El Jurásico ( / dʒ ʊ r æ s . S ɪ k / juu- RASS -ik [2] ) es un período geológico y sistema estratigráfica que se extendió desde el extremo de la Triásico período hace 201,3 millones de años (Mya) al principio del período Cretácico , aproximadamente 145 millones de años. El Jurásico constituye el período medio de la era Mesozoica y lleva el nombre de las montañas del Jura , donde se identificaron por primera vez los estratos de piedra caliza del período.
jurásico | |||||||||
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201,3 ± 0,2 - ~ 145,0 Ma | |||||||||
Cronología | |||||||||
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Etimología | |||||||||
Formalidad del nombre | Formal | ||||||||
Información de uso | |||||||||
Uso regional | Global ( ICS ) | ||||||||
Escalas de tiempo utilizadas | Escala de tiempo de ICS | ||||||||
Definición | |||||||||
Unidad cronológica | Período | ||||||||
Unidad estratigráfica | Sistema | ||||||||
Formalidad del lapso de tiempo | Formal | ||||||||
Definición de límite inferior | Primera aparición de la amonita Psiloceras spelae tirolicum . | ||||||||
GSSP de límite inferior | Sección Kuhjoch, montañas Karwendel , Alpes Calcáreos del Norte , Austria 47.4839 ° N 11.5306 ° E 47 ° 29′02 ″ N 11 ° 31′50 ″ E / / 47,4839; 11.5306 | ||||||||
GSSP ratificado | 2010 | ||||||||
Definición de límite superior | No definido formalmente | ||||||||
Candidatos de definición de límite superior |
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Secciones candidatas de GSSP de límite superior | Ninguno |
El inicio del Jurásico estuvo marcado por el mayor evento de extinción Triásico-Jurásico , asociado con la erupción de la Provincia Magmática del Atlántico Central . El comienzo de la etapa toarciana comenzó hace alrededor de 183 millones de años y está marcado por un evento de extinción asociado con anoxia oceánica generalizada , acidificación de los océanos y temperaturas elevadas probablemente causadas por la erupción de las grandes provincias ígneas de Karoo-Ferrar . El fin del Jurásico, sin embargo, no tiene un límite claro con el Cretácico y es el único límite entre los períodos geológicos que permanece formalmente indefinido.
A principios del Jurásico, el supercontinente Pangea había comenzado a dividirse en dos masas de tierra: Laurasia al norte y Gondwana al sur. El clima del Jurásico era más cálido que el actual y no había casquetes polares . Los bosques crecieron cerca de los polos, con grandes extensiones de desierto en las latitudes más bajas.
En tierra, la fauna pasó de la fauna del Triásico, dominada conjuntamente por dinosauromorfos y arcosaurios pseudosuquios , a una dominada solo por dinosaurios . Las primeras aves aparecieron durante el Jurásico, evolucionando a partir de una rama de dinosaurios terópodos . Otros eventos importantes incluyen la aparición de los primeros lagartos y la evolución de los mamíferos terianos . Los crocodilomorfos hicieron la transición de una vida terrestre a una acuática. Los océanos estaban habitados por reptiles marinos como ictiosaurios y plesiosaurios , mientras que los pterosaurios eran los vertebrados voladores dominantes .
Etimología e historia
El término cronoestratigráfico "jurásico" está vinculado a las montañas del Jura , una cadena montañosa que sigue principalmente la frontera entre Francia y Suiza . El nombre "Jura" se deriva de la raíz celta * jor vía galo * iuris "montaña boscosa", que, tomado del latín como nombre de un lugar, evolucionó a Juria y finalmente a Jura .
Durante una gira por la región en 1795, naturalista alemán Alexander von Humboldt reconoció carbonato de depósitos dentro de las montañas del Jura como geológicamente distinto del Triásico edad Muschelkalk del sur de Alemania, a pesar de que concluyó erróneamente que eran mayores. Luego los llamó Jura-Kalkstein ('piedra caliza del Jura') en 1799. [3]
Treinta años después, en 1829, el naturalista francés Alexandre Brongniart publicó un libro titulado Descripción de los terrenos que constituyen la corteza terrestre o Ensayo sobre la estructura de las tierras conocidas de la Tierra. En este libro, Brongniart utilizó la frase terrenos jurásicos al correlacionar el "Jura-Kalkstein" de Humboldt con calizas oolíticas de edad similar en Gran Bretaña, acuñando y publicando así el término "Jurásico". [4] [3]
El geólogo alemán Leopold von Buch en 1839 estableció la división triple del Jurásico, originalmente llamado del más antiguo al más joven: el Jurásico Negro , el Jurásico Marrón y el Jurásico Blanco . [5] El término " Lias " había sido utilizado previamente para estratos de edad equivalente al Jurásico Negro en Inglaterra por William Conybeare y William Phillips en 1822.
El paleontólogo francés Alcide d'Orbigny en artículos entre 1842 y 1852 dividió el Jurásico en diez etapas basadas en amonites y otros ensamblajes fósiles en Inglaterra y Francia, de las cuales siete todavía se usan aunque ninguna conserva la definición original. El geólogo y paleontólogo alemán Friedrich August von Quenstedt dividió en 1858 las tres series de von Buch en el Jura de Suabia en seis subdivisiones definidas por ammonites y otros fósiles.
El paleontólogo alemán Albert Oppel, en sus estudios entre 1856 y 1858, modificó el esquema original de d'Orbigny y subdividió las etapas en zonas bioestratigráficas , basadas principalmente en amonitas. La mayoría de las etapas modernas del Jurásico se formalizaron en el Colloque du Jurassique à Luxembourg en 1962. [3]
Geología
El período Jurásico se divide en tres épocas : Temprano, Medio y Tardío. De manera similar, en estratigrafía , el Jurásico se divide en las series de formaciones rocosas del Jurásico Inferior , Jurásico Medio y Jurásico Superior . Los geólogos dividen las rocas del Jurásico en un conjunto estratigráfico de unidades de rocas más pequeñas llamadas etapas , cada una formada durante los intervalos de tiempo correspondientes llamados edades.
Las etapas se pueden definir a nivel mundial o regional. Para la correlación estratigráfica global, la Comisión Internacional de Estratigrafía (ICS) ratifica etapas globales basadas en una Sección y Punto de Estratotipo de Límite Global (GSSP) de una sola formación (un estratotipo ) que identifica el límite inferior de la etapa. [3] Las edades del Jurásico desde la más joven hasta la más antigua son las siguientes: [6]
Serie / época | Etapa / edad | Límite inferior |
Cretácico temprano | Berriasiano | ~ 145 millones de años |
Jurásico superior / tardío | Tithonian | 152,1 ± 0,9 millones de años |
Kimmeridgian | 157,3 ± 1,0 millones de años | |
Oxfordiano | 163,5 ± 1,0 millones de años | |
Jurásico medio | Calloviano | 166,1 ± 1,2 millones de años |
Bathoniano | 168,3 ± 1,3 millones de años | |
Bajociano | 170,3 ± 1,4 millones de años | |
Aalenian | 174,1 ± 1,0 millones de años | |
Jurásico Inferior / Temprano | Toarciano | 182,7 ± 0,7 millones de años |
Pliensbachiano | 190,8 ± 1,0 millones de años | |
Sinemurian | 199,3 ± 0,3 millones de años | |
Hettangian | 201,3 ± 0,2 millones de años |
Estratigrafía
La estratigrafía jurásica se basa principalmente en el uso de amonitas como fósiles índice . El primer dato de aparición de taxones de amonites específicos se utiliza para marcar el comienzo de las etapas, así como también períodos de tiempo más pequeños dentro de las etapas, denominados "zonas de amonitas"; estos, a su vez, a veces también se subdividen en subzonas. La estratigrafía global se basa en zonas de amonitas europeas estándar, mientras que otras regiones se calibran según las sucesiones europeas. [3]
La parte más antigua del período Jurásico ha sido históricamente referida como Lias o Liassic, aproximadamente equivalente en extensión al Jurásico Temprano, pero también incluye parte del Rético anterior . La etapa Hettangiana fue nombrada por el paleontólogo suizo Eugène Renevier en 1864 en honor a Hettange-Grande en el noreste de Francia. [3]
El GSSP para la base del Hettangian está ubicado en Kuhjoch Pass, Karwendel Mountains , Northern Calcareous Alps , Austria; fue ratificado en 2010. El comienzo del Hettangiano, y por lo tanto del Jurásico en su conjunto, está marcado por la primera aparición de la amonita Psiloceras spelae tirolicum en la Formación Kendlbach expuesta en Kuhjoch. [7] La base del Jurásico se definió previamente como la primera aparición de Psiloceras planorbis por Albert Oppel en 1856-1858, pero esto se cambió ya que la apariencia se consideró un evento demasiado localizado para una frontera internacional. [3]
La etapa Sinemuriana fue definida e introducida por primera vez en la literatura científica por Alcide d'Orbigny en 1842. Toma su nombre de la ciudad francesa de Semur-en-Auxois , cerca de Dijon . La definición original de Sinemuriano incluía lo que ahora es el Hettangiano. El GSSP de Sinemurian está ubicado en un acantilado al norte de la aldea de East Quantoxhead , 6 kilómetros al este de Watchet , Somerset , Inglaterra , dentro de Blue Lias , y fue ratificado en 2000. El comienzo de Sinemurian está definido por el primer aparición de la amonita Vermiceras quantoxense . [3] [8]
Albert Oppel en 1858 nombró la etapa Pliensbachian en honor a la aldea de Pliensbach en la comunidad de Zell unter Aichelberg en la Jura de Suabia , cerca de Stuttgart , Alemania. El GSSP para la base del Pliensbachiano se encuentra en la localidad de Wine Haven en Robin Hood's Bay , Yorkshire , Inglaterra, en la Formación Redcar Mudstone , y fue ratificado en 2005. El comienzo del Pliensbachiano se define por la primera aparición de la amonita Bifericeras donovani . [9]
