificiales a la naturaleza, sí descubrieron que Madia elegans estaba inhibida en la floración por días intermedios y fue inducida a la floración por días cortos o largos, una condición rara conocida. como ambifotoperiodismo. Su trabajo de doctorado en Delphinium fue informado en un resumen en 1946, [12] titulado "Polyploidy in the Californian Delphiniums"; aquí mostró su primer interés en los efectos de la ploidía en la adaptación de tres especies que consistían en razas diploides y tetraploides, y encontró que no existían diferencias morfológicas o ecológicas entre los diploides y tetraploides. En 1947 publicó sobre los problemas asociados con el uso de hojas con fines taxonómicos en Delphinium. [13]
Clarkia
En 1946, Lewis conoció la planta anual Clarkia como sujeto de investigación por G. Ledyard Stebbins , quien se desempeñó en su doctorado. comité de tesis. [5] Esta sugerencia de Stebbins fue profética ya que Ford y Gottlieb estimaron que en 2003 había más de 200 publicaciones sobre Clarkia . [14]
Durante el resto de la carrera de Lewis, dedicó la mayor parte de sus energías a la genética, la taxonomía y la especiación de las plantas del género. En 1947 se le concedió una beca posdoctoral de un año en la Institución hortícola John Innes en Inglaterra con Kenneth Mather . [5] Mientras estuvo allí, trabajó en la citogenética de Clarkia y publicó sobre recuentos cromosómicos en Clarkia en su Informe anual. [15] No fue hasta 1951 que publicó su siguiente artículo [16] en Clarkia , que se refería a la aparición generalizada de cromosomas supernumerarios en Clarkia elegans , ahora conocida como Clarkia unguiculata . Además, señaló que los miembros de esta especie eran heterocigotos para una o más translocaciones recíprocas y que estas anomalías no tenían ningún efecto genético. Sin embargo, planteó la hipótesis de que los supernumerarios se produjeron como subproductos de heterocigotos de translocación, y que los mecanismos que producen cromosomas supernumerarios podrían explicar los "diversos números de cromosomas encontrados en este género". [dieciséis]
En 1953 publicó cuatro artículos que pueden haber sido fundamentales para el resto de su carrera en Clarkia : no solo identificó nuevos pares de especies que eran morfológicamente muy similares, sino que planteó la hipótesis de un modo de especiación que explicaría su origen. Un artículo describía una nueva especie, C. similis , [17] que, según la hipótesis, era un tetraploide entre C. modesta y C. epilobioides ; todos los cuales eran morfológicamente muy similares. Otro artículo [18] fue un estudio taxonómico que cambió parte de la nomenclatura en Clarkia , combinando especies de Clarkia con Godetia y agregando cuatro nuevas especies. Una de las nuevas especies fue la ahora famosa Clarkia lingulata, que se observó que estaba estrechamente relacionada con C. biloba (este artículo también fue aparentemente el primero que incluyó a su esposa como coautora, un equipo que trabajaría en conjunto durante muchos años). . Una segunda nueva especie fue C. affinis , un alohexaploide estrechamente relacionado con C. purpurea , un alohexaploide. Una tercera especie nueva fue C. prostrata , un alohexapoide muy parecido a C. davyi , un tetraploide. La cuarta nueva especie fue C. imbricata , que era muy similar a C. williamsonii .
El tercer artículo de 1953 [19] discutió la relación entre los cambios en el número cromosómico básico de Clarkia con los hábitats californianos. Específicamente, se encontró que el aumento de los números cromosómicos basales en diploide Clarkia se correlacionaron con un hábitat xeric, y la hipótesis de que los género pueden tener su origen en el ecotone más mesic entre el Artoterciaria Terciario y Madro-Terciario floras y propagación a los hábitats más xerófilas. Su cuarto artículo en 1953 [19] estableció lo que hipotetizó como el modo principal de especiación en Clarkia :
La especiación en Clarkia ... probablemente sea el resultado de una combinación de una variedad de factores. De éstos, quizás el más importante ha sido la acumulación diferencial en diferentes poblaciones de combinaciones de genes adaptadas asociadas con reordenamientos cromosómicos particulares. Un subproducto de esta acumulación de reordenamientos estructurales ha sido el establecimiento de fuertes barreras para el intercambio de genes ... Ambos fenómenos sugieren que la diferenciación en Clarkia es a menudo y quizás normalmente un proceso rápido.
