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Cabeza de manzanilla amarilla que muestra los números de Fibonacci en espirales que constan de 21 (azul) y 13 (aguamarina). Tales arreglos se han observado desde la Edad Media y pueden usarse para hacer modelos matemáticos de una amplia variedad de plantas.

La biología matemática y teórica o, biomatemática , es una rama de la biología que emplea análisis teóricos, modelos matemáticos y abstracciones de los organismos vivos para investigar los principios que gobiernan la estructura, desarrollo y comportamiento de los sistemas, a diferencia de la biología experimental que se ocupa de la realización de experimentos para probar y validar las teorías científicas. [1] El campo a veces se llama biología matemática o biomatemática para enfatizar el lado matemático, o biología teórica para enfatizar el lado biológico. [2]La biología teórica se centra más en el desarrollo de principios teóricos para la biología, mientras que la biología matemática se centra en el uso de herramientas matemáticas para estudiar sistemas biológicos, aunque los dos términos a veces se intercambian. [3] [4]

La biología matemática tiene como objetivo la representación matemática y el modelado de procesos biológicos , utilizando técnicas y herramientas de matemáticas aplicadas . Puede ser útil en la investigación tanto teórica como práctica . Describir sistemas de manera cuantitativa significa que su comportamiento se puede simular mejor y, por lo tanto, se pueden predecir propiedades que podrían no ser evidentes para el experimentador. Esto requiere modelos matemáticos precisos .

Debido a la complejidad de los sistemas vivos , la biología teórica emplea varios campos de las matemáticas, [5] y ha contribuido al desarrollo de nuevas técnicas.

Historia [ editar ]

Historia temprana [ editar ]

Las matemáticas se han utilizado en biología ya en el siglo XIII, cuando Fibonacci utilizó la famosa serie de Fibonacci para describir una población creciente de conejos. En el siglo XVIII, Daniel Bernoulli aplicó las matemáticas para describir el efecto de la viruela en la población humana. El ensayo de 1789 de Thomas Malthus sobre el crecimiento de la población humana se basó en el concepto de crecimiento exponencial. Pierre François Verhulst formuló el modelo de crecimiento logístico en 1836.

Fritz Müller describió los beneficios evolutivos de lo que ahora se llama mimetismo mülleriano en 1879, en un relato notable por ser el primer uso de un argumento matemático en la ecología evolutiva para mostrar cuán poderoso sería el efecto de la selección natural, a menos que se incluya el de Malthus . Discusión de los efectos del crecimiento de la población que influyeron en Charles Darwin : Malthus argumentó que el crecimiento sería exponencial (usa la palabra "geométrico") mientras que los recursos (la capacidad de carga del medio ambiente) solo podrían crecer aritméticamente. [6]

El término "biología teórica" ​​fue utilizado por primera vez por Johannes Reinke en 1901. D'Arcy Thompson considera que uno de los textos fundacionales es On Growth and Form (1917) , [7] y otros pioneros incluyen a Ronald Fisher , Hans Leo Przibram , Nicolas Rashevsky y Vito Volterra . [8]

Crecimiento reciente [ editar ]

El interés en el campo ha crecido rápidamente desde la década de 1960 en adelante. Algunas razones para esto incluyen:

  • El rápido crecimiento de conjuntos de información ricos en datos, debido a la revolución de la genómica , que son difíciles de entender sin el uso de herramientas analíticas [9]
  • Desarrollo reciente de herramientas matemáticas como la teoría del caos para ayudar a comprender los mecanismos complejos y no lineales en biología.
  • Un aumento en la potencia de cálculo , que facilita cálculos y simulaciones que antes no eran posibles.
  • Un creciente interés en la experimentación in silico debido a consideraciones éticas, riesgo, falta de confiabilidad y otras complicaciones involucradas en la investigación con humanos y animales.

Áreas de investigación [ editar ]

Varias áreas de investigación especializada en biología matemática y teórica [10] [11] [12] [13] [14] , así como enlaces externos a proyectos relacionados en varias universidades, se presentan de manera concisa en las siguientes subsecciones, incluyendo también un gran número de referencias de validación apropiadas de una lista de varios miles de autores publicados que contribuyen a este campo. Muchos de los ejemplos incluidos se caracterizan por mecanismos altamente complejos, no lineales y supercomplejos, ya que se reconoce cada vez más que el resultado de tales interacciones solo puede entenderse a través de una combinación de modelos matemáticos, lógicos, físicos / químicos, moleculares y computacionales.

Biología relacional abstracta [ editar ]

La biología relacional abstracta (ARB) se ocupa del estudio de modelos relacionales generales de sistemas biológicos complejos, por lo general abstrayendo estructuras morfológicas o anatómicas específicas. Algunos de los modelos más simples en ARB son los sistemas de replicación metabólica, o (M, R), introducidos por Robert Rosen en 1957-1958 como modelos abstractos y relacionales de organización celular y orgánica.

