Ivane Beritashvili

Fisiólogo georgiano

Ivane Beritashvili
Ivane Beritashvili como estudiante de la Universidad de San Petersburgo (1910)
Nació	( 01/10/1885 )10 de enero de 1885 Vejini , municipio de Gurjaani , Georgia
Fallecido	29 de diciembre de 1974 (29/12/1974)(89 años) Tbilisi , Georgia
Nacionalidad	georgiano
alma mater	Universidad Estatal de San Petersburgo
Carrera científica
Los campos	fisiología

Ivane Beritashvili ( georgiano : ივანე ბერიტაშვილი ; 10 de enero de 1885 - 29 de diciembre de 1974), fue uno de los grandes fisiólogos georgianos , uno de los fundadores de la ciencia bioconductual moderna. ^[1] Fue fundador y director de una escuela de fisiología en Georgia; académico de la Academia de Ciencias de la URSS (1939), miembro fundador de la Academia de Ciencias Médicas de la URSS (1944) y de la Academia de Ciencias de la República Socialista Soviética de Georgia (1941). En 1964 Beritashvili recibió el premio Héroe del Trabajo Socialista . ^[2]Durante más de medio siglo de su actividad, Beritashvili fue considerado un líder entre los neurofisiólogos de los países de Europa Central y Oriental y la ex Unión Soviética. En el estudio de las funciones cerebrales superiores, trató de cerrar la brecha entre la fisiología y la psicología e hizo mucho para acercarlas. En 1958-1960, junto con Herbert Jasper y Henri Gastaut , fue uno de los fundadores de la Organización Internacional de Investigación del Cerebro (IBRO). ^[3]

Vida

Britashvili nació en la gobernación de Tiflis el 19 de diciembre de 1884 en la familia de un sacerdote ortodoxo georgiano en el pequeño pueblo de Vejini en Kakheti, en la región oriental de Georgia (en ese momento parte del Imperio Ruso). Siguiendo los pasos de su padre, estudió para el sacerdocio en el seminario teológico de Tiflis ( Tbilisi). Debido a que le disgustó la perspectiva de convertirse en sacerdote, el joven Ivane tomó los exámenes para el certificado de finalización de estudios en el segundo gimnasio de Tiflis en 1906. En el mismo año se inscribió en la División de Ciencias Naturales del Departamento de Ciencias Físicas y Matemáticas de Universidad de San Petersburgo y pronto atrajo la atención de los profesores por sus habilidades y trabajo duro. Beritashvili comenzó su investigación experimental temprano, como estudiante de tercer año bajo la supervisión del eminente fisiólogo ruso Prof. Nikolay E. Wedensky.(1852-1922). Beritashvili estudió el problema de la inervación recíproca de la musculatura esquelética en las ranas y mostró que la estricninización local del asta dorsal no alteraba la coordinación del reflejo de "limpieza". Los resultados de su primer trabajo se publicaron en 1911. El año anterior se graduó de la universidad y fue invitado por Wedensky durante los primeros 2,5 años y luego durante 2 años más para trabajar en el Laboratorio de Fisiología de la Universidad.

Por recomendación de Wedensky, Beritashvili se fue a Kazán en otoño de 1911 para trabajar con el profesor AP Samoilov (1867-1930) para dominar el método de registrar corrientes eléctricas en nervios y músculos mediante el galvanómetro de cuerda que, a su vez, Samoilov había aprendido de Willem Einthoven (1860-1927) en Leiden en 1904. Más tarde, en la primavera de 1914, nuevamente con el apoyo de Wedensky, Beritashvili se unió a Rudolf Magnus (1873-1927) en Utrecht para estudiar las técnicas de neurocirugía de mamíferos (decebreración, seccionamiento de las raíces dorsales , etc.), los principios de la postura corporal y tónica del cuello y los reflejos laberínticos en los mamíferos (más tarde los reflejos Magnus-de Kleijn). Al comienzo de la Primera Guerra Mundial, Beritashvili tuvo que dejar de investigar y regresar a San Petersburgo.

En 1915, Beritashvili tuvo que dejar San Petersburgo y trasladarse a Odessa como asistente principal del profesor VV Zavyalov en la Cátedra de Fisiología en el Departamento de Física y Matemáticas de la Universidad de Novorossyisk. Esta cátedra fue establecida por Ivan Sechenov (1829-1905), quien ocupó la cátedra durante seis años, de 1870 a 1876. Un año después, después de que Beritashvili fuera nombrado docente privado, comenzó a dar conferencias en el curso sobre fisiología de el sistema nervioso-muscular. Durante ese período, estudió los reflejos defensivos en perros mediante el método de Vladimir Bekhterev (1857-1927).