En 1954 publicó sobre otra nueva especie, C. exilis , que era morfológicamente muy similar a C. unguiculata . [20] En este artículo afirma:
Recientemente se han descrito varias especies nuevas de Clarkia que tienen una distribución muy restringida y que son morfológicamente muy similares a especies bien conocidas y de amplia distribución ... Estos pares de especies simpátricas ofrecen una oportunidad inusual para el estudio de la diferenciación de especies.
1955 marcó la publicación de una revisión taxonómica completa del género Clarkia. [21] Esto fue seguido [22] por un análisis de tres subespecies de Clarkia biloba , que se extendían principalmente de norte a sur a lo largo de las estribaciones de Sierran: ssp. brandegeae es la ssp más septentrional, más central . biloba , con ssp. australis es el más austral; su principal diferencia morfológica es el color y la forma de los pétalos, así como la morfología de las hojas. La fertilidad entre los híbridos fue alta, excepto que la ssp del norte . brandegeae fue la menos fértil con las otras dos, probablemente causada por un reordenamiento cromosómico; se observó que ssp. brandegeae también fue morfológicamente similar a C. dudleyana . Los autores concluyeron que la subespeciación en C. biloba no siguió los patrones observados en otras plantas, sino que estuvo más disyunta al involucrar "barreras al intercambio de genes debido al espaciamiento de las colonias, complementado en la subespecie del norte con un factor que reduce la fertilidad en heterocigotos". [22] Este trabajo fue seguido por la ahora famosa publicación sobre Clarkia lingulata en 1956 [23] con M. Roberts. C. lingulata es una "especie hermana" de Clarkia biloba ssp. australis , morfológicamente casi idénticas entre sí excepto que C. lingulata no tiene muescas en sus pétalos, tiene una baja fertilidad interespecífica y se diferencian entre sí por una translocación, una inversión paracéntrica y un cromosoma adicional; C. lingulata crece en la extensión más meridional de ssp. rango australis . Concluyeron que C. lingulata evolucionó rápidamente y recientemente a partir de C. biloba :
En cualquier caso, la transición de una especie a otra parece haber sido un proceso rápido que dependía únicamente de la fijación de una o quizás dos alteraciones cromosómicas, lo que también condujo a una diferencia morfológica y quizás ecológica. En el presente caso, nos inclinamos a creer que se preparó el escenario para la posterior diferenciación y especiación mediante el único paso de añadir un cromosoma al genoma de australis. La estrecha relación de los genomas de C. lingulata y australis , la yuxtaposición geográfica de los dos taxones y la distribución restringida del primero, nos sugiere no solo un origen rápido sino también relativamente reciente de C. lingulata a partir de C. biloba australis. . [23]
En 1950, Peter H. Raven , a la edad de 14 años, había recolectado una planta llamada C. rubicunda . [24] En el curso de Harlan y su esposa Margaret revisando el género Clarkia , descubrieron el espécimen de herbario recolectado por Raven. [24] Lo visitaron en 1952 cuando tenía 16 años y querían saber dónde se hizo la colección. [24] En 1958 Lewis y Raven [25] publicaron una descripción botánica de esta planta, llamada C. franciscana , que estaba morfológicamente muy estrechamente relacionada con C. rubicunda y C. amoena .
También en 1958 Lewis y Raven publicaron un importante artículo sobre la evolución de C. franciscana y generalizaron lo que para entonces era un patrón general de especiación en Clarkia . [1] Llegaron a la conclusión de que C. franciscana había evolucionado de Clarkia rubicunda ; y afirmaron que el origen de C. franciscana reflejaba un tema recurrente en Clarkia de una especie derivada que mostraba una estrecha similitud morfológica con una especie parental, siendo la especie derivada geográficamente próxima, pero que se diferenciaba de la parental por diferencias cromosómicas y mostraba esterilidad interespecífica. Además, plantearon la hipótesis de que tal especiación en Clarkia fue rápida, y quizás ocurrió en los últimos 12.000 años.