El pueblo Thouars (en latín: Toarcium ), al sur de Saumur en el Valle del Loira de Francia , da nombre a la etapa toarciana. El Toarcian fue nombrado por Alcide d'Orbigny en 1842, siendo la localidad original la cantera de Vrines a unos 2 km al noroeste de Thouars. El GSSP para la base del Toarcian está ubicado en Peniche, Portugal , y fue ratificado en 2014. El límite está definido por la primera aparición de ammonites pertenecientes al subgénero Dactylioceras ( Eodactylites ) . [10]
El Aalenian lleva el nombre de la ciudad de Aalen en Alemania. El Aalenian fue definido por el geólogo suizo Karl Mayer-Eymar en 1864. El límite inferior estaba originalmente entre las arcillas oscuras del Jurásico Negro y la arenisca arcillosa y oolita ferruginosa suprayacente de las secuencias del Jurásico Pardo del suroeste de Alemania. [3] El GSSP para la base del Aalenian se encuentra en Fuentelsaz en la cordillera Ibérica cerca de Guadalajara, España , y fue ratificado en 2000. La base del Aalenian está definida por la primera aparición de la amonita Leioceras opalinum . [11]
Alcide d'Orbigny en 1842 nombró la etapa bajocian después de la ciudad de Bayeux (latín: Bajoce ) en Normandía, Francia. El GSSP para la base del Bajocian está ubicado en el tramo Murtinheira en Cabo Mondego , Portugal; fue ratificado en 1997. La base del bajocio está definida por la primera aparición del amonita Hyperlioceras mundum . [12]
El Bathonian lleva el nombre de la ciudad de Bath , Inglaterra, introducido por el geólogo belga d'Omalius d'Halloy en 1843, después de una sección incompleta de calizas oolíticas en varias canteras de la región. El GSSP para la base del Bathonian es Ravin du Bès, área de Bas-Auran, Alpes de Haute Provence , Francia; fue ratificado en 2009. La base del batoniano está definida por la primera aparición de las amonitas Gonolkites convergens , en la base de la zona de ammonites en zigzag de Zigzagiceras . [13]
El Calloviano se deriva del nombre latinizado del pueblo de Kellaways en Wiltshire , Inglaterra, y fue nombrado por Alcide d'Orbigny en 1852, originalmente la base en el contacto entre la Formación Forest Marble y la Formación Cornbrash . Sin embargo, más tarde se descubrió que este límite estaba dentro de la parte superior del Bathonian. [3] La base del Callovian aún no tiene un GSSP certificado. La definición de trabajo para la base del Calloviano es la primera aparición de amonitas pertenecientes al género Kepplerites . [14]
El Oxfordian lleva el nombre de la ciudad de Oxford en Inglaterra y fue nombrado por Alcide d'Orbigny en 1844 en referencia al Oxford Clay . La base del Oxfordian carece de un GSSP definido. WJ Arkell en estudios en 1939 y 1946 colocó el límite inferior del Oxfordiano como la primera aparición de la amonita Quenstedtoceras mariae (luego colocada en el género Vertumniceras ). Las propuestas posteriores han sugerido la primera aparición de Cardioceras redcliffense como el límite inferior. [3] [14]
Kimmeridge en la costa de Dorset , Inglaterra, es el origen del nombre de Kimmeridgian. El escenario fue nombrado por Alcide d'Orbigny en 1842 en referencia al Kimmeridge Clay . El GSSP para la base del Kimmeridgian es la sección Flodigarry en Staffin Bay en la isla de Skye , Escocia , [15] que fue ratificado en 2021. El límite está definido por la primera aparición de ammonites que marcan la zona boreal de Bauhini y la zona subboreal. Zona de Baylei. [14]
El Tithonian fue introducido en la literatura científica por Albert Oppel en 1865. El nombre Tithonian es inusual en los nombres artísticos geológicos porque se deriva de la mitología griega en lugar de un nombre de lugar. Titono era hijo de Laomedón de Troya y se enamoró de Eos , la diosa griega del amanecer . Su nombre fue elegido por Albert Oppel para esta etapa estratigráfica porque el Tithoniano se encuentra de la mano de los albores del Cretácico. La base del Tithonian carece actualmente de GSSP. [3] La definición de trabajo para la base del tithoniano es la primera aparición del género amonites Gravesia . [14]
El límite superior del Jurásico no está definido actualmente, y el límite Jurásico-Cretácico es actualmente el único límite del sistema que carece de un GSSP definido. La colocación de un GSSP para este límite ha sido difícil debido a la fuerte regionalidad de la mayoría de los marcadores bioestratigráficos y la falta de eventos quimioestratigráficos , como excursiones de isótopos (grandes cambios repentinos en las proporciones de isótopos), que podrían usarse para definir o correlacionar un límite. . Se ha sugerido que los calpionélidos , un enigmático grupo de protistas planctónicos con pruebas calcíticas en forma de urna que abundan brevemente durante el Jurásico más reciente al Cretácico más temprano, representan los candidatos más prometedores para fijar el límite Jurásico-Cretácico [16] En particular, la primera aparición de Calpionella alpina , coincidente con la base de la subzona epónima Alpina, se ha propuesto como la definición de la base del Cretácico. [17] La definición de trabajo para el límite a menudo se ha colocado como la primera aparición de la amonita Strambergella jacobi , anteriormente incluida en el género Berriasella , pero se ha cuestionado su uso como indicador estratigráfico, ya que su primera aparición no se correlaciona con eso. de C. alpina . [18]
Yacimientos de minerales e hidrocarburos
El Kimmeridge Clay y equivalentes son la principal roca madre para el petróleo del Mar del Norte . [19] La Cuenca Intrashelf de Arabia, depositada desde finales del Jurásico Medio hasta el Jurásico Superior, es el escenario de las mayores reservas de petróleo del mundo, incluido el Campo Ghawar , el campo petrolero más grande del mundo. [20] Las formaciones Sargelu [21] y Naokelekan [22] de edad jurásica son las principales rocas generadoras de petróleo en Irak . Más de 1500 gigatoneladas de reservas de carbón jurásico se encuentran en el noroeste de China, principalmente en la cuenca de Turpan-Hami y la cuenca de Ordos . [23]
Cráteres de impacto
Los principales cráteres de impacto incluyen el cráter Morokweng , un cráter de 70 km de diámetro enterrado debajo del desierto de Kalahari en el norte de Sudáfrica. El impacto está fechado en el límite Jurásico-Cretácico, alrededor de 145 millones de años. Se ha sugerido que el cráter Morokweng tuvo un papel en la renovación en la transición Jurásico-Cretácico. [24] Otro cráter de impacto importante es el cráter Puchezh-Katunki , de 40 a 80 kilómetros de diámetro, enterrado debajo de Nizhny Novgorod Oblast , Rusia. El impacto se ha fechado en Sinemurian, alrededor de 192-196 Mya. [25]
Paleogeografía y tectónica
Durante el Jurásico Temprano, el supercontinente Pangea comenzó a dividirse en el supercontinente norteño Laurasia y el supercontinente sur Gondwana . La ruptura entre América del Norte y África fue la primera en iniciarse, a partir del Jurásico temprano, asociada con el emplazamiento de la Provincia Magmática del Atlántico Central . [26]
Durante el Jurásico, el Océano Atlántico Norte permaneció relativamente estrecho, mientras que el Atlántico Sur no se abrió hasta el Cretácico. [27] [26] Los continentes estaban rodeados por Panthalassa , con el océano Tetis entre Gondwana y Asia. Al final del Triásico, hubo una transgresión marina en Europa, que inundó la mayor parte de Europa central y occidental transformándola en un archipiélago de islas rodeadas de mares poco profundos. [28] A partir del Jurásico Temprano, el Océano Boreal estaba conectado con el protoatlántico por el "corredor vikingo" o la vía marítima transcontinental de Laurasia, un paso entre el Escudo Báltico y Groenlandia de varios cientos de kilómetros de ancho. [29] [30]
Madagascar y la Antártida comenzaron a separarse de África a finales del Jurásico Temprano en asociación con la erupción de las grandes provincias ígneas de Karoo-Ferrar , abriendo el Océano Índico occidental y comenzando la fragmentación de Gondwana. [31] [32] Al comienzo del Jurásico, América del Norte y del Sur permanecían conectadas, pero al comienzo del Jurásico Tardío se habían separado para formar la vía marítima del Caribe, que conectaba el Océano Atlántico norte con el este de Panthalass. Los datos paleontológicos sugieren que la vía marítima estuvo abierta desde el Jurásico Temprano. [33]
Durante el Jurásico Temprano, hace unos 190 millones de años, la Placa del Pacífico se originó en la unión triple de las placas tectónicas Farallon , Phoenix e Izanagi , las tres principales placas oceánicas de Panthalassa. La unión triple previamente estable se había convertido en una disposición inestable rodeada por todos lados por fallas de transformación debido a una torcedura en uno de los límites de las placas, lo que resultó en la formación de la Placa del Pacífico en el centro de la unión. [34] Durante el Jurásico medio a tardío, el Sundance Seaway , un mar epicontinental poco profundo , cubría gran parte del noroeste de América del Norte. [35]
Se estima que el nivel del mar eustático estuvo cerca de los niveles actuales durante el Hettangiano y Sinemuriano, elevándose varias decenas de metros durante el Sinemuriano-Pliensbachiano tardío antes de regresar a niveles cercanos al presente en el Pliensbachiano tardío. Parece haber habido un aumento gradual a un pico de ~ 75 m sobre el nivel actual del mar durante el Toarcian. Durante la última parte del Toarcian, el nivel del mar volvió a bajar varias decenas de metros. Se elevó progresivamente desde el Aalenian en adelante, aparte de las caídas de unas pocas decenas de metros en el Bajocian y alrededor del límite Calloviano-Oxfordiano, alcanzando un pico posiblemente tan alto como 140 metros sobre el nivel actual del mar en el límite Kimmeridgiano-Tithoniano. El nivel del mar desciende a finales del Titoniano, quizás a unos 100 metros, antes de rebotar a unos 110 metros en el límite entre el Titoniano y el Berriasio.