Después de la Revolución Rusa en 1917, Georgia logró la libertad y la independencia durante el breve período entre 1918 y 1921. Durante el mismo, en 1918, Ivane Javakhishvili estableció la primera Universidad de Tiflis y Beritashvili recibió una invitación para organizar su departamento de fisiología y la instrucción del curso en fisiología. En 1919 creó este Departamento y, a partir de ese momento, Beritashvili logró desarrollar progresivamente la enseñanza e investigación fisiológicas intensivas en Georgia. Hacia 1920-1921 había publicado en Tiflis el primer libro de texto de fisiología en idioma georgiano, en dos volúmenes y con una guía práctica, y en 1922 en ruso. Al mismo tiempo, fundó un laboratorio de investigación fisiológica y comenzó un trabajo intensivo. Beritashvili se dio cuenta así de lo que para Ivane R.Tarkhnishvili ( Ivan Tarkhanov , Tarchanoff) (1846-1908), el fisiólogo ruso-georgiano descubridor del reflejo psicogalvánico, había sido solo un sueño: establecer un laboratorio en su tierra natal.

Más tarde, en 1937, Beritashvili publicó un manual completo en Moscú en ruso titulado Fisiología general de los sistemas nerviosos y musculares . Por este libro fue galardonado con el Premio Stalin en 1941. Posteriormente revisado y ampliado, en 1947 y 1959, este libro guió a muchas generaciones de fisiólogos "soviéticos". Varios otros manuales fundamentales, Fisiología general del sistema nervioso central (1948), la tercera edición revisada y ampliada de 1966, y Estructura y función de la corteza cerebral de 1969, también se publicaron en Moscú en ruso.

Durante este período, Beritashvili fue uno de los organizadores y fundadores de la Academia de Ciencias de Georgia . Inicialmente fue Jefe de la División de Biología de la Rama Caucásica de la Academia de Ciencias de la URSS (1933-1941) y, después de la fundación de la Academia de Ciencias de Georgia, fue Jefe de su Departamento de Ciencias Biomédicas (1941-1974).

En 1938, Beritashvili recibió el Premio Pavlov por sus importantes contribuciones al estudio de los sistemas nerviosos central y periférico y las funciones cerebrales superiores. En 1962 también fue galardonado con el Premio Sechenov por su libro Neural Mechanisms of Higher Vertebrate Behavior , que, con el apoyo de H. Jasper, fue traducido del ruso al inglés y publicado en Boston (1965).

En 1939 Beritashvili estableció la Sociedad de Fisiología, Bioquímica y Farmacología de Georgia (desde 1957 la Sociedad de Fisiología de Georgia). Ese mismo año fue elegido Académico de la Academia de Ciencias de la URSS y en 1944 se convirtió en miembro fundador y Académico de la Academia de Ciencias Médicas de la URSS.

Durante su larga vida, Beritashvili fue autor de casi 400 artículos de investigación y revisión, muchos capítulos de libros, una docena de monografías y el manual completo de tres volúmenes y el libro de texto de dos volúmenes que se republicaron muchas veces. Escribió su primer libro en 1916, a los 32 años, y el último, revisado y ampliado, se publicó en 1974, año de su muerte cuando tenía casi 90 años. Ivane Beritashvili murió de neumonía aguda el 29 de diciembre de 1974 en Tbilisi, dos semanas antes de su jubileo de 90 años. Fue enterrado en la plaza de la Universidad Estatal de Tbilisi , junto al fundador de la universidad, Ivane Javakhishvili .

Investigar

Neurofisiología

Sobre la base de experimentos con estricninización local de la médula espinal en ranas, Beritashvili determinó en 1910 que el aparato coordinador para los reflejos de flexión se encuentra en el asta dorsal del segmento donde ingresan las fibras sensoriales del campo receptivo correspondiente. Fue su primer trabajo, 40 años después, con el mismo diseño experimental pero utilizando el osciloscopio y el registro de potenciales eléctricos de las raíces sensoriales y motoras, confirmó la veracidad de los principios que había formulado anteriormente. En particular, demostró en 1950 que incluso cuando se intoxicaba con estricnina, las neuronas intercalares o internunciales ("interneuronas") de un segmento excitadas a través de las fibras de la raíz dorsal apropiadas activaban las neuronas motoras en el segmento dado pero sin involucrar las interneuronas existentes.

En el laboratorio de Wedensky, y al mismo tiempo que Charles S. Sherrington (1857-1952), Beritashvili utilizó el galvanómetro de cuerda para estudiar la coordinación central de los reflejos espinales en el registro de las corrientes de acción de los músculos antagonistas. En 1913-1914 descubrió la naturaleza rítmica de la inhibición recíproca. Diez años más tarde, en 1924, ED Adrian, JF Fulton y ET Liddell (1924) confirmaron estos hallazgos.