Otros enfoques incluyen la noción de autopoyesis desarrollada por Maturana y Varela , los ciclos de trabajo-restricciones de Kauffman y, más recientemente, la noción de cierre de restricciones. [15]

Biología algebraica [ editar ]

La biología algebraica (también conocida como biología de sistemas simbólicos) aplica los métodos algebraicos de computación simbólica al estudio de problemas biológicos, especialmente en genómica , proteómica , análisis de estructuras moleculares y estudio de genes . [16] [17] [18]

Biología de sistemas complejos [ editar ]

Desde 1970 se desarrolló una elaboración de la biología de sistemas para comprender los procesos de vida más complejos en relación con la teoría de conjuntos moleculares, la biología relacional y la biología algebraica.

Modelos informáticos y teoría de autómatas [ editar ]

Una monografía sobre este tema resume una gran cantidad de investigaciones publicadas en esta área hasta 1986, [19] [20] [21] incluyendo subsecciones en las siguientes áreas: modelado por computadora en biología y medicina, modelos de sistemas arteriales, modelos de neuronas , bioquímica y redes de oscilación , autómatas cuánticos, computadoras cuánticas en biología molecular y genética , [22] modelado del cáncer, [23] redes neuronales , redes genéticas , categorías abstractas en biología relacional, [24] sistemas de replicación metabólica, categoría teoría [25] aplicaciones en biología y medicina, [26] teoría de autómatas , autómatas celulares , [27] teselación modelos [28] [29] y completa autorreproducción, sistemas caóticos en organismos , biología relacional y teorías organísmicas. [16] [30]

Modelado de biología celular y molecular

Esta área ha recibido un impulso debido a la creciente importancia de la biología molecular . [13]

  • Mecánica de los tejidos biológicos [31] [32]
  • Enzimología teórica y cinética enzimática
  • Modelado y simulación de cáncer [33] [34]
  • Modelado del movimiento de poblaciones de células que interactúan [35]
  • Modelado matemático de la formación de tejido cicatricial [36]
  • Modelado matemático de la dinámica intracelular [37] [38]
  • Modelado matemático del ciclo celular [39]
  • Modelado matemático de la apoptosis [40]

Modelado de sistemas fisiológicos

  • Modelización de enfermedad arterial [41]
  • Modelado de múltiples escalas del corazón [42]
  • Modelado de propiedades eléctricas de interacciones musculares, como en modelos bidominio y monodominio

Neurociencia computacional [ editar ]

La neurociencia computacional (también conocida como neurociencia teórica o neurociencia matemática) es el estudio teórico del sistema nervioso. [43] [44]

Biología evolutiva [ editar ]

La ecología y la biología evolutiva han sido tradicionalmente los campos dominantes de la biología matemática.

La biología evolutiva ha sido objeto de una extensa teorización matemática. El enfoque tradicional en esta área, que incluye complicaciones de la genética, es la genética de poblaciones . La mayoría de los genetistas de poblaciones consideran la aparición de nuevos alelos por mutación , la aparición de nuevos genotipos por recombinación y los cambios en las frecuencias de los alelos y genotipos existentes en un pequeño número de loci de genes . Cuando se consideran los efectos infinitesimales en un gran número de loci de genes, junto con el supuesto de equilibrio de ligamiento o equilibrio de cuasi ligamiento , se derivagenética cuantitativa . Ronald Fisher hizo avances fundamentales en estadística, como el análisis de varianza , a través de su trabajo sobre genética cuantitativa. Otra rama importante de la genética de poblaciones que condujo al extenso desarrollo de la teoría coalescente es la filogenia . La filogenética es un área que se ocupa de la reconstrucción y el análisis de árboles y redes filogenéticos (evolutivos) basados ​​en características heredadas [45] Los modelos genéticos de poblaciones tradicionales tratan con alelos y genotipos, y con frecuencia son estocásticos .

Muchos modelos de genética de poblaciones asumen que el tamaño de las poblaciones es constante. Los tamaños de población variables, a menudo en ausencia de variación genética, son tratados por el campo de la dinámica de poblaciones . El trabajo en esta área se remonta al siglo XIX, e incluso hasta 1798, cuando Thomas Malthus formuló el primer principio de la dinámica de la población, que más tarde se conoció como el modelo de crecimiento maltusiano . Las ecuaciones de depredador-presa de Lotka-Volterra son otro ejemplo famoso. La dinámica de poblaciones se superpone con otra área activa de investigación en biología matemática : la epidemiología matemática , el estudio de las enfermedades infecciosas que afectan a las poblaciones. Varios modelos de propagación de infecciones. se han propuesto y analizado, y brindan resultados importantes que pueden aplicarse a las decisiones de política de salud.