El nivel del mar dentro de las tendencias a largo plazo en el Jurásico fue cíclico, con 64 fluctuaciones, 15 de las cuales superaron los 75 metros. La ciclicidad más notoria en las rocas jurásicas es de cuarto orden, con una periodicidad de aproximadamente 410.000 años. [36]
El aumento del plancton calcáreo durante el Jurásico Medio alteró profundamente la química del océano, con la deposición de plancton biomineralizado en el fondo del océano actuando como un amortiguador contra las grandes emisiones de CO 2 . [37] Durante el Jurásico Temprano, los océanos del mundo pasaron de un mar de aragonito a una química de mar de calcita , lo que favoreció la disolución del aragonito y la precipitación de la calcita . [38]
Como parte de la orogenia de Nevadan , que comenzó durante el Triásico, el océano de Cache Creek se cerró y varios terrenos, incluido el gran Wrangellia Terrane, se acumularon en el margen occidental de América del Norte. [39] [40]
Clima
El clima del Jurásico fue generalmente más cálido que el actual, entre 5 ° C y 10 ° C, y el dióxido de carbono atmosférico probablemente fue cuatro veces mayor. Los bosques probablemente crecieron cerca de los polos, donde experimentaron veranos cálidos e inviernos fríos, a veces nevados; era poco probable que hubiera capas de hielo dadas las altas temperaturas del verano que impedían la acumulación de nieve, aunque puede haber glaciares de montaña. [41] Piedras y glendonitas en el noreste de Siberia durante el Jurásico Temprano a Medio indican inviernos fríos. [42] Las profundidades del océano eran probablemente 8 ° C más cálidas que las actuales, y los arrecifes de coral crecieron 10 ° de latitud más al norte y al sur. La Zona de Convergencia Intertropical probablemente existió sobre los océanos, lo que resultó en grandes áreas de desierto en las latitudes más bajas. [41]
El comienzo del Jurásico probablemente estuvo marcado por un pico térmico correspondiente a la extinción y erupción del Triásico-Jurásico de la provincia magmática del Atlántico Central. La primera parte del Jurásico estuvo marcada por el intervalo frío del Jurásico Temprano entre 199 y 183 millones de años atrás. Esto terminó con el aumento en las temperaturas globales de alrededor de 4 a 8 ° C durante la primera parte del Toarcian correspondiente al Evento Anóxico Oceánico de Toarcian y la erupción de las grandes provincias ígneas de Karoo-Ferrar en el sur de Gondwana, con el intervalo cálido de Toarcian extendiéndose hasta el final de la etapa hace unos 174 millones de años. [42]
Durante el intervalo cálido de Toarcia, las temperaturas de la superficie del océano probablemente excedieron los 30 ° C, y es probable que las regiones ecuatoriales y subtropicales (30 ° N-30 ° S) hayan sido extremadamente áridas, con temperaturas en el interior de Pangea que probablemente superen los 40 ° C. El intervalo cálido de Toarcian es seguido por el intervalo frío del Jurásico medio hace entre 174 y 164 millones de años. A esto le sigue el intervalo cálido kimmeridgiano entre 164 y 150 millones de años atrás. El interior de Pangean tuvo cambios estacionales menos severos que en períodos cálidos anteriores, ya que la expansión del Atlántico central y el Océano Índico occidental proporcionaron nuevas fuentes de humedad. El final del Jurásico estuvo marcado por el intervalo frío entre el Tithoniano y el Barremiano temprano, que comenzó hace 150 millones de años y continúa hasta el Cretácico temprano. [42]
Eventos climáticos
Evento anóxico oceánico de Toarcian
El Evento Anóxico Oceánico Toarciano (TOAE) fue un episodio de anoxia oceánica generalizada durante la primera parte del período Toarciano, c. 183 Mya. Está marcado por una excursión de isótopos de carbono negativos de alta amplitud documentada a nivel mundial , [43] así como la deposición de lutitas negras y la extinción y colapso de organismos marinos productores de carbonato.
El TOAE se atribuye a menudo a la erupción de las grandes provincias ígneas de Karoo-Ferrar y al aumento asociado de la concentración de dióxido de carbono en la atmósfera, así como a la posible liberación asociada de clatratos de metano . Esto probablemente aceleró el ciclo hidrológico y aumentó la erosión de los silicatos . Grupos afectados incluyen ammonites, ostrácodos , foraminíferos , braquiópodos , bivalvos y cnidarios , [44] [45] con los dos últimos pedidos braquiópodos aguja-cojinete, Spiriferinida y Athyridida , extinción. [46] Si bien el evento tuvo un impacto significativo en los invertebrados marinos, tuvo poco efecto en los reptiles marinos. [47] Durante el TOAE, la Cuenca de Sichuan se transformó en un lago gigante, probablemente tres veces el tamaño del Lago Superior actual , representado por el Miembro Da'anzhai de la Formación Ziliujing . Es probable que el lago haya secuestrado ∼460 gigatoneladas (Gt) de carbono orgánico y ∼1,200 Gt de carbono inorgánico durante el evento. [48] El pH del agua de mar , que ya había disminuido sustancialmente antes del evento, aumentó ligeramente durante las primeras etapas del TOAE, antes de caer a su punto más bajo a la mitad del evento. [49] Esta acidificación del océano es lo que probablemente causó el colapso de la producción de carbonato. [50] [51]
Transición del fin del Jurásico
La transición al final del Jurásico se consideró originalmente una de las ocho extinciones masivas, pero ahora se considera un intervalo complejo de rotación de fauna, con el aumento de la diversidad de algunos grupos y la disminución de otros, aunque la evidencia de esto es principalmente europea, probablemente controlado por cambios en el nivel del mar eustático. [24]
Flora
Extinción final del Triásico
No hay evidencia de una extinción masiva de plantas en el límite Triásico-Jurásico. [52] En el límite Triásico-Jurásico en Groenlandia, el registro de esporomorfos (polen y esporas) sugiere una renovación floral completa. [53] Un análisis de las comunidades florales macrofósiles en Europa sugiere que los cambios se debieron principalmente a la sucesión ecológica local . [54] Al final del Triásico, las Peltaspermaceae se extinguieron en la mayor parte del mundo, y Lepidopteris persistió en el Jurásico Temprano en la Patagonia. [55] Dicroidium , una semilla de helecho que fue una parte dominante de las comunidades florales de Gondwana durante el Triásico, también disminuyó en el límite Triásico-Jurásico, sobreviviendo como reliquia en la Antártida hasta el Sinemuriano. [56]
Composición floral
Coníferas
Las coníferas formaron un componente dominante de las floras jurásicas. El Triásico Tardío y el Jurásico Temprano fueron una época importante de diversificación de las coníferas, y la mayoría de los grupos de coníferas modernos aparecieron en el registro fósil a finales del Jurásico, habiendo evolucionado a partir de ancestros voltzialeanos . [57] [58]
Las coníferas araucarianas tienen sus primeros registros inequívocos durante el Jurásico Temprano, y las que están estrechamente relacionadas con el género moderno Araucaria se extendieron por ambos hemisferios durante el Jurásico Medio. [58] [59] [60]
También abundante durante el Jurásico es la extinta familia Cheirolepidiaceae , a menudo reconocida por su polen de Classopolis altamente distintivo . Los representantes del Jurásico incluyen el cono de polen Classostrobus y el cono de semillas Pararaucaria . Las coníferas Araucarian y Cheirolepidiaceae a menudo se presentan en asociación. [61]
El registro definitivo más antiguo de la familia de los cipreses ( Cupressaceae ) es Austrohamia minuta del Jurásico Temprano (Pliensbachiano) de la Patagonia, conocido de muchas partes de la planta. [62] Las estructuras reproductivas de Austrohamia tienen fuertes similitudes con las de los primitivos géneros de cipreses vivos Taiwania y Cunninghamia . En el Jurásico Medio a Tardío, las Cupressaceae eran abundantes en las regiones tropicales templadas cálidas del hemisferio norte, representadas más abundantemente por el género Elatides . [63]
Los miembros del género extinto Schizolepidopsis, que probablemente representan un grupo de tallos de la familia de los pinos ( Pinaceae ), se distribuyeron ampliamente en Eurasia durante el Jurásico. [64] [65] El registro inequívoco más antiguo de Pinaceae es el cono de pino Eathiestrobus , conocido del Jurásico Superior (Kimmeridgiano) de Escocia, que sigue siendo el único fósil inequívoco conocido del grupo antes del Cretácico. [66] A pesar de ser el primer miembro conocido de las Pinaceae, Eathiestrobus parece ser un miembro del clado pinoide de la familia, lo que sugiere que la diversificación inicial de las Pinaceae ocurrió antes de lo que se ha encontrado en el registro fósil. [67] [58]