Ya en 1912 su supervisor Alexei Ukhtomsky(1875-1942) propuso que Beritashvili debería estudiar la excitación recíproca y la inhibición en gatos y dos años más tarde reanudaron el trabajo sobre los reflejos tónicos y los potenciales eléctricos de los músculos en gatos descerebrados. Después de regresar de trabajar con Magnus, Beritashvili renovó sus experimentos sobre reflejos tónicos cervicales y laberínticos con aún más éxito. Demostró que durante la rotación del cuello alrededor del cuerpo en la que se estimulaban los receptores de los músculos del cuello, y durante los cambios de posición de la cabeza, en los que se estimulaban los receptores laberínticos, el único efecto era un aumento de la excitabilidad de ciertos centros tónicos. En 1915 llegó a la conclusión de que el reflejo tónico parecía deberse a la excitación de estos centros tónicos en respuesta a una estimulación periférica adicional. R. Magnus incluyó estos datos en su famoso libroKörperstellung de 1924.

Beritashvili estaba muy interesado en los problemas de inhibición general. Junto con colaboradores demostró que este fenómeno, descubierto por primera vez por Ivan Sechenoven 1863, podría ser inducida por la estimulación de la piel, los nervios sensoriales y autónomos, los órganos viscerales y la superficie del cerebro. Beritashvili concluyó que la inhibición general era un componente indispensable de la respuesta del sistema nervioso central (SNC) a cualquier estimulación, incluso a la estimulación por debajo del umbral que provocara una reacción externa. El significado biológico de la inhibición general consiste en el hecho de que: (1) en respuesta a estímulos importantes para la vida, la excitación se restringe a los centros nerviosos responsables de la reacción externa apropiada; (2) bajo una estimulación débil, la inhibición general protege al organismo del derroche de energía.En 1936-1937 Beritashvili llegó a la conclusión muy interesante de que la inhibición general era una función de lo que él llamó el "neuropilo" del tronco del encéfalo que no sólo ejercía una inhibición general, sino también una excitación general en el SNC. Lo que Beritashvili llamó elneuropil es la estructura, que ahora se conoce como la formación reticular . Lamentablemente, sus cuatro artículos sobre este problema se publicaron solo en revistas soviéticas y la comunidad fisiológica mundial no les prestó la debida atención. En 1949 Horace Winchell Magoun y Giuseppe Moruzzi redescubrieron y describieron este fenómeno con precisión.

Mientras estudiaba las contracciones reflejas únicas de los músculos en gatos en 1941, Beritashvili demostró, independientemente de B. Renshow, el efecto inhibidor antidrómico. Además, demostró que la inhibición antidrómica se extiende a través de varios segmentos e incluso a ambos lados de la médula espinal. Beritashvili fue uno de los primeros fisiólogos en apreciar plenamente el papel de las dendritas y en 1941 formuló la noción de que las dendritas generan corrientes locales no conductoras en respuesta a impulsos. Ahora bien, este principio está bien probado para las dendritas apicales de las neuronas piramidales.

Antes de la Segunda Guerra Mundial, Beritashvili comenzó una línea extraordinaria de experimentación que, en sentido figurado, finalmente proporcionó los hombros del gigante sobre los que Roger Wolcott Sperry(1913-1994) recibió el premio Nobel de 1981. De 1936 a 1940, interrumpido por la guerra y nunca reanudado, Beritashvili con su asistente Nina Chichinadze (1896-1972) realizó una serie de experimentos ingeniosos, probando la capacidad de un hemisferio cerebral para buscar recuerdos inicialmente depositados en el otro. Aunque el enigma planteado por los "dos cerebros" y la enorme banda de fibras que los conectan, había sido reconocido durante siglos y explorado de manera desordenada, casi nada se sabía sobre el intercambio hemisférico, si es que lo había. Demostraron que entrenar a la paloma a través de un ojo, para distinguir diferentes patrones de colores, no transmitía ninguna ventaja para aprender con el otro ojo inexperto. En otras palabras, para estos complejos estímulos visuales lo que se había aprendido con un hemisferio era inaccesible para el otro. Luego demostraron que,con los mismos estímulos y procedimiento, el cambio de ojos con gatos o cachorros no perturbó la memoria por la discriminación; o la bilateralidad de la entrada óptica había permitido que cada hemisferio aprendiera simultáneamente, o un hemisferio tenía un acceso conductual efectivo a los recuerdos del otro. Posiblemente como consecuencia de la guerra subsiguiente, este documento parece haber escapado a menudo a la atención, a pesar de ser la base para la extensa investigación de los procesos mnemónicos interhemisféricos en la última mitad del siglo XX.Posiblemente como consecuencia de la guerra subsiguiente, este documento parece haber escapado a menudo a la atención, a pesar de ser la base para la extensa investigación de los procesos mnemónicos interhemisféricos en la última mitad del siglo XX.Posiblemente como consecuencia de la guerra subsiguiente, este documento parece haber escapado a menudo a la atención, a pesar de ser la base para la extensa investigación de los procesos mnemónicos interhemisféricos en la última mitad del siglo XX.^[4]