En la teoría de juegos evolutivos , desarrollada primero por John Maynard Smith y George R. Price , la selección actúa directamente sobre los fenotipos heredados, sin complicaciones genéticas. Este enfoque se ha refinado matemáticamente para producir el campo de la dinámica adaptativa .

Biofísica matemática [ editar ]

Las primeras etapas de la biología matemática estuvieron dominadas por la biofísica matemática , descrita como la aplicación de las matemáticas en la biofísica, que a menudo involucra modelos físicos / matemáticos específicos de biosistemas y sus componentes o compartimentos.

La siguiente es una lista de descripciones matemáticas y sus supuestos.

Procesos deterministas (sistemas dinámicos) [ editar ]

Un mapeo fijo entre un estado inicial y un estado final. Partiendo de una condición inicial y avanzando en el tiempo, un proceso determinista siempre genera la misma trayectoria, y no se cruzan dos trayectorias en el espacio de estados.

  • Ecuaciones de diferencia / Mapas  : tiempo discreto, espacio de estado continuo.
  • Ecuaciones diferenciales ordinarias  : tiempo continuo, espacio de estado continuo, sin derivadas espaciales. Ver también: Ecuaciones diferenciales ordinarias numéricas .
  • Ecuaciones diferenciales parciales  : tiempo continuo, espacio de estado continuo, derivadas espaciales. Ver también: Ecuaciones diferenciales parciales numéricas .
  • Autómatas celulares deterministas lógicos  : tiempo discreto, espacio de estado discreto. Ver también: Autómata celular .

Procesos estocásticos (sistemas dinámicos aleatorios) [ editar ]

Un mapeo aleatorio entre un estado inicial y un estado final, haciendo que el estado del sistema sea una variable aleatoria con una distribución de probabilidad correspondiente .

  • Los procesos no markovianos - ecuación maestra generalizada  - tiempo continuo con memoria de eventos pasados, espacio de estados discretos, tiempos de espera de eventos (o transiciones entre estados) ocurren discretamente.
  • Proceso de Jump Markov  - ecuación maestra  - tiempo continuo sin memoria de eventos pasados, espacio de estado discreto, los tiempos de espera entre eventos ocurren discretamente y se distribuyen exponencialmente. Ver también: método Monte Carlo para métodos de simulación numérica, específicamente método Monte Carlo dinámico y algoritmo de Gillespie .
  • Proceso de Markov continuo  - ecuaciones diferenciales estocásticas o una ecuación de Fokker-Planck  - tiempo continuo, espacio de estado continuo, los eventos ocurren continuamente de acuerdo con un proceso de Wiener aleatorio .

Modelado espacial [ editar ]

Un trabajo clásico en esta área es el artículo de Alan Turing sobre morfogénesis titulado The Chemical Basis of Morphogenesis , publicado en 1952 en Philosophical Transactions of the Royal Society .

  • Ondas viajeras en un ensayo de cicatrización de heridas [46]
  • Comportamiento de enjambre [47]
  • Una teoría mecanoquímica de la morfogénesis [48]
  • Formación de patrones biológicos [49]
  • Modelado de distribución espacial utilizando muestras de parcelas [50]
  • Patrones de Turing [51]

Métodos matemáticos [ editar ]

Un modelo de un sistema biológico se convierte en un sistema de ecuaciones, aunque la palabra "modelo" se utiliza a menudo como sinónimo del sistema de ecuaciones correspondientes. La solución de las ecuaciones, ya sea por medios analíticos o numéricos, describe cómo se comporta el sistema biológico a lo largo del tiempo o en equilibrio . Hay muchos tipos diferentes de ecuaciones y el tipo de comportamiento que puede ocurrir depende tanto del modelo como de las ecuaciones utilizadas. El modelo a menudo hace suposiciones sobre el sistema. Las ecuaciones también pueden hacer suposiciones sobre la naturaleza de lo que puede ocurrir.

Teoría de conjuntos moleculares [ editar ]

La teoría de conjuntos moleculares (MST) es una formulación matemática de la cinética química de sentido amplio de las reacciones biomoleculares en términos de conjuntos de moléculas y sus transformaciones químicas representadas por asignaciones teóricas de conjuntos entre conjuntos moleculares. Fue introducido por Anthony Bartholomay , y sus aplicaciones se desarrollaron en biología matemática y especialmente en medicina matemática. [52]En un sentido más general, MST es la teoría de categorías moleculares definidas como categorías de conjuntos moleculares y sus transformaciones químicas representadas como mapeos teóricos de conjuntos de conjuntos moleculares. La teoría también ha contribuido a la bioestadística y la formulación de problemas de bioquímica clínica en formulaciones matemáticas de cambios patológicos y bioquímicos de interés para la fisiología, la bioquímica clínica y la medicina. [52] [53]

Biología organizacional [ editar ]

Los enfoques teóricos de la organización biológica tienen como objetivo comprender la interdependencia entre las partes de los organismos. Destacan las circularidades a las que conducen estas interdependencias. Los biólogos teóricos desarrollaron varios conceptos para formalizar esta idea.