Durante el Jurásico Temprano, la flora de las latitudes medias de Asia Oriental estuvo dominada por la extinta conífera caduca de hoja ancha Podozamites , que parece no estar estrechamente relacionada con ninguna familia viva de coníferas. Su área de distribución se extendió hacia el norte hasta las latitudes polares de Siberia y luego se contrajo hacia el norte en el Jurásico medio a tardío, lo que corresponde a la creciente aridez de la región. [68]
El registro más antiguo de la familia del tejo ( Taxaceae ) es Palaeotaxus rediviva , del Hettangian de Suecia, que se sugiere que está estrechamente relacionado con el Austrotaxus vivo , mientras que Marskea jurassica del Jurásico Medio de Yorkshire, Inglaterra y material de la cama Daohugou Calloviano- Oxford. en China se cree que están estrechamente relacionados con Amentotaxus . El material de Daohugou en particular es extremadamente similar al Amentotaxus vivo , diferenciándose solo en tener ejes de semillas más cortos. [69]
Podocarpaceae , hoy en gran parte confinada al hemisferio sur, se produjo en el hemisferio norte durante el Jurásico. Los ejemplos incluyen Podocarpophyllum del Jurásico Temprano al Jurásico Medio de Asia Central y Siberia, [70] Scarburgia del Jurásico Medio de Yorkshire, [71] y Harrisiocarpus del Jurásico de Polonia. [72]
Ginkgoales
Los ginkgoales , de los cuales la única especie viva es Ginkgo biloba , fueron más diversos durante el Jurásico: se encontraban entre los componentes más importantes de las floras jurásicas euroasiáticas y se adaptaron a una amplia variedad de condiciones climáticas. [73] Los primeros representantes del género Ginkgo , representados por órganos ovulados y polínicos similares a los de las especies modernas, se conocen del Jurásico Medio en el hemisferio norte. [73] Se conocen varios otros linajes de ginkgoaleanos de las rocas jurásicas, incluidos Yimaia , Grenana , Nagrenia y Karkenia . Estos linajes están asociados con Ginkgo- como las hojas, pero se distinguen de los de vida y fósiles representantes de Ginkgo por tener estructuras reproductivas dispuesto de forma diferente. [73] [74] Umaltolepis , que históricamente se pensó que era ginkgoalean, y Vladimaria del Jurásico de Asia tienen hojas parecidas a ginkgo en forma de correa con estructuras reproductivas muy distintas con similitudes con las de helechos de semillas de peltasperma y corystosperm; estos se han colocado en el orden separado Vladimariales , que puede estar relacionado con Ginkgoales. [75]
Bennettitales
Los bennettitales son un grupo de plantas con semillas diseminadas por todo el Mesozoico que alcanzaron una diversidad máxima durante los períodos Triásico y Jurásico. [76] El follaje de Bennettitales tiene fuertes similitudes con el de las cícadas, hasta tal punto que no se pueden distinguir de forma fiable basándose únicamente en la morfología. Las hojas de Bennettitales se pueden distinguir de las de las cícadas por su diferente disposición de estomas , y no se cree que los dos grupos estén estrechamente relacionados. [77] Todos los Bennettitales jurásicos pertenecen al grupo Williamsoniaceae , [76] que creció como arbustos y árboles pequeños. Se cree que los Williamsoniaceae haber tenido un divaricate hábito, similar a la de vivir ramificación Banksia , y adaptado para crecer en ambientes abiertos con condiciones pobres en nutrientes del suelo. [78] Los bennettitales exhiben estructuras reproductivas complejas, similares a flores , que se cree que han sido polinizadas por insectos. Se sugiere que varios grupos de insectos que tienen una larga probóscide, incluidas familias extintas como las crisopas caligrammátidas [79] y las existentes como las moscas acrocéridas [80], han sido polinizadores de los bennettitales, que se alimentan del néctar producido por los conos bennettitaleanos.
Cícadas
Las cícadas alcanzaron su cúspide de diversidad durante los períodos Jurásico y Cretácico. [81] A pesar de que el Mesozoico a veces se llama la "Edad de las cícadas", se cree que las cícadas han sido un componente relativamente menor de las floras del Mesozoico medio, y su follaje se confunde con el de Bennettitales y otros "cicadofitas". [82] Las Nilssoniales tienen hojas morfológicamente similares a las de las cícadas y, a menudo, se las considera cícadas o parientes de las cícadas, pero se ha encontrado que son distintas por motivos químicos y quizás están más estrechamente aliadas con las Bennettitales. [83] Se cree que las cícadas se han limitado principalmente a latitudes tropicales y subtropicales a lo largo de su historia evolutiva. [83] Las relaciones de la mayoría de las cícadas mesozoicas con los grupos vivos son ambiguas. [82] Las semillas de Jurassic of England y Haida Gwaii , Canadá, son miembros tempranos de las Cycadaceae , cuyo único género vivo es Cycas . [84] Las semillas encontradas en el intestino del dinosaurio Isaberrysaura del Jurásico Medio de Argentina se asignan a Zamiineae , que incluye todos los demás géneros de cícadas vivientes. [85] Las cícadas modernas son polinizadas por escarabajos, y se cree que tal asociación se formó en el Jurásico Temprano. [81]
Otras plantas de semillas
Aunque ha habido varios registros declarados, no hay registros jurásicos ampliamente aceptados de plantas con flores , que constituyen el 90% de las especies de plantas vivas, y la evidencia fósil sugiere que el grupo se diversificó durante el siguiente Cretácico. [86]
El gnetófito Protognetum del Jurásico Medio de China exhibe características tanto de Gnetum como de Ephedra , y se ubica en la familia monotípica Protognetaceae. [87]
"Semillas de helechos" ( Pteridospermatophyta ) es un término colectivo para referirse a linajes dispares de plantas parecidas a helechos que producen semillas pero tienen afinidades inciertas con grupos de plantas de semillas vivas . Un grupo prominente de helechos semilla del Jurásico son los Caytoniales , que alcanzaron su cenit durante el Jurásico, con registros generalizados en el hemisferio norte, aunque los registros en el hemisferio sur siguen siendo raros. Debido a sus cápsulas con semillas similares a bayas , a menudo se ha sugerido que estaban estrechamente relacionadas o quizás eran ancestrales de las plantas con flores, pero la evidencia de esto no es concluyente. [88] Los registros de las coristospermas , un grupo de helechos semilla conocido principalmente del Triásico de Gondwana, se vuelven raros después del Triásico y el declive de Dicroidium , aunque parece haber registros jurásicos del grupo del hemisferio norte. [89]
Los Czekanowskiales , también conocidos como Leptostrobales, son un grupo de plantas con semillas de afinidades inciertas con hojas persistentes que nacen en brotes cortos de hoja caduca, subtenidas por hojas en forma de escamas, conocidas desde el Triásico Tardío (posiblemente el Pérmico Tardío [90] ) al Cretácico. [91] Se cree que tenían un hábito parecido a un árbol o arbusto y formaban un componente conspicuo de las floras templadas y templadas mesozoicas. [90] Los géneros jurásicos incluyen los géneros de hojas Czekanowskia , Phoenicopsis y Solenites , asociados con el cono ovulado Leptostrobus . [91]
Los Pentoxylales , un grupo pequeño pero claramente distinto de plantas con semillas de afinidades oscuras, aparecieron por primera vez durante el Jurásico. Su distribución parece haberse limitado a Gondwana. [92]
Helechos y aliados
Las familias vivas de helechos que se extendieron durante el Jurásico incluyen Dipteridaceae , Matoniaceae , Gleicheniaceae , Osmundaceae y Marattiaceae . [93] [94] Polypodiales , que constituyen el 80% de la diversidad de helechos vivos, no tienen registro del Jurásico y se cree que se diversificaron en el Cretácico, [95] aunque el género de helechos herbáceos del Jurásico extendido Coniopteris , históricamente interpretado como un pariente cercano de los helechos arborescentes de la familia Dicksoniaceae , ha sido recientemente reinterpretado como un pariente temprano del grupo. [96]
Los restos más antiguos de colas de caballo modernas del género Equisetum aparecen por primera vez en el Jurásico Temprano, representados por Equisetum dimorphum del Jurásico Temprano de la Patagonia [97] y Equisetum laterale del Jurásico Temprano al Jurásico Medio de Australia. [98] [99] Restos silicificados de Equisetum thermale del Jurásico Tardío de Argentina exhiben todos los caracteres morfológicos de los miembros modernos del género. [100] Se estima que la división estimada entre Equisetum bogotense y todos los demás Equisetum vivos se produjo a más tardar en el Jurásico Temprano. [99]