Comportamiento

Beritashvili comenzó a investigar el comportamiento animal mientras estudiaba los reflejos condicionados en Tbilisi en la década de 1920. Introdujo un nuevo enfoque experimental que permite el libre movimiento de animales. A diferencia de Pavlov, se negó a utilizar un soporte para perros y observó el comportamiento de los animales (conejos, gatos, perros, monos) durante la locomoción sin restricciones dentro del espacio experimental. Fue una decisión buena y audaz, que proporcionó condiciones más naturales para el estudio de los reflejos y el comportamiento adquiridos. A través de este peculiar método, Beritashvili hizo una importante contribución a la ciencia del comportamiento animal. ^[5]

"Comportamiento libre"

Al principio del período de Tbilisi (1919-1941), Beritashvili se sintió insatisfecho con las restricciones antinaturales que el procedimiento de condicionamiento impone al animal, y pasó a desarrollar un paradigma de "comportamiento libre" en la mayor parte de su trabajo posterior sobre objetivos dirigidos comportamiento. Entre sus decisiones más importantes, abandonó el paradigma Pavlov / Bekhterev por el estudio de los reflejos condicionales. Fue muy crítico con este enfoque, así como con el conductismo que prevalecía en América del Norte en ese momento. En cambio, se sintió atraído por el conocimiento común de la capacidad de los perros para encontrar el camino hacia la comida y los breves experimentos de Wolfgang Köhler.(1887-1967) probando esta habilidad tanto en perros como en chimpancés. Sin embargo, insatisfecho con las pocas observaciones de Köhler, así como con la explicación de Pavlov de ellas como ejemplos de reflejos condicionales, Beritashvili se comprometió a probar el comportamiento en animales que se movían libremente, un método que era inherentemente natural y versátil. El ejemplo prototípico de tal aprendizaje es el de un perro hambriento, llevado por primera vez a una habitación en particular y alimentado allí en un lugar específico. Después de una exposición tan única, el animal correría directamente a ese lugar de comida inmediatamente después de ingresar a esa misma habitación, incluso si esto ocurriera varios meses después. ^[5]

Comportamiento basado en imágenes

En el estudio de los reflejos condicionados por el método de movimientos libres, Beritashvili se enfrentó a acciones que no podían explicarse ni describirse como reflejos condicionados. Por ejemplo, si el animal solo una vez encontró comida en un lugar determinado, ese día y los siguientes corrió al mismo lugar. Beritashvili concluyó que en los vertebrados superiores una imagende la comida y su ubicación surgió durante la percepción del animal de la comida. Esta imagen fue reproducida cuando el animal se encontraba en la misma situación; además, el animal luego se comportó de la misma manera olfateando, etc., si regresaba al lugar donde había encontrado la comida por primera vez. Este comportamiento orientador o investigador guiado por imágenes, supuso la proyección de la imagen del objeto que el animal reconoció en el entorno exterior donde había percibido por primera vez la comida. Beritashvili denominó este comportamiento regulado por imágenes como psiconeural o, posteriormente , comportamiento impulsado por imágenes . ^[3]Supuso que este comportamiento era un complejo de movimientos voluntarios propios de los vertebrados superiores y los mamíferos, así como de los niños pequeños. Supuso que siempre que se aprende un comportamiento de alimentación que se dirige hacia una caja de comida en particular, originalmente se ajusta a la imagen de comida reproducida. La imagen de la ubicación de la caja de comida también se reproduce y puede desempeñar un papel accesorio. Por lo tanto, Beritashvili llamó directamente al comportamiento de alimentación total de un animal "impulsado por la imagen", en caso de que sus movimientos durante la tarea fueran desenfrenados. Si bien tal terminología descriptiva conlleva algunos prejuicios de los días del conductismo por ser desesperadamente antropomórfica, negar la validez del término es igualmente sospechoso. Dadas las múltiples similitudes no solo en la anatomía, sino también en la psicofísica de muchos primates inferiores y el hombre,es extraño negar que anatomía y fisiología equivalentes generan percepciones similares. El comportamiento humano "impulsado por la imagen" es en sí mismo una experiencia suficientemente general como para que una forma disminuida del mismo parezca defendiblemente lúcida al describir el fenómeno equivalente entre los mamíferos.^[5]

Beritashvili - "Anti-Pavloviano"

En 1947, Beritashvili resumió por primera vez su teoría en el libro Basic Forms of Neural and Psychoneural Activity , y luego la amplió en su siguiente monografía Neural Mechanisms of Higher Vertebrate Behavior.(1961, traducido al inglés en 1965). Mientras tanto, había estudiado problemas de orientación espacial en mamíferos en un libro especial publicado en 1959. Sin embargo, en el contexto de la difícil situación política del país, las nuevas líneas de investigación abiertas en estos trabajos recibieron reacciones negativas de la escuela pavloviana, particularmente después de la publicación de su libro de 1947. La conclusión de Beritashvili de que la actividad psiconeural difería en principio de los reflejos condicionados llevó a una disputa entre los fisiólogos rusos y proporcionó la base para clasificar a Beritashvili entre los "anti-pavlovianos". Antes de la muerte de Stalin y la consiguiente disminución del terror, Beritashvili y muchos de sus principales colegas fisiólogos: Leon Orbeli , Pyotr Anokhin , AD Speransky,Lina Stern , NA Rozhansky y otros, fueron convocados antes de las sesiones científicas conjuntas de 1950 (de la Academia de Ciencias de la URSS y la Academia de Ciencias Médicas de la URSS) para confesar ser "enemigos de la doctrina de Pavlov". Esta atmósfera de terror y la represión mantuvo a Beritashvili ya la mayoría de los científicos soviéticos fundamentalmente aislados y, en muchos casos (p. ej., el lysenkoísmo , el "culto" a Pavlov), obstaculizados por la moderación política. Con valentía, Beritashvili siguió su propio camino y mantuvo un curso de experimentación muy original después del período de reclusión de 1950-1955. Sin embargo, tuvo que ser sensiblemente cauteloso en sus contactos occidentales, siendo especialmente vulnerable debido a sus anteriores publicaciones “extranjeras”. ^[5]

