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| Leucocitozoon | |
|---|---|
 | |
| Leucocytozoon smithi en un frotis de sangre teñido de un pavo | |
clasificación cientifica  | |
| Clade : | SAR |
| Infrareino: | Alveolata |
| Filo: | Apicomplexa |
| Clase: | Aconoidasida |
| Orden: | Hemosporida |
| Familia: | Leucocytozoidae |
| Género: | Leucocitozoon |
| Especies | |
Leucocytozoon acridotheris | |
Leucocytozoon (o Leukocytozoon ) es un género de alveolatos parásitos pertenecientes al filo Apicomplexa .
Las especies de este género utilizan moscas negras ( especie Simulium ) como huésped definitivo y aves como huésped intermedio. Hay más de 100 especies en este género. Se han registrado más de 100 especies de aves como huéspedes de estos parásitos.
Ciclo de vida [ editar ]
Los parásitos del género Leucocytozoon tienen un ciclo de vida que involucra tanto a un ave huésped como a una mosca negra (con la excepción de Leucocytozoon caulleryi que alterna entre un ave huésped y un mosquito mordedor ). [1] Los parásitos ingresan al ave huésped en una forma llamada esporozoito a través de la picadura de la mosca negra chupa sangre. [1] Los esporozoítos invaden las células del huésped en el hígado donde experimentan una replicación asexual, formando numerosas células hijas llamadas merozoítos en un plazo de 4 a 5 días. [1]La duración de esta etapa depende en parte de la especie. En algunas especies, esta etapa puede ocurrir en las células endoteliales en lugar del hígado.
Los merozoitos recién liberados infectan eritrocitos , leucocitos , macrófagos o células endoteliales . Aquellos que infectan los macrófagos o las células endoteliales se convierten en megalosquizontes . Los megalosquizontes se dividen en citómeros primarios , que a su vez se multiplican en citómeros más pequeños, que maduran en esquizontes, que a su vez se dividen en merozoitos. En los eritrocitos o leucocitos, los merozoitos se convierten en gametocitos .
Los gametocitos son absorbidos por una mosca chupadora de sangre cuando muerde al ave huésped. Los gametocitos luego maduran en el intestino medio del insecto en macrogametocitos (hembras) con núcleos teñidos de rojo y microgametocitos (machos) con núcleos difusos teñidos de pálido: estos se fusionan para formar un ookinete . Los gametocitos masculinos normalmente dan lugar a ocho microgametos . El ookinete penetra en una célula intestinal de la mosca y madura en un ooquiste . Después de varios días, el oocisto produce alrededor de 100 esporozoítos que salen y migran a las glándulas salivales de la mosca.
Descripción [ editar ]
El núcleo de los esquizontes está encerrado en una membrana trilaminar con cromatina dispuesta periféricamente. Los esquizontes también contienen numerosos citómeros también con membranas trilaminares y que contienen múltiples ribosomas. La invaginación repetida de los citómeros da lugar a los merozoitos que también tienen una membrana trilaminar.
Los merozoitos tienen rhoptrías , micronemas y tres anillos apicales. La mitocondria contiene crestas vesiculares. Puede haber uno o dos cuerpos paranucleares en algunas especies. Se desconoce su función.
Se reconocen dos formas de gametocitos: una forma alargada (en forma de vela) y una forma esférica compacta. Suelen tener entre 12 y 14 micrómetros de largo. Los gametocitos grandes tienden a distorsionar enormemente las células infectadas y dificultan la identificación celular. Puede estar presente un pseudopigmento conocido como volutina.
Evolución [ editar ]
Se ha sugerido que este género surgió en el Oligoceno tardío o el Eoceno temprano aproximadamente al mismo tiempo que Piciformes y Coraciiformes . [2]
Taxonomía [ editar ]
El género se divide en dos subgéneros: Akiba y Leucocytozoon , según la especie del vector.
El único miembro conocido del subgénero Akiba es Leucocytozoon (Akiba) caulleryi que utiliza miembros del género Culicoides como sus vectores.
Las especies restantes del género utilizan miembros del género Simulium como vectores.
En 1977, Greiner y Kocan, en un examen exhaustivo de especies del orden Falconiformes, declararon que la única especie válida que infectaba este orden era L. toddi . [3]
Se considera que L. dubreuili está restringida a la familia Turdidae ; Se considera que L. fringillinarum está restringida a varias familias pasiformes; y L. majoris se considera restringido a la familia Paridae . [ cita requerida ]
L. ziemanni infecta a los búhos. [4]
Criterios de diagnóstico [ editar ]
Forman gamontes en glóbulos blancos y / o eritrocitos. Los gametocitos causan un marcado agrandamiento y distorsión de la célula infectada produciendo una apariencia similar a la de un balón de fútbol.
No se produce merogonía ni en leucocitos ni en eritrocitos.
La merogonía ocurre en el parénquima del hígado, corazón, riñón u otros órganos. Los merontes pueden formar grandes cuerpos divididos en citómeros .