Además, plantearon la hipótesis de que este modo rápido de especiación visto en Clarkia era análogo a un modo de especiación conocido como evolución cuántica :
Varias especies diploides de Clarkia (Onagraceae) tienen áreas de distribución muy limitadas (Lewis y Lewis, 1955). La mayoría de estos crecen adyacentes o están rodeados por otras especies estrechamente relacionadas que se parecen tanto a ellas que normalmente se las consideraría conespecíficas. Se les concede un estatus específico debido al aislamiento reproductivo junto con al menos una diferencia constante en la morfología externa. Este patrón se repite con suficiente constancia para sugerir que los diversos ejemplos tienen una explicación común, con factores similares operando en cada caso. Este patrón nos sugiere un cambio rápido del modo adaptativo, como Simpson (1944) denominó evolución cuántica , en el nivel diploide específico. El propósito de este artículo es ilustrar este proceso mediante una consideración del modo de origen de una endémica serpentina estrecha, Clarkia franciscana Lewis y Raven (1958) ... La aparición repetida del mismo patrón de diferenciación en Clarkia sugiere que una rápida La reorganización de los cromosomas ha sido un modo importante de evolución en el género. Esta rápida reorganización de los cromosomas es comparable a las mutaciones sistémicas propuestas por Goldschmidt como mecanismo de macroevolución. En Clarkia, no hemos observado cambios marcados en la fisiología y el patrón de desarrollo que podrían describirse como macroevolución. Sin embargo, la reorganización de los genomas puede sentar las bases para una evolución posterior a lo largo de un curso muy diferente al de las poblaciones ancestrales.
Clarkia tiene varias especies poliploides, y una, Clarkia tenella , es un tetraploide ubicado en Chile y Argentina; es el único miembro de Clarkia que no se encuentra en el oeste de América del Norte. Raven y Lewis [26] informaron en 1959 que C. tenella está estrechamente relacionada con C. davyi , que es un tetraploide que se encuentra en los acantilados del norte y centro-norte de California. Plantearon la hipótesis de que Clarkia tenella y Clarkia davyi surgieron de un antepasado alotetraploide común en América del Norte y evolucionaron hacia hábitats xéricos a finales del Cenozoico; el ancestro tetraploide se introdujo luego en América del Sur por dispersión a larga distancia. Este trabajo fue ampliado por estudios en 1965 [27] y 1966. [28] Lewis y Moore informaron que Clarkia tenella se dividió en cuatro subespecies: ssp. araucana , la más austral del occidente argentino; ssp restringido tenuifolia ; generalizada ssp. tenella y ssp. ambigua . Los híbridos entre ellos eran muy heterocigotos para muchas translocaciones y tenían una fertilidad del polen muy reducida. Concluyeron que ssp. araucana estaba más estrechamente relacionada con la Clarkia ancestral original ubicada en América del Sur. Dio lugar a ssp. tenuifolia , que dio lugar a la ssp adaptada xérica. tenella . Una carrera de ssp. araucana , un tetraploide al que le faltan dos cromosomas, es el más nuevo y es el "único ejemplo conocido en Clarkia de un derivado que ocupa más condiciones mésicas que su progenitor".
En 1959 Lewis publicó un artículo sobre la naturaleza de lo que constituye una especie en las plantas con flores. [29] Citando ejemplos de Salvia , Delphinium y Clarkia , declaró:
Los ejemplos que he dado ilustran mi punto anterior de que el aislamiento reproductivo no coincide necesariamente con la especiación. El intercambio de genes entre especies debe restringirse si se quiere mantener la integridad genética, pero, como hemos visto, tal restricción no implica necesariamente una independencia genética en un grado en el que la variación para la evolución posterior no esté disponible a través del intercambio de genes entre especies simpátricas. Por otro lado, la diferenciación fortuita o adaptativa por alteraciones cromosómicas o incompatibilidad genética ha dejado, en muchos grupos de plantas, un aislamiento reproductivo en ausencia de diferenciación genética acorde con la asociada a las especies. No es mi intención negar una correlación que obviamente existe o minimizar el papel del aislamiento reproductivo en la formación de especies. Sin embargo, deseo enfatizar que entre las plantas esta correlación está lejos de la unidad, excepto, quizás, para ciertos grupos. Esto no significa que el aislamiento reproductivo no sea taxonómicamente importante, pero que por sí solo no proporciona necesariamente la única o la mejor base para delimitar especies en todos los grupos de organismos ... Esto contrasta notablemente con la situación en muchos grupos. de animales en los que el aislamiento reproductivo parece tener un valor selectivo positivo en áreas donde se superponen grupos genéticamente diferenciados (ver Dobzhansky, 1951, capítulo 7)
Lewis continuó su interés en la adaptación de C. lingulata en relación con C. biloba. En 1961 [30] informó que en poblaciones mezcladas artificialmente establecidas al sur del área de distribución de cualquiera de las especies, con C. biloba en exceso, C. lingulata se extinguió. Esto confirmó su hipótesis de que C. lingulata debe haberse establecido por separado de C. biloba. Además, encontró que C. lingulata floreció dos semanas antes que C. biloba. Creía que esto sería una ventaja en las condiciones xéricas en el extremo sur de la especie, y que C. lingulata prevalecería en condiciones cada vez más xéricas en competencia con C. biloba.
