El gen del hipocótilo alargado tardío ( LHY ), es un gen oscilante que se encuentra en las plantas y que funciona como parte de su reloj circadiano . LHY codifica componentes de bucles de retroalimentación negativa mutuamente reguladores con Circadian Clock Associated 1 (CCA1) en los que la sobreexpresión de cualquiera de los dos da como resultado la amortiguación de la expresión de ambos. Este ciclo de retroalimentación negativa afecta la ritmicidad de múltiples salidas creando un complejo proteico diurno. [1] LHY fue uno de los primeros genes identificados en el reloj de la planta, junto con TOC1 y CCA1. LHY y CCA1 tienen patrones de expresión similares, que pueden ser inducidos porluz _ [2] Los mutantes únicos con pérdida de función en ambos genes dan como resultado fenotipos aparentemente idénticos, pero LHY no puede rescatar completamente el ritmo cuando CCA1 está ausente, lo que indica que es posible que solo sean funcionalmente redundantes parcialmente. En condiciones de luz constante, los mutantes de doble pérdida de función CCA1 y LHY no logran mantener los ritmos en los ARN controlados por reloj. [3]
El reloj circadiano de las plantas tiene componentes completamente diferentes a los de los relojes de animales, hongos o bacterias. El reloj vegetal tiene una similitud conceptual con el reloj animal en el sentido de que consiste en una serie de bucles de retroalimentación transcripcional entrelazados. Los genes involucrados en el reloj muestran su expresión máxima en un momento fijo del día. La expresión máxima de los genes CCA1 y LHY se produce al amanecer, y la expresión máxima del gen TOC1 se produce aproximadamente al anochecer. Las proteínas CCA1/LHY y TOC1 reprimen la expresión de los genes de cada una. El resultado es que a medida que los niveles de proteína CCA1/LHY comienzan a reducirse después del amanecer, se libera la represión en el gen TOC1, lo que permite que aumenten la expresión de TOC1 y los niveles de proteína TOC1. A medida que aumentan los niveles de proteína TOC1, suprime aún más la expresión de los genes CCA1 y LHY.
CCA1 es generalmente un componente más importante de este oscilador. La luz induce su transcripción y los niveles de ARNm alcanzan su punto máximo al amanecer junto con LHY. [4] CCA1 y LHY se asocian para inhibir la transcripción de las proteínas Evening Complex (EC): ELF4, ELF3 y LUX, lo que suprime su acumulación hasta el anochecer, cuando los niveles de proteína LHY y CCA1 están en su punto más bajo. Cuatro proteínas reguladoras primarias de la pseudorespuesta (PRR9, PRR7, PRR5 y TOC1 /PRR1) realizan la mayoría de las interacciones con otras proteínas dentro del oscilador circadiano, y otra (PRR3) que tiene una función limitada. Todos estos genes son parálogos entre sí, y todos reprimen la transcripción de CCA1 y LHY en varios momentos del día.
Las plantas que han perdido la función de LHY y CCA1 pierden la capacidad de mantener de manera estable el ritmo circadiano y otros fenómenos de salida. En un estudio, estas plantas mostraron una floración temprana insensible al fotoperíodo en condiciones de día largo (16 horas de luz/8 horas de oscuridad) y días cortos (8 horas de luz, 16 horas de oscuridad) y arritmicidad en condiciones de luz constante. . [5] Sin embargo, conservan alguna función circadiana en ciclos de luz/oscuridad, lo que demuestra que el reloj circadiano de Arabidopsis no depende completamente de la actividad de CCA1 y LHY. [6]Las plantas con LHY y CCA1 que no funcionan muestran un fenotipo de hoja ondulada en condiciones de luz constante. Los mutantes también tienen una mayor complejidad del patrón vascular en sus hojas, con más areolas, puntos de ramificación y extremos libres que la Arabidopsis de tipo salvaje . [5]
La función de LHY fue demostrada inicialmente por un grupo en el laboratorio de Steve Kay , incluido Andrew Millar . [7]