Los depósitos de hemozoína (pigmento) no se forman, una característica distintiva útil para Leucocytozoon de Haemoproteus y Plasmodium .
Los ooquistes se desarrollan rápidamente en tres a cinco días. Los ooquistes son pequeños y no se expanden, alcanzan 13 micrómetros de diámetro y típicamente tienen menos de 100 esporozoitos cortos y gruesos.
Los vectores son especies de Simulium o Culicoides .
Los huéspedes vertebrados son aves.
Especie tipo: Leucocytozoon ziemanni
Patología [ editar ]
La patología típica de la infección por estos parásitos incluye anemia y agrandamiento del hígado y el bazo . Las lesiones macroscópicas también incluyen congestión pulmonar y derrame pericárdico.
Los megalosquizontes aparecen como nódulos blanco grisáceos que se encuentran en el corazón , el hígado, los pulmones o el bazo. Microscópicamente hay necrosis isquémica e inflamación asociada en el corazón, cerebro , bazo e hígado debido a la oclusión de los vasos sanguíneos por megalosquizontes en las células endoteliales. Los esquizontes rotos pueden inducir reacciones granulomatosas en los tejidos circundantes.
Clínicamente, la mayoría de las aves afectadas por leucocitozoonosis no presentan signos. Entre los que lo hacen, los signos incluyen signos leves a graves de anorexia , ataxia , debilidad, anemia, emaciación y dificultad para respirar.
El exceso de mortalidad debido a Leucocytozoon en aves adultas parece ocurrir como resultado del debilitamiento y mayor susceptibilidad a infecciones secundarias.
Epidemiología [ editar ]
Se sospecha que L. simondi es un parásito importante de los gansos canadienses en algunas áreas, incluida la parte superior del medio oeste de los Estados Unidos y Canadá . L. smithi afecta las granjas de pavos en el sureste de los Estados Unidos.
Rango de host [ editar ]
Anfitriones de aves
- L. anatis - patos
- L. andrewsi - pollo ( Gallus gallus domesticus ) [5]
- L. anseris - gansos
- L. artamidis - golondrinas de madera ( especie Artamidae ) [6]
- L. atkinsoni - jery común ( Neomixis tenella ) [7]
- L. balmorali - alcaudones ( especie Laniidae ), arbustos ( especie Malaconotidae )
- L. bennetti - vanga pico de gancho ( Vanga curvirostris )
- L. berestneffi - urraca de pico amarillo ( Pica nuttalia )
- L. bishopi - picudos ( especie de Paradoxornithidae )
- L. bonasae - urogallo gordo ( Bonasa umbellus ), urogallo del abeto ( Canachites canadensis ), perdiz blanca
- L. bouffardi - aves tejedoras ( especie Ploceidae )
- L. brimonti - bulbuls ( especies de Pycnonotus )
- L. caprimulgi - chotacabras ( especie Caprimulgidae )
- L. caulleryi Mathis y Leger 1909 - pollo ( Gallus gallus domesticus )
- L. coracinae - vencejos ( especie Apodidaeavian ), alcaudones cuco ( Campephagidae ) [8]
- L. danilewskyi - búho ( Strix occidentalis )
- L. deswardti - Pájaros azucareros ( especie Promeropidae )
- L. dubreuili - Petirrojo americano ( Turdus migratorius )
- L. dutoiti - pinzones ( especie Fringillidae )
- L. frascai - apisonadora de cabeza rufa ( Atelornis crossleyi ) [9]
- L. fringillinarum - pinzones ( Fringilla coelebs ), juncos de ojos oscuros ( Junco hyemalis ), piquitos de alas blancas ( Loxia leucoptera ), lavandera amarilla ( Motacilla flava ), gorrión común ( Passer domesticus biblicus ) [10]
- L. gentili - gorrión común ( Passer domesticus )
- L. greineri - asity común de sunbird ( Neodrepanis coruscans ), asity aterciopelado ( Philepitta castanea ) [11]
- L. grusi - grulla gris ( Grus canadensis ) [12]
- L. hamiltoni - Carbonero común de Bujarán ( Parus bokharensis ) [13]
- L. lairdi - vanga azul ( Cyanolanius madagascarinus ) [11] : 1475–9
- L. liothricis - charlatanes del Viejo Mundo ( especie Timaliidae )
- L. lovati - urogallo mayor ( Centrocercus urophasianus ), urogallo azul ( Dendragapus obscurus ), perdiz común del sauce ( Lagopus lagopus ), perdiz blanca salvaje ( Lagopus mutus )
- L. maccluri - Zorzal de Tailandia ( Zoothera marginata ) [14]
- L. macleani Sambon 1908 - pollos ( Gallus gallus domesticus )
- L. majoris - lavanderas amarillas ( Motacilla flava )
- L. marchouxi - Paloma rosada de Mauricio ( Columba mayeri ), [15] palomas
- L. nectariniae - pájaro sol ( Nectarinia olivacea )