En 1962 [2] Lewis publicó una propuesta más extensa para la "selección catastrófica" como el modo principal de especiación en Clarkia :
... la selección catastrófica en poblaciones ecológicamente marginales ha tenido un papel destacado en la especiación en el género Clarkia . Las siguientes observaciones sugieren de manera convincente que la especiación a nivel diploide en este género normalmente implica una rápida reorganización del genoma asociado con la diferenciación ecológica, una reorganización que involucra una etapa intermedia de baja fertilidad: pares de especies estrechamente emparentadas tienen una relación de padre a descendencia y no una de hermanos. Invariablemente se diferencian por varios reordenamientos estructurales burdos de los cromosomas y, a veces, por un cambio en el número básico; como consecuencia, los híbridos entre ellos son esencialmente estériles. Los derivados recientes se encuentran en el margen de distribución de las especies parentales, pero las dos especies son incapaces de formar poblaciones mixtas estables porque los híbridos estériles se forman tan fácilmente como las progenies intraespecíficas; las poblaciones derivadas deben, por tanto, haber surgido de forma aislada. En todos los casos, las especies derivadas ocupan hábitats ecológicamente diferentes, invariablemente más xéricos, que sus progenitores.
Lewis informó en 1965 sobre la evolución de la autopolinización en Clarkia xantiana . [31] En esta especie, todas las poblaciones fueron exógenas, excepto dos poblaciones ubicadas en un área sujeta a sequías periódicas y excepcionales; se encontró que estas mismas dos poblaciones eran autopolinizadas. Además, una de las poblaciones tiene flores rosadas, el color normal, y la segunda tiene flores blancas. Además, la autopolinización de flores rosadas es inter-fértil con las poblaciones cruzadas, mientras que la población autopolinizada de flores blancas se diferencia de las demás por una translocación y una fertilidad reducida. Argumentó que las poblaciones autopolinizadas surgieron de una selección catastrófica; los autopolinizadores pueden sobrevivir a tamaños de población extremadamente reducidos; llegaron a la conclusión de que la población de flores blancas era un derivado de la población autóctona de flores rosadas.
En 1966 [3] Lewis expandió el concepto de selección catastrófica a "especiación saltacional" a todas las plantas con flores:
La especiación saltacional en plantas con flores se requiere como explicación solo para las relaciones entre poblaciones particulares de plantas anuales que se han estudiado intensamente. Sin embargo, por extrapolación razonable, parece ser el modo de especiación predominante en muchos géneros herbáceos y haber tenido un papel importante en la evolución de las plantas leñosas.
En 1968, Wedberg y Lewis informaron sobre la distribución de la heterocigosidad de translocación generalizada y los cromosomas supernumerarios en C. williamsonii . [32] Descubrieron que había una correlación entre la heterocigosidad de translocación y los cromosomas y el hábitat supernumerarios. Las poblaciones en el bosque de pinos amarillos tenían consistentemente bajas frecuencias de heterocigosidad de translocación y bajas frecuencias de cromosomas supernumerarios. Las poblaciones de los bosques de las estribaciones tenían altas frecuencias de ambos tipos cromosómicos. Llegaron a la conclusión de que la heterocigosidad de translocación tenía un papel adaptativo en los hábitats de los bosques, pero no en las elevaciones más altas; Se teorizó que la heterocigosidad por translocación estaba ayudando a preservar la heterocigosidad genética en condiciones de endogamia forzada que ocurriría en elevaciones bajas debido a sequías periódicas. Los cromosomas supernumerarios podrían haber proporcionado más variabilidad genética o haber sido un biproducto de heterocigosidad de translocación, y ocurrir por casualidad.