Los Cyatheales , el grupo que contiene la mayoría de los helechos arborescentes modernos, aparecieron durante el Jurásico tardío, representados por miembros del género Cyathocaulis , que se sugiere que son miembros tempranos de Cyatheaceae sobre la base del análisis cladístico. [101] Sólo existe un puñado de registros posibles de las Hymenophyllaceae del Jurásico, incluyendo Hymenophyllites macrosporangiatus del Jurásico Ruso. [102]
Plantas inferiores
Quillworts prácticamente idénticos a las especies modernas se conocen desde el Jurásico en adelante. Isoetites rolandii del Jurásico Medio de Oregon es la primera especie conocida que representa las principales características morfológicas de los Isoetes modernos . Las formas más primitivas como Nathorstiana , que retienen un tallo alargado, persistieron en el Cretácico Inferior. [103]
Se cree que el musgo Kulindobryum del Jurásico Medio de Rusia, que se encontró asociado con huesos de dinosaurio, está relacionado con las Splachnaceae , que crecen en caracasas de animales. [104] Se cree que Bryokhutuliinia de la misma región está relacionada con Dicranales . [104] Se cree que Heinrichsiella del Jurásico de la Patagonia pertenece a Polytrichaceae o Timmiellaceae . [105]
La hepática Pellites hamiensis de la Formación Xishanyao del Jurásico Medio de China es el registro más antiguo de la familia Pelliaceae . [106] Se cree que Pallaviciniites sandaolingensis del mismo depósito pertenece a la subclase Pallaviciniineae dentro de los Pallaviciniales . [107] Ricciopsis sandaolingensis , también del mismo depósito, es el único registro jurásico de Ricciaceae . [108]
Abundancia regional
Un análisis de los helechos de la Formación de Carbón Mecsek de edad Hettangiana encontró que los grupos predominantes de helechos pertenecían a Dipteridaceae (48% de los especímenes recolectados), Matoniaceae (25%), Osmundaceae (21%), Marattiaceae (6%) y Coniopteris. (tres ejemplares). La mayoría de los helechos probablemente crecieron en matorrales monoespecíficos en áreas alteradas. [109] La flora de Daohugou del Jurásico Medio a Tardío de China estaba dominada por gimnospermas y helechos, siendo el grupo más abundante de gimnospermas las Bennettitales, seguidas de las coníferas y las ginkgofitas. [110] Las floras de alta latitud del Jurásico de Nueva Zelanda eran de baja diversidad, con solo 43 especies registradas, dominadas por coníferas, helechos, bennettitaleanos, pentoxilaleanos y equisetaleanos, con Ginkgoales totalmente ausente. [111] La flora del Jurásico Medio Stonesfield Slate de Inglaterra, que representa un entorno costero, estaba dominada por coníferas araucariáceas y queirolepidáceas, bennettitanos y la posible gimnosperma Pelourdea . [112]
Fauna
Reptiles
Crocodilomorfos
La extinción Triásico-Jurásico diezmó la diversidad de pseudosuquios , con los crocodilomorfos , que se originaron durante el Triásico Tardío temprano, siendo el único grupo de pseudosuquios que sobrevivió. La diversidad morfológica de los crocodilomorfos durante el Jurásico Temprano fue aproximadamente la misma que la de los pseudosuquios del Triásico Tardío, pero ocuparon diferentes áreas del morfoespacio, lo que sugiere que ocuparon nichos ecológicos diferentes a sus contrapartes del Triásico y que hubo una radiación extensa y rápida de crocodilomorfos. durante este intervalo. [113] Mientras que los cocodrilos vivos están confinados a un estilo de vida depredador de emboscada acuática, los cocodrilomorfos del Jurásico exhibieron una amplia variedad de hábitos de vida. Un protosúquido sin nombre conocido por los dientes del Jurásico Temprano de Arizona representa el primer crocodilomorfo herbívoro conocido, una adaptación que apareció varias veces durante el Mesozoico. [114]
La Thalattosuchia , un clado de crocodilomorfos predominantemente marinos, apareció por primera vez durante el Jurásico Temprano y se convirtió en una parte prominente de los ecosistemas marinos. [115] La diversidad morfológica de los crocodilomorfos durante el Jurásico Temprano y Medio fue relativamente baja en comparación con la de períodos de tiempo posteriores y estuvo dominada por esfenosuquios terrestres de cuerpo pequeño y patas largas , primeros crocodiliformes y talattosuquios. [116] [115] La Neosuchia , un grupo importante de crocodilomorfos, apareció por primera vez durante el Jurásico Temprano a Medio. La Neosuchia representa la transición de un estilo de vida ancestralmente terrestre a una ecología acuática de agua dulce similar a la que ocupan los cocodrilos modernos. [117] Se discute el momento del origen de Neosuchia. Se ha sugerido que el registro más antiguo de neosuquios es Calsoyasuchus , del Jurásico Temprano de Arizona, que en muchos análisis se ha recuperado como el primer miembro ramificado de la familia neosuquia Goniopholididae , que altera radicalmente los tiempos de diversificación de los crocodilomorfos. Sin embargo, esta ubicación ha sido cuestionada, y algunos análisis la encontraron fuera de Neosuchia, lo que colocaría los registros más antiguos de Neosuchia en el Jurásico Medio. [117] Se ha sugerido que Razanandrongobe del Jurásico Medio de Madagascar representa el registro más antiguo de Notosuchia , un clado principalmente gondwana de crocodilomorfos principalmente terrestres, también conocido del Cretácico y Cenozoico. [118]
Tortugas
Las tortugas de grupo tallo ( Testudinata ) se diversificaron durante el Jurásico. Las tortugas de tallo jurásicas pertenecen a dos clados progresivamente más avanzados, Mesochelydia y Perichelydia . [119] Se cree que la condición ancestral de los mesochelydianos es acuática, en contraposición a la terrestre de los testudinados. [120] Los dos grupos modernos de tortugas ( Testudines ), Pleurodira y Cryptodira , divergieron por el Jurásico Medio. [119] Los linajes de criptodire temprano como Xinjiangchelyidae se conocen del Jurásico medio, [121] mientras que un linaje de pleurodire temprano, el Platychelyidae oceánico , se conoce del Jurásico tardío. [122] La Thalassochelydia , un linaje diverso de tortugas marinas, se conoce del Jurásico Superior (Oxfordiano-Tithoniano) de Europa y América del Sur. [123]
Lepidosaurios
Rhynchocephalians (el único representante vivo que es el tuátara ) había logrado una distribución global a principios del Jurásico. [124] Los rynchocefalianos alcanzaron su mayor diversidad morfológica en su historia evolutiva durante el Jurásico, ocupando una amplia gama de estilos de vida, incluidos los pleurosaurios acuáticos con cuerpos largos como serpientes y extremidades reducidas, los eilenodontinos herbívoros especializados , así como el Oenosaurus , que había placas dentales anchas indicativas de durophagy . Se sugiere que Cynosphenodon del Jurásico Temprano de México se encuentra entre los parientes conocidos más cercanos del tuátara vivo. [125] Los Rhynchocephalians desaparecieron de Asia después del Jurásico Temprano. [124] Se estima que el último ancestro común de los escamatos vivos (que incluye lagartos y serpientes ) vivió hace unos 190 millones de años durante el Jurásico Temprano, y se estima que las principales divergencias entre los linajes escamatos ocurrieron durante el Jurásico Temprano al Medio. [126] Los escuadrones aparecen por primera vez en el registro fósil durante el Jurásico medio [127] e incluían a los primeros miembros del linaje de serpientes ( Ophidia ) [128] y Scincomorpha , [129] aunque muchos escamatos del Jurásico tienen relaciones poco claras con los grupos vivos. [130] Se ha sugerido que Eichstaettisaurus del Jurásico tardío de Alemania es un pariente temprano de los geckos y muestra adaptaciones para la escalada. [131] Dorsetisaurus del Jurásico tardío de América del Norte y Europa representa el registro más antiguo y ampliamente aceptado de Anguimorpha . [132] Marmoretta del Jurásico Medio de Gran Bretaña representa un lepidosauromorfo superviviente tardío fuera de ambos grupos. [133]
Vadasaurus herzogi , un rynchocephalian del Jurásico Superior Caliza de Solnhofen de Alemania
Homeosaurus maximiliani , un rynchocephalian de la piedra caliza de Solnhofen
Pleurosaurus , , un rhynchocephalian acuático desde el Jurásico superior de Europa
Eichstaettisaurus schroederi , un lagarto extinto de la piedra caliza de Solnhofen.