Orientación espacial

Entre 1955 y 1959, luego de su rehabilitación, Beritashvili centró su investigación en problemas de orientación espacial en vertebrados superiores, bebés y el hombre. La orientación espacial en el entorno se manifiesta en la capacidad de proyectar o localizar la posición de un objeto percibido en el entorno exterior en relación con uno mismo y otros objetos externos. Beritashvili estableció que varios receptores sensoriales están involucrados en la producción de la imagen de orientación espacial, pero que solo la estimulación de los receptores visuales, auditivos y laberínticos puede inducir imágenes de la disposición espacial de los objetos externos en el entorno y sus relaciones espaciales con la ubicación del animal.Con experimentos sutiles demostró que la estimulación de los receptores laberínticos durante la locomoción animal es muy importante para la orientación espacial en el medio ambiente, y que la excitación propioceptiva no está involucrada en producir la imagen de la ruta que ha recorrido el animal. Sin embargo, al recorrer repetidamente la ruta, la estimulación de los propioceptores se convierte en señales condicionales para movimientos que luego proceden automáticamente como reflejos condicionados en cadena. Los experimentos que extirpan varias regiones corticales en perros y gatos demostraron que la mitad frontal de lala estimulación de los propioceptores se convierte en señales condicionales para movimientos que luego proceden automáticamente como reflejos condicionados en cadena. Los experimentos que extirpan varias regiones corticales en perros y gatos demostraron que la mitad frontal de lala estimulación de los propioceptores se convierte en señales condicionales para movimientos que luego proceden automáticamente como reflejos condicionados en cadena. Los experimentos que extirpan varias regiones corticales en perros y gatos demostraron que la mitad frontal de laLa fisura suprasilviana es responsable de la orientación espacial bajo estimulación laberíntica y auditiva. ^[5]

Beritashvili concluyó que la orientación espacial en los vertebrados superiores se refleja en su capacidad para proyectar un objeto en el espacio y localizar su posición en relación con él mismo o con otros objetos, y esto después de una sola percepción del objeto respectivo por parte del animal. Además, se requiere orientación espacial para acercarse al objeto o moverse de un objeto a otro cuando el animal no los ve ni percibe los objetos a través de otros sentidos. Además, toda la información sensorial de los receptores puede desempeñar un papel importante en la orientación espacial. Sin embargo, los receptores ópticos y los conductos semicirculares vestibulares , el utrículo y el sáculo desempeñan un papel muy importante, ya que su exclusión imposibilita la orientación normal en el espacio. ^[5]

En la ontogénesis infantil, las imágenes espaciales surgen primero a través de la percepción visual, luego a través de la vestibular y finalmente a través de la percepción auditiva. Estudios especiales de orientación espacial en ciegos mostraron que estos últimos juzgaban los obstáculos en la distancia por las sensaciones en el área de la cara, basándose en la estimulación del receptor cutáneo resultante de la constricción refleja condicional de los músculos faciales. ^[5] Todas estas investigaciones se incluyeron en el libro Mecanismos nerviosos de orientación espacial en mamíferos de Beritashvili , publicado en ruso (1959).

En nuestra opinión, Beritashvili, como el primero en estudiar la navegación espacial en vertebrados superiores, en paralelo con Edward C. Tolman (1886-1959), merece una mención en el documento de antecedentes del Nobel para el Premio Nobel de Fisiología o Medicina 2014 a John O '. Keefe , Edvard I. Moser y May-Britt Moser . Su contribución merece una reevaluación, al igual que la de muchos otros científicos que trabajaron en la ex Unión Soviética y países de Europa central y oriental, y que a menudo fueron vilipendiados y aislados de la comunidad científica internacional. ^[6]