Lewis resumió las relaciones ecológicas en Clarkia entre el hábitat y la variación cromosómica en un artículo publicado en 1969. [33] Revisó la asociación con la heterocigosidad de translocación y el hábitat en C. williamsonii ; la correlación con el número de cromosomas básicos con los hábitats mésicos / xéricos en muchas especies de Clarkia ; y el origen de C. lingulata de C. biloba .
Con un interés continuo en la filogenia de Clarkia , Lewis publicó un artículo en 1971 sobre las relaciones de las especies utilizando granos de polen. [34] Los granos de polen separaron a Clarkia en algunos de los mismos grupos (secciones) que se determinó previamente usando cromosomas y morfología. Sin embargo, advirtieron contra el uso de algunos caracteres en ausencia de una filogenia bien documentada.
Lewis siguió con un artículo de 1973 en el que estableció cinco expectativas que se seguirían de su teoría de la especiación saltacional, [35] y las revisó para 12 pares de padres / "neoespecies". Encontró que C. lingulata mostró el mejor ajuste con sus cinco expectativas.
En 1986 Lewis y Holsinger establecieron la creación de una nueva "Sección" y "Subsección" en el género Clarkia. [36] La Sección era "Sympherica", cuyo nombre fue tomado del griego por "la utilidad que este grupo ha tenido en varios estudios evolutivos". Continuaron citando el trabajo de Leslie D. Gottlieb . [37] [38] [39] [40] [41] [42]
Espuela de caballero
Durante gran parte de su carrera, Lewis trabajó en el género Delphinium además de su trabajo en Clarkia . Su trabajo de doctorado en Delphinium fue informado en un resumen en 1946, [12] titulado "Polyploidy in the Californian Delphiniums"; aquí mostró su primer interés en los efectos de la ploidía en la adaptación en tres especies ( D. hanseni , D. gypsophilum y D. variegatum ) que consistían en razas diploides y tetraploides, y encontró que no existían diferencias morfológicas o ecológicas entre los diploides y tetraploides. En 1947 también publicó sobre los problemas asociados con el uso de hojas con fines taxonómicos en Delphinium ; [13] Estos y otros problemas con la determinación de las diferencias de especies se informaron más tarde en una revisión taxonómica de 1954 del género californiano. [43] Este informe también incluyó los resultados de un estudio anterior que determinó el número de cromosomas de todas las especies de California; informaron que todas las especies eran diploides excepto tres, que tenían razas mixtas de diploides y tetraploides, como informaron anteriormente en 1946. [12] [44]
En 1952, Carl Epling y Lewis informaron sobre la ecología del género con respecto a su adaptación a la sequía. [45] Informaron que su hábito perenne podría entrar en letargo desde prácticamente cualquier etapa de crecimiento, y "una vez iniciado no se rompe hasta la siguiente temporada". Además, diferentes individuos dentro de una población podrían permanecer o quedarse inactivos mientras otros completaron un ciclo de crecimiento. En consecuencia, "se esperaría un aumento de genotipos adaptados a los aspectos xéricos de un sitio dado como resultado de una sequía prolongada ..."
En 1959 Lewis y Epling informaron sobre un evento de especiación rápida a nivel diploide por hibridación. [46] Afirmaron que D. gypsophilum surgió de la hibridación de D. recurvatum y D. hesperium en una sola generación; y presentó evidencia de que D. gypsophilum no solo era intermedia en morfología, sino que ocupaba una zona ecológica intermedia entre los dos padres. Además, todas las especies eran interfértiles. También concluyeron que este modo de especiación no era único en Delphinium .
En 1966 argumentó que los diploides y sus derivados autopoliploides deberían considerarse como pertenecientes a una especie. Usó ejemplos para apoyar esto de las razas diploides y tetraploides de D. hanseni , D. gypsophilum y D. variegatum . [47]
Otras especies
La primera publicación de Lewis fue con Carl Epling en 1940 [7], que cubría las distribuciones de tres pares de especies en las comunidades de matorrales de salvia y chaparral de California . En este artículo muestra su primer interés en las distribuciones de plantas en lo que respecta a la especiación. Sus siguientes publicaciones con Epling siguieron en 1942. Una era de naturaleza taxonómica y se refería al género Monarda en las Lamiaceae . [8] Su segundo artículo en 1942 se refería a las distribuciones de las comunidades de matorrales de salvia costera y chaparral en la California cis-montana, y concluyeron que estas dos comunidades tenían sus centros de distribución en el condado de San Diego y probablemente ingresaron al suroeste de Estados Unidos Estados del Pleateau norteamericano. [9]
En 1951 Lewis y Snow publicaron un pequeño artículo sobre problemas taxonómicos en Eschscholtzia y defendieron el uso de la citogenética para resolver algunos de sus problemas taxonómicos. [48] Al parecer, nunca dio seguimiento a este trabajo.