Choristoderes
Los primeros restos conocidos de Choristodera , un grupo de reptiles acuáticos de agua dulce con afinidades inciertas con otros grupos de reptiles, se encuentran en el Jurásico Medio. Solo se conocen dos géneros de coristodere del Jurásico. Uno es el pequeño Cteniogenys , parecido a un lagarto , que se cree que es el choristodere más básico conocido; se conoce del Jurásico Medio a Tardío de Europa y del Jurásico Tardío de América del Norte, con restos similares también conocidos del Jurásico Medio superior de Kirguistán y Siberia occidental. [134] El otro es Coeruleodraco del Jurásico Tardío de China, que es una coristodere más avanzada, aunque todavía pequeña y de morfología parecida a un lagarto. [135]
Ictiosaurios
Los ictiosaurios sufrieron un cuello de botella evolutivo durante la extinción del fin del Triásico, y todos los no neoictiosaurios se extinguieron. Los ictiosaurios alcanzaron su cúspide de diversidad de especies durante el Jurásico Temprano, con una variedad de morfologías que incluyen el enorme depredador Temnodontosaurus y el pez espada Eurhinosaurus , aunque los ictiosaurios del Jurásico Temprano eran significativamente menos diversos morfológicamente que sus contrapartes del Triásico. [136] [137] En el límite del Triásico Temprano-Medio, entre el final del Toarcian y el comienzo del Bajocio, la mayoría de los linajes de ichythosaur parecen haberse extinguido, con la primera aparición de Ophthalmosauridae , el clado que abarcaría casi todos los ictiosaurios a partir de entonces, durante el Bajociano temprano. [138] Los oftalmosáuridos eran diversos a finales del Jurásico, pero no lograron llenar muchos de los nichos que habían sido ocupados por los ictiosaurios durante el Jurásico Temprano. [138] [136] [137]
Plesiosaurios
Los plesiosaurios se originaron al final del Triásico (Rético). Al final del Triásico, todos los demás sauropterigios , incluidos los placodontes y los notosaurios , se habían extinguido. Al menos seis linajes de plesiosaurio cruzaron el límite Triásico-Jurásico. [139] Los plesiosaurios ya eran diversos en el Jurásico más antiguo, y la mayoría de los plesiosaurios de las Lias azules de edad Hettangiana pertenecían a los Rhomaleosauridae . Los primeros plesiosaurios eran generalmente de cuerpo pequeño, y el tamaño corporal aumentaba en los toarcios. [140] Parece haber habido un fuerte cambio alrededor del límite del Jurásico Temprano-Medio, con la extinción de los romaleosáuridos y microcleídidos previamente generalizados después del final del Toarciano y la primera aparición del clado dominante de plesiosaurios de la segunda mitad de el Jurásico, el Cryptoclididae , durante el Bajocian. [138] El Jurásico Medio vio la evolución de los pliosaurios talasófonos de cuello corto y cabeza grande a partir de formas ancestralmente pequeñas y de cuello largo . [141] [138] Algunos pliosaurios talasófonos, como algunas especies de Pliosaurus , tenían cráneos de hasta dos metros de largo con longitudes corporales estimadas alrededor de 10-12 metros, lo que los convierte en los depredadores ápice de los océanos del Jurásico tardío. [142] [138] Los plesiosaurios invadieron ambientes de agua dulce durante el Jurásico, con restos indeterminados de pleisosaurios de cuerpo pequeño conocidos de sedimentos de agua dulce del Jurásico de China y Australia. [143] [144]
Pterosaurios
Los pterosaurios aparecieron por primera vez en el Triásico tardío. Una de las principales radiaciones de los pterosaurios jurásicos es el Rhamphorhynchidae , que apareció por primera vez a finales del Jurásico Temprano (Toarcian); [145] se cree que son piscívoros . [146] Los anurognátidos , que aparecieron por primera vez en el Jurásico medio, poseían cabezas cortas y cuerpos densamente peludos, y se cree que eran insectívoros. [146] Los pterosaurios monofenestratanos derivados , como los wukongopteridos, aparecieron a finales del Jurásico Medio. Los pterodactiloides avanzados de cola corta aparecieron por primera vez en el límite del Jurásico medio-tardío. Los pterodactiloides jurásicos incluyen los ctenochasmátidos , como Ctenochasma , que tienen dientes en forma de aguja muy espaciados que presumiblemente se usaron para la alimentación por filtración . [146] El extraño Cycnorhamphus ctenochasmatoide del Jurásico tardío tenía una mandíbula con dientes sólo en las puntas, con mandíbulas dobladas como las de las cigüeñas de pico abierto vivas que pueden haber sido utilizadas para sujetar y aplastar invertebrados duros. [146]
Dinosaurios
Los dinosaurios , que se habían diversificado morfológicamente en el Triásico Tardío, experimentaron un aumento importante en diversidad y abundancia durante el Jurásico Temprano como consecuencia de la extinción del Triásico final y la extinción de otros grupos de reptiles, convirtiéndose en los vertebrados dominantes en los ecosistemas terrestres. [147] [148] Chilesaurus , un dinosaurio herbívoro morfológicamente aberrante del Jurásico Superior de América del Sur, tiene relaciones inciertas con los tres grupos principales de dinosaurios, habiendo sido recuperado como miembro de los tres en diferentes análisis. [149]
Terópodos
Los terópodos avanzados pertenecientes a Neotheropoda aparecieron por primera vez en el Triásico Tardío. Los neoterópodos basales, como los celofisoides y los dilofosaurios , persistieron en el Jurásico Temprano. [150] Los primeros averostrans aparecen durante el Jurásico temprano, con el miembro más antiguo conocido de Ceratosauria siendo Saltriovenator de principios Sinemuriano (199.3-197.5 hace millones de años) de Italia. [151] El inusual ceratosaurio Limusaurus del Jurásico Tardío de China tenía una dieta herbívora, y los adultos tenían mandíbulas con pico desdentado , [152] lo que lo convierte en el primer terópodo conocido en haberse convertido de una dieta ancestralmente carnívora. [153] Los primeros miembros de los Tetanurae aparecieron durante el Jurásico Medio temprano. [154] Los Megalosauridae representan la radiación más antigua de Tetanurae, apareciendo por primera vez en Europa durante el Bajocian. [155] Se ha sugerido que el miembro más antiguo de Allosauroidea es Asfaltovenator del Jurásico Medio de América del Sur. [156] Los celurosaurios aparecieron por primera vez durante el Jurásico Medio, incluidos los primeros tiranosaurios como Proceratosaurus del Bathoniano de Gran Bretaña. [157] Se sugiere que algunos celurosaurios del Jurásico tardío de China, incluidos Shishugounykus y Haplocheirus, representan los primeros alvarezsaurs , [158] sin embargo, esto ha sido cuestionado. [159] Los escansoriopterígidos , un grupo de pequeños celurosaurios emplumados con alas de murciélago con membranas para deslizarse, son conocidos desde el Jurásico Medio a Tardío de China. [160] Se sugiere que el registro más antiguo de troodóntidos es Hesperornithoides del Jurásico tardío de América del Norte. Los restos de dientes sugeridos para representar los de los dromeosaurios se conocen desde el Jurásico, pero no se conocen restos de cuerpos hasta el Cretácico. [161]
Esqueleto de Ceratosaurus , un ceratosaurid del Jurásico tardío de América del Norte.
Esqueleto de Monolophosaurus , un tetanuro basal del Jurásico Medio de China
Restauración de Yi qi , un escansoriopterígido del Jurásico Medio a Tardío de China
Aves
Los primeros aviarios , que incluyen aves y sus antepasados, aparecen durante el Jurásico Medio a Tardío, definitivamente representados por Archaeopteryx del Jurásico Tardío de Alemania. Los aviarios pertenecen al clado Paraves dentro de Coelurosauria, que también incluye dromeosaurios y troodóntidos. Los Anchiornithidae del Jurásico Medio-Tardío de China han sugerido con frecuencia que son aviares, pero también se han encontrado alternativamente como un linaje separado de paravianos. [154]
Ornitisquios
Los primeros ornitisquios definitivos aparecen durante el Jurásico Temprano, representados por ornitisquios basales como Lesothosaurus , heterodontosáuridos y miembros tempranos de Thyreophora . Los primeros miembros de Ankylosauria y Stegosauria aparecen durante el Jurásico Medio. [162] El Kulindadromeus neornitisquio basal del Jurásico Medio de Rusia indica que al menos algunos ornitisquios estaban cubiertos de protoplumas . [163] Los primeros miembros de Ankylopollexia , que se hicieron prominentes en el Cretácico, aparecieron durante el Jurásico Superior, representados por formas bípedas como Camptosaurus . [164] Los ceratopsianos aparecieron por primera vez en el Jurásico tardío de China, representados por miembros de Chaoyangsauridae . [165]
Sauropodomorfos
Los saurópodos representaron a los herbívoros dominantes del Jurásico. [166] Algunos saurópodos jurásicos alcanzaron tamaños gigantescos, convirtiéndose en los organismos más grandes que jamás hayan vivido en la tierra. [167]
Los sauropodomorfos bípedos basales , como los massospondylids , continuaron existiendo en el Jurásico Temprano, pero se extinguieron a principios del Jurásico Medio. [168] Los sauropomorfos cuadrúpedos aparecieron durante el Triásico Tardío. El Ledumahadi cuadupedal del Jurásico más antiguo de Sudáfrica alcanzó un peso estimado de 12 toneladas, muy por encima de otros sauropodomorfos basales conocidos. [169] Los saurópodos de Gravisaurian aparecieron por primera vez durante el Jurásico Temprano, siendo el registro definitivo más antiguo Vulcanodon de Zimbabwe, probablemente de la edad de Sinemurian. [170] Los eusaurópodos aparecieron por primera vez a finales del Jurásico Temprano (Toarciano) y se diversificaron durante el Jurásico Medio; [168] estos incluían cetiosauridos , turiasaurios , [171] y mamenquisaurios . [172] El miembro más antiguo conocido de Neosauropoda es Lingwulong , un diplodocoide dicraeosaurid del Jurásico Temprano al Medio de China. Neosaurópodos se dispersaron por todo el mundo durante el Jurásico tardío. [173] El Jurásico Medio-Tardío vio la primera aparición de grupos derivados de neosaurópodos, incluidos Brachiosauridae [174] y Diplodocidae . [175]