- L. neavei - gallina de Guinea
- L. pogoniuli - barbudos tinker ( Pogoniulus atroflavus , Pogoniulus subsulphureus ) [16]
- L. pycnonoti - bulbuls ( especie Pycnonotidae )
- L. roubaudi - pinzones estrildidos ( especie Estrildidae )
- L. sabrazesi Mathis y Leger 1910 - pollo ( Gallus gallus domesticus )
- L. schoutedeni Rodhain, Pons, Vandenbranden y Bequaert 1913 - pollo ( Gallus gallus domesticus )
- L.schufneri Prowazek 1912- pollo ( Gallus gallus domesticus )
- L. shaartusicum - colirrojo común ( Phoenicurus phoenicurus )
- L. simondii - patos de cuello anillado ( Aythya collaris ), pato de madera ( Aix sponsa ), pato Pekín blanco ( Anas bochas ), pato mexicano ( Anas diazi ), pato real ( Anas platyrhynchos ), pato negro ( Anas rubripes ), gansos ( Branta canadensis ), Ganso emperador ( Chen canagica ), Pollo de agua ( Mergus Merganser ), Cisnes trompeteros ( Olor buccinator ), Pato eider ( Somateria mollissima )
- L. smithi - pavos ( especie Meleagris )
- L. sturni - estorninos ( especie Sturnidae )
- L. tawaki - pingüinos ( especie Spheniscidae )
- L. timaliae - charlatanes del Viejo Mundo ( especie Timaliidae )
- L.toddi - Halcón de Cooper ( Accipiter cooperii ), halcón de brillos afilados ( Accipiter striatus ), ratonero común ( Buteo buteo ), halcón de hombros rojos ( Buteo lineatus ), águila de cola blanca ( Haliaeetus albicilla ), águila calva ( Haliaeetus) leucocephalus ), Chimango Caracara ( Milvago chimango ), urogallo
- L. trachyphoni - barbudo ( Trachyphonus purpureus ) [16]
- L. ziemanni - búho real ( Bubo bubo ), [17] búhos cornudos ( Bubo virginianus ), búhos níveos ( Nyctea scandiaca ), búhos manchados ( Strix occidentalis )
- L. zosteropis - ojos blancos ( especie Zosteropidae )
Vectores [ editar ]
- L. bonasae - Simulium aureum , Simulium latipes
- L. caulleryi - Culicoides arakawae
- L. lovati - Prosimulium hirtipes , Simulium japonicum , Simulium uchidai [18]
- L. simondi - Cnephia ornithophilia , Simulium rugglesi
- L. smithi - Simulium nigritarse
- L. tawaki - Austrosimulium ungulatum
Notas [ editar ]
Como muchas especies y géneros protistas, este género está sujeto a una revisión constante, especialmente a la luz de la taxonomía basada en el ADN. Las especies descritas pueden estar sujetas a revisión.
- L. anatis y L. anseris se consideran sinónimos de L. simondi .
- L. andrewsi y L. schoutedeni se consideran sinónimos.
- L. bonasae , L. jakamowi y L. mansoni se consideran sinónimos de L. lovati .
- L. brimonti se considera sinónimo de L. fringillinarum .
- L. costai y L. numidae se consideran sinónimos de L. neavei .
- L. francolini , L. kerandeli , L. martini , L. mesnili , L. sabrazesi y L. schuffneri se consideran sinónimos de L. macleani .
- La especie L. galli está abierta a algunas dudas.
- L. molpastis se considera sinónimo de L. brimonti
- L. monardi se considera sinónimo de L. gentili
- Es probable que L. toddi sea un complejo de especies crípticas.
- L. turtur y su subespecie L. turtur orientalis se consideran sinónimo de L. marchouxi
Historia [ editar ]
La primera observación descrita de un parásito Leucocytozoon puede haber sido por Vasily Danilewsky , quien describió ciertos parásitos que observó en la sangre de las aves como "Leucocytozaire" en 1888 (ya que parecían infectar leucocitos ). [19] N. Sakharoff publicó en 1894 una descripción más detallada de parásitos que se asemejan a Leucocytozoon a partir de la sangre de aves cerca de Tbilisi . [20] Poco después, en 1898, Hans Ziemann describió un parásito Leucocytozoon de la sangre del búho Athene noctua , nombrándolo Leukocytozoen danilewskyi en honor a Danilewsky. [20]NM Berestneff fue el primero en usar el nombre del género actual Leucocytozoon al describir los parásitos que llamó Leucocytozoon danilewskyi de varias aves comunes. [20] El género fue posteriormente definido formalmente en 1908 por Louis Sambon , y se ha mantenido prácticamente sin cambios desde entonces. [20] En 1930 y 1931, Earl O'Roke y Louis V. Skidmore descubrieron de forma independiente que las moscas negras eran el vector de las especies de Leucocytozoon . [20]
Referencias [ editar ]
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