Sistema vestibular

Beritashvili era muy consciente de que el comportamiento impulsado por imágenes se refería no solo a un objeto o evento, sino también a una ubicación. Por lo tanto, volviendo a sus primeros experimentos con Rudolf Magnusen vísperas de la Primera Guerra Mundial en Utrecht, realizó un análisis exhaustivo del papel del sistema vestibular, en oposición a la propiocepción muscular, en la orientación de la orientación en el espacio. Los resultados fueron claros, tanto en perros y gatos, como en niños. En ausencia de visión, el sistema laberíntico, y no la propiocepción muscular, proporciona la información necesaria para la orientación y el registro de la trayectoria. Los animales laberintectomizados, incluso después de varios meses de recuperación y entrenamiento específico, fueron incapaces de seguir un nuevo camino cuando no tenían visión (debido a las vendas de los ojos). Con suficiente repetición, podrían entrenarse para seguir un camino particular en una secuencia invariable. En otras palabras, podían aprender una secuencia de giros, pero al carecer de visión y del sistema vestibular, estaban completamente desorientados.Esto ahora se ha confirmado completamente con ratas. Un trabajo reciente con sujetos humanos translocados pasivamente a través del espacio ha sugerido que las señales distintas de las proporcionadas por los otolitos son importantes para percibir las características del movimiento lateral. Sin embargo, las observaciones de Beritashvili sobre los niños sordomudos demuestran definitivamente que, en ausencia de visión, los laberintos son esenciales para la orientación y para el seguimiento posterior de un camino por el que estos niños han sido conducidos, o incluso transportados pasivamente. Los sordomudos que carecían de función laberíntica estaban totalmente desorientados en esta situación, mientras que los niños ciegos se desempeñaban significativamente mejor que los niños normales con los ojos vendados.Un trabajo reciente con sujetos humanos translocados pasivamente a través del espacio ha sugerido que las señales distintas de las proporcionadas por los otolitos son importantes para percibir las características del movimiento lateral. Sin embargo, las observaciones de Beritashvili sobre los niños sordomudos demuestran definitivamente que, en ausencia de visión, los laberintos son esenciales para la orientación y para el seguimiento posterior de un camino por el que estos niños han sido conducidos, o incluso transportados pasivamente. Los sordomudos que carecían de función laberíntica estaban totalmente desorientados en esta situación, mientras que los niños ciegos se desempeñaban significativamente mejor que los niños normales con los ojos vendados.Un trabajo reciente con sujetos humanos translocados pasivamente a través del espacio ha sugerido que las señales distintas de las proporcionadas por los otolitos son importantes para percibir las características del movimiento lateral. Sin embargo, las observaciones de Beritashvili sobre los niños sordomudos demuestran definitivamente que, en ausencia de visión, los laberintos son esenciales para la orientación y para el seguimiento posterior de un camino por el que estos niños han sido conducidos, o incluso transportados pasivamente. Los sordomudos que carecían de función laberíntica estaban totalmente desorientados en esta situación, mientras que los niños ciegos se desempeñaban significativamente mejor que los niños normales con los ojos vendados.los laberintos son imprescindibles para la orientación y el seguimiento posterior de un camino por el que estos niños han sido conducidos, o incluso transportados pasivamente. Los sordomudos que carecían de función laberíntica estaban totalmente desorientados en esta situación, mientras que los niños ciegos se desempeñaban significativamente mejor que los niños normales con los ojos vendados.los laberintos son imprescindibles para la orientación y el seguimiento posterior de un camino por el que estos niños han sido conducidos, o incluso transportados pasivamente. Los sordomudos que carecían de función laberíntica estaban totalmente desorientados en esta situación, mientras que los niños ciegos se desempeñaban significativamente mejor que los niños normales con los ojos vendados.^[4]