Anfibios
La diversidad de temnospondyls había disminuido progresivamente durante el Triásico Tardío, y solo los braquiopoides sobrevivieron en el Jurásico y más allá. [176] Los miembros de la familia Brachyopidae se conocen de los depósitos jurásicos en Asia, [177] mientras que los chigutisáuridos Siderops se conocen del Jurásico temprano de Australia. [178] Los lisanfibios modernos comenzaron a diversificarse durante el Jurásico. Se cree que el Prosalirus del Jurásico Temprano representa al primer pariente de la rana con una morfología capaz de saltar como ranas vivas. [179] Las ranas de tallo morfológicamente reconocibles como el Notobatrachus sudamericano se conocen del Jurásico Medio. [180] Mientras que los primeros anfibios de línea de salamandras se conocen del Triásico, [181] las salamandras del grupo de la corona aparecen por primera vez durante el Jurásico Medio a Tardío en Eurasia, junto con los parientes del grupo de tallos. Se cree que muchas salamandras de grupos troncales del Jurásico, como Marmorerpeton y Kokartus , eran neoténicas . [182] Los primeros representantes de las salamandras del grupo de la corona incluyen a Chunerpeton , Pangerpeton y Linglongtriton del Jurásico Medio a Tardío Yanliao Biota de China. Estos pertenecen a Cryptobranchoidea , que contiene salamandras asiáticas y gigantes vivas . [183] Se cree que Beiyanerpeton , de la misma biota, es un miembro temprano de Salamandroidea , el grupo que contiene todas las demás salamandras vivas. [184] Las salamandras se dispersaron en América del Norte a fines del Jurásico, como lo demuestra Iridotriton , que se encuentra en la Formación Morrison del Jurásico Tardío . [185] El stem- indiscutible más antigua caecilian es el Jurásico eocaecilia de Arizona. [186] El cuarto grupo de lisanfibios, los extintos albanerpetontidos , apareció por primera vez en el Jurásico Medio, representado por Anoualerpeton priscus del Bathoniano de Gran Bretaña, así como restos indeterminados de sedimentos de edad equivalente en Francia y la Formación Anoual de Marruecos. [187]
Mamíferos
Los mamíferos, que se originaron a partir de cinodontos al final del Triásico, se diversificaron ampliamente durante el Jurásico. Grupos importantes de mamíferos jurásicos incluyen Morganucodonta , Docodonta , Eutriconodonta , Dryolestida , Haramiyida y Multituberculata . Si bien la mayoría de los mamíferos jurásicos se conocen únicamente a partir de dientes aislados y fragmentos de mandíbula, los restos excepcionalmente conservados han revelado una variedad de estilos de vida. [188] El docodontano Castorocauda se adaptó a la vida acuática, al igual que el ornitorrinco y las nutrias . [189] Algunos miembros de Haramiyida [190] y la tribu eutriconodontan Volaticotherini [191] tenían un patagium similar al de las ardillas voladoras , lo que les permitía deslizarse por el aire. El oso hormiguero -como mamífero fruitafossor , de la taxonomía incierta, era probable que un especialista en insectos coloniales, de manera similar a la que viven los osos hormigueros . [192] Los primeros parientes de los monotremas , el Australosphenida , aparecen por primera vez en el Jurásico Medio de Gondwana. [193] Los mamíferos therianos , representados hoy por placentarios y marsupiales vivos , aparecen durante el Jurásico Superior temprano, representados por Juramaia , un mamífero euterio más cercano a la ascendencia de los placentarios que a los marsupiales. [194] Juramaia está mucho más avanzado de lo esperado para su edad, ya que otros mamíferos terianos no aparecen hasta el Cretácico Inferior. [195] Dos grupos de cinodontos no mamíferos persistieron más allá del final del Triásico. El insectívoro Tritheledontidae tiene algunos registros del Jurásico Temprano. Los Tritylodontidae , un grupo herbívoro de cyndonts que apareció por primera vez durante el Rético, tiene abundantes registros del Jurásico, sobre todo del hemisferio norte. [196] [197]
Pescado
Conodontos
La última especie conocida de conodonte , una clase de pez sin mandíbulas cuyos elementos con forma de dientes duros son fósiles índices clave, finalmente se extinguió durante el Jurásico más temprano después de más de 300 millones de años de historia evolutiva, con una extinción asincrónica que ocurrió primero en el Tetis y el este. Panthalassa y sobrevivientes que persisten en el primer Hettangian de Hungría y Panthalassa central. [198] Los conodontos del Triásico final estaban representados por solo un puñado de especies y habían ido disminuyendo progresivamente durante el Triásico Medio y Tardío. [199]
Sarcopterygii
Los peces pulmón (Dipnoi) estuvieron presentes en ambientes de agua dulce de ambos hemisferios durante el Jurásico. Los géneros incluyen Ceratodus y Ptychoceratodus , que están más estrechamente relacionados con el pez pulmonado sudamericano y africano vivo que el pez pulmonado de Queensland , y el Ferganoceratodus del Jurásico de Asia, que no está estrechamente relacionado con ningún grupo de pez pulmonado vivo. [200] Mawsoniids , un grupo de celacantos marinos y de agua dulce / salobre , que apareció por primera vez en América del Norte durante el Triásico, se expandió a Europa y América del Sur a fines del Jurásico. [201] Los Latimeriidae marinos , que contienen celacantos vivos del género Latimeria , también estuvieron presentes en el Jurásico, habiéndose originado en el Triásico. [202]
Actinopterígios
Los peces óseos ( Actinopterygii ) fueron componentes principales de los ecosistemas marinos y de agua dulce del Jurásico. Los peces amiformes (que hoy solo incluyen el aleta de arco ) aparecieron por primera vez durante el Jurásico Temprano, representados por Caturus del Pliensbachiano de Gran Bretaña; después de su aparición en el oeste de Tetis, se expandieron a África, América del Norte y el sudeste y este de Asia a fines del Jurásico. Los picnodontiformes , que aparecieron por primera vez en el oeste de Tetis durante el Triásico Tardío, se expandieron a Sudamérica y el Sudeste Asiático a fines del Jurásico, teniendo una gran diversidad en Europa durante el Jurásico Tardío. [203] Los teleósteos , que constituyen más del 99% de los Actinopterygii vivos, aparecieron por primera vez durante el Triásico en el oeste de Tetis; experimentaron una importante diversificación a partir del Jurásico tardío, con la aparición de los primeros representantes de clados de teleósteos modernos como Elopomorpha y Osteoglossoidei durante este tiempo. [204] [205] Los Pachycormiformes , un grupo de peces estrechamente aliados de los teleósteos, aparecieron por primera vez en el Jurásico Temprano e incluían formas depredadoras y filtradoras parecidas a los atunes . Este último incluía el pez óseo más grande que se sabe que ha existido: Leedsichthys , con una longitud máxima estimada de más de 15 metros, conocido desde finales del Jurásico Medio hasta finales del Jurásico. [206]
Chondrichthyes
Durante el Jurásico Temprano, los Hybodonts , como Hybodus , eran comunes tanto en entornos marinos como de agua dulce; sin embargo, en el Jurásico tardío, los hibodontos se habían convertido en componentes menores de la mayoría de las comunidades marinas, habiendo sido reemplazados en gran parte por los neoselaquios modernos , pero seguían siendo comunes en ambientes marinos de agua dulce y restringidos. [207] El Neoselachii, que contiene todos los tiburones y rayas vivientes, irradió a principios del Jurásico Temprano. [208] Los Hexanchiformes más antiguos conocidos son del Jurásico Temprano (Pliensbachiano) de Europa. [209] La raya más antigua conocida ( Batoidea ) es Antiquaobatis del Pliensbachian de Alemania. [210] Los batoides jurásicos conocidos a partir de restos completos conservan una morfología conservadora similar a la del pez guitarra . [211] Los parientes más antiguos conocidos del tiburón toro ( Heterodontus ) en el orden Heterodontiformes aparecieron por primera vez en el Jurásico Temprano, con representantes del género vivo apareciendo durante el Jurásico Superior. [212] Los tiburones alfombra (Orectolobiformes) aparecieron por primera vez durante el Toarcian, representados por Folipistrix y Annea de Europa. [213] Los tiburones caballa más antiguos conocidos (Lamniformes) son del Jurásico Medio, representados por el género Palaeocarcharias , que tiene un cuerpo similar a un orectolobiforme pero comparte similitudes clave en la histología dental con los lamniformes, incluida la ausencia de ortodentina. [214] El registro más antiguo de tiburones ángel (Squatiniformes) es Pseudorhina del Oxfordian-Tithonian de Europa. [215] Los restos más antiguos conocidos de Carcharhiniformes , el orden más grande de tiburones vivos, aparecen por primera vez a finales del Jurásico Medio (Bathoniano) del Tetis occidental (Inglaterra y Marruecos). Los restos dentales conocidos y los restos corporales excepcionalmente conservados de los carchariniformes jurásicos son similares a los de los tiburones gato vivos . [216] Los restos más antiguos de quimeras son del Jurásico Temprano de Europa, con miembros de la familia viva Callorhinchidae apareciendo durante el Jurásico Medio. A diferencia de las quimeras vivas, estas se encontraron en entornos de aguas poco profundas. [217] El estrechamente relacionado Squaloraja y myriacanthoids también se conocen de la Jurásico de Europa. [218]
Insectos y arácnidos