Lewis publicó sobre el número de cromosomas en Mentzelia ( Loasaceae ), [49] así como una revisión taxonómica del género Trichostema ( Lamiaceae ) que incluye el recuento de cromosomas. [10] [50]
En 1958, Lewis, Raven y otros publicaron un análisis cromosómico de varios taxones en las Onagraceae "porque teníamos curiosidad por conocer el patrón de diferenciación cromosómica en la familia", y concluyeron que, como resultado de su análisis, se sugirió una clasificación taxonómica. reevaluación de varios taxones. [51]
Lewis y Epling publicaron un artículo en 1960 sobre polimorfismos de flores azules y blancas en Linanthus parryae ( Polemoniaceae ). [52] La persistencia de este polimorfismo a lo largo del tiempo ha sido un enigma durante muchos años, y fue estudiada por prominentes genetistas como Sewall Wright y Theodosius Dobzhansky , desde 1942; [53] y tan recientemente como 2007. [54] Epling y Lewis encontraron que los polimorfismos eran muy estables durante un período de 15 años, a pesar de los cambios en las densidades de las plantas. Además, informaron que había un gran banco de semillas sin germinar, y estas semillas tenían una liberación variable de la latencia. En consecuencia, el "grupo de reproducción" efectivo era muy grande, y cualquier ventaja selectiva de los colores de las flores "impedía cambios significativos en el patrón durante 15 temporadas".
En un intento por comprender la estructura de los cromosomas que tiende a favorecer la formación de heterocigotos de translocación, Lewis y Raven [55] analizaron los cromosomas en metafase de especies de las Onagraceae, incluidos los taxones con y sin heterocigotos de translocación. Descubrieron que todos los géneros que tenían heterocigotos de translocación tenían cromosomas en metafase con características particulares.
En 1964 Lewis publicó un análisis extenso de especies del género Gayophytum ( Onagraceae ) distribuidas en el oeste de Estados Unidos y Chile. Su análisis incluyó morhología, citogenética, ecología y taxonomía. [56]
Legado
Carl Epling nombró a un nuevo género en las Labiatae en honor a Harlan Lewis, llamado Harlanlewisia . Dijo: "Tengo el placer y la satisfacción de nombrar este género en honor al profesor Harlan Lewis de la Universidad de California, cuyos brillantes y definitivos análisis de la taxonomía y evolución de Clarkia-Godetia son bien conocidos y cuya primera contribución a la taxonomía fue una revisión". del género Labiate Trichostemma. " [57]
Ver también
- Catastrofismo
- Historia del pensamiento evolutivo
- Historia de la evolución molecular
- Evolución molecular
- Gradualismo filético
- Modos rápidos de evolución
- Mutacionismo
- Evolución cuántica
Referencias
- ^ a b Lewis, Harlan; Cuervo, Peter H. (1958). "Evolución rápida en Clarkia". Evolución . 12 (3): 319–336. doi : 10.2307 / 2405854 . JSTOR 2405854 .
- ^ a b Lewis, Harlan (1962). "Selección catastrófica como factor de especiación" . Evolución . 16 (3): 257–271. doi : 10.1111 / j.1558-5646.1962.tb03218.x . S2CID 88311196 .
- ^ a b Lewis, Harlan (1966). "Especiación en plantas con flores". Ciencia . 152 (3719): 167-172. Código Bibliográfico : 1966Sci ... 152..167L . doi : 10.1126 / science.152.3719.167 . PMID 17741624 .
- ^ "Harlan Lewis - In Memoriam" .
- ^ a b c d e f Gibson, Arthur (2009). "Harlan Lewis, biólogo evolutivo". Jardín Botánico Mildred E. Mathias . 12 (1): 1–4.
- ^ a b c d e Desconocido (1996). "Bosquejo biográfico F. Harlan Lewis". El Jepson Globe . 7 (1): 1–2.
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