Memoria impulsada por imágenes

El trabajo de Beritashvili en la última década de su vida se dedicó a la investigación de la memoria. Utilizando múltiples variaciones de esta investigación, Beritashvili estudió las capacidades mnemotécnicas de varios vertebrados, desde peces hasta niños microcefálicos y normales, el efecto de la entrada sensorial restringida y la eliminación de varias porciones del SNC en animales. Distinguió tres tipos de memoria de vertebrados: memoria impulsada por imágenes, memoria emocional y memoria de reflejo condicionado. En sus experimentos, la memoria impulsada por imágenes se investigó mediante el método de respuestas retardadas durante el movimiento libre. Junto con sus colaboradores, Beritashvili llevó a cabo una investigación fundamental sobre la filogenia de la memoria impulsada por imágenes y descubrió que, particularmente en peces, anfibios y reptiles, solo se forman imágenes de memoria a corto plazo, pero en aves (gallinas,palomas) también existen imágenes de memoria a largo plazo. En el desarrollo filogenético del pez al mono, la memoria a corto plazo se extiende desde varios segundos en los peces hasta algunas decenas de minutos en los vertebrados superiores. La memoria a largo plazo se extiende desde varios minutos en aves hasta varios meses en perros y monos. Según Beritashvili, la memoria impulsada por imágenes en todos los vertebrados es el resultado de la actividad del prosencéfalo; con el desarrollo de la corteza, la memoria impulsada por imágenes se convierte en su función más importante. Por ejemplo, las áreas asociativas de la fisura proreal y el lóbulo temporal juegan un papel clave en la retención de las imágenes de los objetos reconocidos. Beritashvili consideró que el sustrato de la memoria impulsada por imágenes se encuentra en los circuitos neuronales entre la fisura proreal, la corteza visual, la corteza temporal inferior y el hipocampo.En el desarrollo filogenético del pez al mono, la memoria a corto plazo se extiende desde varios segundos en los peces hasta algunas decenas de minutos en los vertebrados superiores. La memoria a largo plazo se extiende desde varios minutos en aves hasta varios meses en perros y monos. Según Beritashvili, la memoria impulsada por imágenes en todos los vertebrados es el resultado de la actividad del prosencéfalo; con el desarrollo de la corteza, la memoria impulsada por imágenes se convierte en su función más importante. Por ejemplo, las áreas asociativas de la fisura proreal y el lóbulo temporal juegan un papel clave en la retención de las imágenes de los objetos reconocidos. 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Beritashvili consideró que el sustrato de la memoria impulsada por imágenes se encuentra en los circuitos neuronales entre la fisura proreal, la corteza visual, la corteza temporal inferior y el hipocampo.La memoria a largo plazo se extiende desde varios minutos en aves hasta varios meses en perros y monos. Según Beritashvili, la memoria impulsada por imágenes en todos los vertebrados es el resultado de la actividad del prosencéfalo; con el desarrollo de la corteza, la memoria impulsada por imágenes se convierte en su función más importante. Por ejemplo, las áreas asociativas de la fisura proreal y el lóbulo temporal juegan un papel clave en la retención de las imágenes de los objetos reconocidos. Beritashvili consideró que el sustrato de la memoria impulsada por imágenes se encuentra en los circuitos neuronales entre la fisura proreal, la corteza visual, la corteza temporal inferior y el hipocampo.La memoria a largo plazo se extiende desde varios minutos en aves hasta varios meses en perros y monos. Según Beritashvili, la memoria impulsada por imágenes en todos los vertebrados es el resultado de la actividad del prosencéfalo; con el desarrollo de la corteza, la memoria impulsada por imágenes se convierte en su función más importante. Por ejemplo, las áreas asociativas de la fisura proreal y el lóbulo temporal juegan un papel clave en la retención de las imágenes de los objetos reconocidos. Beritashvili consideró que el sustrato de la memoria impulsada por imágenes se encuentra en los circuitos neuronales entre la fisura proreal, la corteza visual, la corteza temporal inferior y el hipocampo.la memoria basada en imágenes se convierte en su función más importante. Por ejemplo, las áreas asociativas de la fisura proreal y el lóbulo temporal juegan un papel clave en la retención de las imágenes de los objetos reconocidos. Beritashvili consideró que el sustrato de la memoria impulsada por imágenes se encuentra en los circuitos neuronales entre la fisura proreal, la corteza visual, la corteza temporal inferior y el hipocampo.la memoria basada en imágenes se convierte en su función más importante. Por ejemplo, las áreas asociativas de la fisura proreal y el lóbulo temporal juegan un papel clave en la retención de las imágenes de los objetos reconocidos. Beritashvili consideró que el sustrato de la memoria impulsada por imágenes se encuentra en los circuitos neuronales entre la fisura proreal, la corteza visual, la corteza temporal inferior y el hipocampo.^[3]

El libro de Beritashvili sobre la memoria, Vertebrate Memory, its Characteristic and Origin , se publicó por primera vez en ruso en Tbilisi (1968) y pronto se tradujo al inglés (1971). La segunda edición, revisada y ampliada, se publicó en Moscú (1974) poco antes de su muerte.