Parece que no ha habido una extinción importante de insectos en el límite entre el Triásico y el Jurásico. [52] Se conocen muchas localidades importantes de fósiles de insectos del Jurásico de Eurasia, siendo las más importantes la Formación Karabastau de Kazajstán y los diversos depósitos Yanliao Biota en Mongolia Interior, China, como el Lecho Daohugou, que data del Calloviano-Oxfordiano. La diversidad de insectos se estancó a lo largo del Jurásico Temprano y Medio, pero durante el último tercio del Jurásico, las tasas de origen aumentaron sustancialmente mientras que las tasas de extinción se mantuvieron estables. [219] La creciente diversidad de insectos en el Jurásico medio-tardío se corresponde con un aumento sustancial en la diversidad de piezas bucales de los insectos . [220] El Jurásico Medio a Tardío fue una época de gran diversificación para los escarabajos . [221] Los gorgojos aparecen por primera vez en el registro fósil durante el Jurásico medio a tardío, pero se sospecha que se originaron durante el Triásico tardío al Jurásico temprano. [222] Los lepidópteros más antiguos conocidos (el grupo que contiene mariposas y polillas) se conocen desde el límite Triásico-Jurásico, con escamas de alas pertenecientes al suborden Glossata y Micropterigidae, polillas de grado de los depósitos de esta época en Alemania. [223] Aunque los representantes modernos no se conocen hasta el Cenozoico, los insectos ectoparásitos que se cree que representan los parientes primitivos de las pulgas modernas , como Pseudopulex jurassicus , aparecieron por primera vez durante el Jurásico. Estos insectos son sustancialmente diferentes de las pulgas modernas, carecen de la morfología especializada de estas últimas y son más grandes. [224] [225] El primer grupo de Phasmatodea (insectos palo), el Susumanioidea alado , un grupo externo de los Phasmatodeans vivos, apareció por primera vez durante el Jurásico Medio. [226] El miembro más antiguo de los Mantophasmatidae (gladiadores) también apareció durante este tiempo. [227]
Solo se conocen unos pocos registros de ácaros del Jurásico, incluido Jureremus , un ácaro oribátido perteneciente a la familia Cymbaeremaeidae conocido del Jurásico tardío de Gran Bretaña y Rusia, [228] y miembro del género de orbátidos Hydrozetes de principios del Jurásico de Suecia. [229] Las arañas se diversificaron a lo largo del Jurásico. [230] El Seppo koponeni del Jurásico Temprano puede representar un grupo de raíces de Palpimanoidea . [231] Eoplectreurys del Jurásico Medio de China se considera un linaje de Synspermiata . El miembro más antiguo de la familia Archaeidae , Patarchaea , se conoce del Jurásico Medio de China. [230] Mongolarachne del Jurásico Medio de China se encuentra entre las arañas fósiles más grandes conocidas, con patas de más de 5 centímetros de largo. [232] El único escorpión conocido del Jurásico es Liassoscorpionides del Jurásico Temprano de Alemania, de ubicación incierta. [233] Los recolectores de Eupnoi ( Opiliones ) son conocidos del Jurásico Medio de China, incluidos miembros de la familia Sclerosomatidae . [234] [235]
Invertebrados marinos
Extinción final del Triásico
Durante la extinción del fin del Triásico, entre el 46% y el 72% de todos los géneros marinos se extinguieron. Los efectos de la extinción del fin del Triásico fueron mayores en las latitudes tropicales y más severos en Panthalassa que en los océanos Tetis o Boreal. Los ecosistemas de arrecifes tropicales colapsaron durante el evento y no se recuperarían por completo hasta mucho más tarde en el Jurásico. Los filtradores sésiles y los organismos fotosimbióticos se encuentran entre los más gravemente afectados. [236]
Ecosistemas marinos
Habiendo disminuido en el límite Triásico-Jurásico, los arrecifes se expandieron sustancialmente durante el Jurásico Superior, incluidos los arrecifes de esponjas y los arrecifes de coral escleractinianos . Los arrecifes del Jurásico tardío eran similares en forma a los arrecifes modernos, pero tenían más carbonatos microbianos y esponjas hipercalcificadas , y tenían una unión biogénica débil. Los arrecifes disminuyeron drásticamente al final del Jurásico, [237] lo que provocó una disminución asociada en la diversidad de crustáceos decápodos . [238] Los primeros foraminíferos planctónicos, Globigerinina , se conocen a partir del Jurásico Temprano tardío (mediados de Toarcian) del Tetis occidental, expandiéndose por todo el Tetis en el Jurásico Medio y distribuyéndose globalmente en latitudes tropicales en el Jurásico Tardío. [239] Los cocolitóforos y dinoflagelados , que habían aparecido por primera vez durante el Triásico, irradiaron durante el Jurásico Temprano a Medio, convirtiéndose en miembros prominentes del fitoplancton . [240] Los gusanos tubulares de las microconquideas , el último orden restante de Tentaculita , un grupo de animales de afinidades inciertas que convergían en los gusanos tubulares Spirorbis , eran raros después del Triásico y se habían reducido al género Punctaconchus , que se extinguió a finales del siglo XX . Bathoniano. [241] La diatomea más antigua conocida es del ámbar del Jurásico tardío de Tailandia, asignada al género vivo Hemiaulus . [242]
Crustáceos
El Jurásico fue un momento importante para la evolución de los decápodos . [238] Los primeros cangrejos verdaderos ( Brachyura ) se conocen del Jurásico Temprano, siendo el más antiguo Eocarcinus praecursor del Pliensbachiano temprano de Inglaterra, que carecía de la morfología ( carcinización ) parecida al cangrejo de los cangrejos modernos, [243] y Eoprosopon klugi del Pliensbachiano tardío de Alemania, que puede pertenecer a la familia viviente Homolodromiidae . [244] La mayoría de los cangrejos jurásicos se conocen solo por los trozos de caparazón , lo que dificulta determinar sus relaciones. [245] Aunque raros en el Jurásico Temprano y Medio, los cangrejos se volvieron abundantes durante el Jurásico Tardío a medida que se expandían desde su hábitat ancestral de fondo marino limoso a hábitats de sustrato duro como los arrecifes, con grietas en los arrecifes que proporcionaban refugio de los depredadores. [245] [238] Los cangrejos ermitaños también aparecieron por primera vez durante el Jurásico, siendo el más antiguo conocido Schobertella hoelderi del último Hettangiano de Alemania. [246] Los primeros cangrejos ermitaños se asocian con conchas de ammonites en lugar de las de gasterópodos. [247] Los glfeidos , que hoy en día solo se conocen de dos especies, alcanzaron su máxima diversidad durante el Jurásico, con alrededor de 150 especies de un registro fósil total de 250 conocidas en el período. [248]
Braquiópodos
La diversidad de braquiópodos disminuyó durante la extinción Triásico-Jurásico. Los grupos portadores de agujas (Spiriferinida y Athyridida) disminuyeron en el límite Triásico-Jurásico y no recuperaron su biodiversidad, extinguiéndose en el TOAE. [46] Rhynchonellida y Terebratulida también disminuyeron durante la extinción Triásico-Jurásico, pero repuntaron durante el Jurásico Temprano; ninguno de los clados experimentó mucha variación morfológica. [249] Los braquiópodos disminuyeron sustancialmente en el Jurásico tardío; las causas son poco conocidas. Las razones propuestas incluyen una mayor depredación, competencia con bivalvos, mayor bioturbación o mayor presión de pastoreo . [250]
Moluscos
Amonitas
Las amonitas fueron devastadas por la extinción final del Triásico, y solo un puñado de géneros pertenecientes a la familia Psiloceratidae del suborden Phylloceratina sobrevivieron y se convirtieron en ancestrales de todas las ammonitas posteriores del Jurásico y Cretácico. Amonitas explosivamente diversifican durante el Jurásico temprano, con las órdenes Psiloceratina , Ammonitina , Lytoceratina , Haploceratina , Perisphinctina y Ancyloceratina todos los que aparecen durante el Jurásico. Las faunas de amonitas durante el Jurásico eran regionales, y se dividían en alrededor de 20 provincias y subprovincias distinguibles en dos reinos, el reino Pan-Boreal de alta latitud norte, que consiste en el Ártico, el norte de Panthalassa y las regiones del Atlántico norte, y el ecuatorial-sur de Pan-Tethyan. reino, que incluía a los Tetis y la mayor parte de Panthalassa. [251]
Bivalvos
La extinción del final del Triásico tuvo un impacto severo en la diversidad de bivalvos, aunque tuvo poco impacto en la diversidad ecológica de los bivalvos. La extinción fue selectiva, con un impacto menor en los excavadores profundos, pero no hay evidencia de un impacto diferencial entre los bivalvos que viven en la superficie (epifaunales) y los bivalvos excavadores (infaunales). [252] Los rudistas , los organismos formadores de arrecifes dominantes del Cretácico, aparecieron por primera vez en el Jurásico tardío (mediados de Oxfordiano) en el margen norte del Tetis occidental, expandiéndose al Tetis oriental a fines del Jurásico. [253]
Belemnitas
Los registros definitivos más antiguos de belemnites parecidos a calamares son del Jurásico más antiguo (Hettangiano-Sinemuriano) de Europa y Japón; se expandieron por todo el mundo durante el Jurásico. [254] Los belemnitas eran habitantes de aguas poco profundas, que habitaban los 200 metros superiores de la columna de agua en las plataformas continentales y en la zona litoral . Eran componentes clave de los ecosistemas jurásicos, tanto como depredadores como presas, como lo demuestra la abundancia de guardias belemnitas en las rocas jurásicas. [255]
Octopodiformes
Los primeros vampiromorfos , de los cuales el único miembro vivo es el calamar vampiro , aparecieron por primera vez durante el Jurásico Temprano. [256] Los primeros pulpos aparecieron durante el Jurásico Medio, habiéndose separado de sus parientes vivos más cercanos, los vampiromorfos, durante el Triásico al Jurásico Temprano. [257] Todos los pulpos jurásicos son conocidos únicamente por el gladius duro . [257] [258] Proteroctopus del Jurásico Medio tardío La Voulte-sur-Rhône lagerstätte , anteriormente interpretado como un pulpo temprano, ahora se cree que es un taxón basal fuera del clado que contiene vampiromorfos y pulpos. [259] Los pulpos probablemente se originaron a partir de antepasados bentónicos que vivían en ambientes poco profundos. [257]
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enlaces externos
- Ejemplos de fósiles jurásicos
- Jurásico (escala de cronoestratigrafía)
- Fósiles jurásicos en Harbury, Warwickshire
- Microfósiles jurásicos: más de 65 imágenes de foraminíferos
- . Encyclopædia Britannica . 15 (11ª ed.). 1911. Con mapa y mesa.