Publicaciones Seleccionadas

• Beritov, IS (1916) Uchenie ob osnovnykh elementakh tsentral'noi koordinatsii skeletnoi muskulaturi [Teoría sobre los elementos básicos de la coordinación central de la musculatura esquelética]. Petrogrado, imprenta de Stasyulevich.
• Beritoff, JS (1924). "Sobre los procesos nerviosos fundamentales en la corteza de los hemisferios cerebrales. I. Las principales etapas del desarrollo del reflejo individual: su generalización y diferenciación". Cerebro . 47 (2): 109-148. doi : 10.1093 / cerebro / 47.2.109 .
• Beritoff, JS (1924). "Sobre los procesos nerviosos fundamentales en la corteza de los hemisferios cerebrales. II. Sobre los principales elementos corticales en los arcos de los reflejos individuales". Cerebro . 47 (3): 358–376. doi : 10.1093 / cerebro / 47.3.358 .
• Beritoff, JS (1927). "Über die individuell-erworbene Tätigkeit des Zentralnervensystems". J. Psychol. Neurol . 33 : 113–335.
• Beritov, IS (1932) Individual'no-priobretennaia deiatel'nost 'tsentral'noi nervnoi sistemy [Actividad adquirida individualmente del sistema nervioso central]. Tiflis, imprenta estatal de Georgia.
• Beritov, IS (1947) Ob osnovnykh formakh nervnoi i psikhonervnoi deiatel'nosti [Concerniente a las formas básicas de actividad neuronal y psiconeural]. Moscú y Leningrado, Academia de Ciencias de la Prensa de la URSS.
• Beritashvili, IS (Beritov) (1959) O nervnykh mekhanizmakh prostranstvennoi orientatsii vysshikh pozvonochnykh zhivotnykh . [Mecanismos nerviosos de la orientación espacial de los mamíferos]. Tbilisi, Prensa de la Academia de Ciencias de Georgia.
• Beritashvili, IS (1963). "Les mécanismes nervio de l'orientation espacial chez l'homme". Neuropsicología . 1 (3): 233–249. doi : 10.1016 / 0028-3932 (63) 90018-6 .
• Beritashvili, IS (Beritoff) (1965) Mecanismos neuronales del comportamiento de los vertebrados superiores . (Trans. Y Ed. Liberson, WT) Little Brown & Co, Boston. (Original ruso, Tbilisi, 1961).
• Beritashvili, IS (1966). "Capítulo preparatorio: De la coordinación espinal de movimientos a la integración psiconeural de la conducta". Annu. Rev. Physiol . 28 : 1-16. doi : 10.1146 / annurev.ph.28.030166.000245 . PMID  5322976 .
• Beritashvili, IS (Beritoff) (1969) Concerniente a la actividad psiconeural de los animales. En: Cole M, Maltzman I, eds., A Handbook of Contemporary Soviet Psychology . Nueva York y Londres, Basic Books, capítulo 22, págs. 627–670.
• Beritashvili, IS (1971) Memoria de vertebrados. Características y origen [Pamiat 'pozvonochnykh zhivotnykh, ee kharakteristika i proiskhozhdeni] (Trad. JS Barlow, Ed. WT Liberson). Nueva York, Plenum Press. (Original ruso, Tbilisi, 1968).
• Beritashvili, IS (Beritoff) (1972) Filogenia del desarrollo de la memoria en vertebrados. En: Karczmar AG, Eccles JC, eds., Brain and Behavior . Nueva York, Springer-Verlag, págs. 341–351.
• Beritashvili, IS (1974) Pamiat 'pozvonochnykh zhivotnykh, ee kharakteristika i proiskhozhdenie . [Memoria de animales vertebrados. Características y Origen], 2ª edición revisada y ampliada. Moscú, Nauka.
• Beritashvili, IS (1975) Izbrannye Trudy: Neirofiziologiia i neiropsikhologiia [Obras seleccionadas: Neurofisiología y Neuropsicología]. Moscú, Nauka.
• Beritashvili, IS (1984) Trudy: Voprosy Fiziologii Myshts, Neirofiziologii, Neiropsikhologii ' [Obras: Problemas de fisiología muscular, neurofisiología y neuropsicología]. Tbilisi, Metsniereba.

Referencias

1. IS Beritashvili (Beritov) es uno de los fundadores de la ciencia bioconductual moderna (hasta el 120 aniversario) por Kostandov EA, Zh Vyssh Nerv Deiat Im IP Pavlova. Enero-febrero de 2005; 55 (1): 6-14. ruso
2. Beritashvili, Ivan Solomonovich de La gran enciclopedia soviética (1979)
3. Tsagareli, Merab G. (10 de julio de 2007). "Ivane Beritashvili: fundador de fisiología y neurociencia en Georgia". Revista de Historia de las Neurociencias . 16 (3): 288-306. doi : 10.1080 / 09647040600600148 . ISSN 0964-704X . PMID 17620192 . S2CID 37531306 .   
4. Tsagareli, MG; Doty, RW (2009). "Ivane S. Beritashvili (1884-1974): de los reflejos de la médula espinal al comportamiento impulsado por la imagen". Neurociencia . 163 (3): 848–856. doi : 10.1016 / j . neurociencia.2009.07.001 . PMID 19589370 . S2CID 207246441 .  
5. Tsagareli, Merab G. (1 de enero de 2015). "IS Beritashvili y la integración psiconeural de la conducta". En Nadin, Mihai (ed.). Anticipación: aprender del pasado . Monografías de sistemas cognitivos. 25 . Springer International Publishing. págs. 395–414. doi : 10.1007 / 978-3-319-19446-2_24 . ISBN 978-3-319-19445-5.
6. Nadin, Mihai (2014). "Nobel de navegación: pionero soviético" . Naturaleza . 515 (7525): 37. Bibcode : 2014Natur.515Q..37N . doi : 10.1038 / 515037c . PMID 25373665 . 

Otras lecturas

• Doty, RW (1975). "Obiutary: Ivane Beritashvili, 1885-1974". Investigación del cerebro . 93 (3): 375–384. doi : 10.1016 / 0006-8993 (75) 90177-8 . PMID  1100197 .
• Tsagareli, M. Ivane Beritashvili: Su vida y contribución . Tbilisi: Universal, 2010. (en georgiano e inglés).
• Ivane S. Beritashvili