Por ejemplo, la biología relacional abstracta (BRA) [54] se ocupa del estudio de modelos relacionales generales de sistemas biológicos complejos, por lo general abstrayendo estructuras morfológicas o anatómicas específicas. Algunos de los modelos más simples en ARB son los sistemas de replicación metabólica, o (M, R), introducidos por Robert Rosen en 1957-1958 como modelos abstractos y relacionales de organización celular y orgánica. [55]

Ejemplo de modelo: el ciclo celular [ editar ]

Artículo principal: modelo celular

El ciclo celular eucariota es muy complejo y es uno de los temas más estudiados, ya que su mala regulación conduce a cánceres . Posiblemente sea un buen ejemplo de modelo matemático, ya que se ocupa de cálculo simple pero da resultados válidos. Dos grupos de investigación [56] [57] han producido varios modelos del ciclo celular que simulan varios organismos. Recientemente han producido un modelo genérico del ciclo celular eucariota que puede representar un eucariota particular dependiendo de los valores de los parámetros, demostrando que las idiosincrasias de los ciclos celulares individuales se deben a diferentes concentraciones y afinidades de proteínas, mientras que los mecanismos subyacentes se conservan (Csikasz -Nagy et al., 2006).

Mediante un sistema de ecuaciones diferenciales ordinarias, estos modelos muestran el cambio en el tiempo ( sistema dinámico ) de la proteína dentro de una única célula típica; este tipo de modelo se denomina proceso determinista (mientras que un modelo que describe una distribución estadística de concentraciones de proteínas en una población de células se denomina proceso estocástico ).

Para obtener estas ecuaciones se debe realizar una serie iterativa de pasos: primero se combinan los diversos modelos y observaciones para formar un diagrama de consenso y se eligen las leyes cinéticas apropiadas para escribir las ecuaciones diferenciales, como la cinética de velocidad para reacciones estequiométricas, Michaelis-Menten cinética de las reacciones del sustrato enzimático y cinética de Goldbeter-Koshlandpara los factores de transcripción ultrasensibles, posteriormente, los parámetros de las ecuaciones (constantes de velocidad, coeficientes de eficiencia enzimática y constantes de Michaelis) deben ajustarse para que coincidan con las observaciones; cuando no se pueden ajustar se revisa la ecuación cinética y cuando no es posible se modifica el esquema eléctrico. Los parámetros se ajustan y validan mediante observaciones tanto de tipo salvaje como de mutantes, como la vida media de las proteínas y el tamaño de las células.

Para ajustar los parámetros, se deben estudiar las ecuaciones diferenciales. Esto se puede hacer mediante simulación o análisis. En una simulación, dado un vector inicial (lista de los valores de las variables), la progresión del sistema se calcula resolviendo las ecuaciones en cada marco de tiempo en pequeños incrementos.

En análisis, las propiedades de las ecuaciones se utilizan para investigar el comportamiento del sistema en función de los valores de los parámetros y variables. Un sistema de ecuaciones diferenciales se puede representar como un campo vectorial , donde cada vector describe el cambio (en la concentración de dos o más proteínas) determinando hacia dónde y qué tan rápido se dirige la trayectoria (simulación). Los campos vectoriales pueden tener varios puntos especiales: un punto estable , llamado sumidero, que atrae en todas las direcciones (obligando a que las concentraciones estén en un cierto valor), un punto inestable , ya sea una fuente o un punto silla., que repele (obligando a que las concentraciones se alejen de un cierto valor), y un ciclo límite, una trayectoria cerrada hacia la cual varias trayectorias en espiral hacia (haciendo oscilar las concentraciones).

Una mejor representación, que maneja la gran cantidad de variables y parámetros, es un diagrama de bifurcación que utiliza la teoría de la bifurcación . La presencia de estos puntos especiales de estado estable en ciertos valores de un parámetro (por ejemplo, masa) se representa mediante un punto y una vez que el parámetro pasa un cierto valor, se produce un cambio cualitativo, llamado bifurcación, en el que cambia la naturaleza del espacio. , con profundas consecuencias para las concentraciones de proteínas: el ciclo celular tiene fases (parcialmente correspondientes a G1 y G2) en las que la masa, a través de un punto estable, controla los niveles de ciclina, y fases (fases S y M) en las que las concentraciones cambian independientemente, pero una vez que la fase ha cambiado en un evento de bifurcación ( punto de control del ciclo celular), el sistema no puede volver a los niveles anteriores ya que en la masa actual el campo vectorial es profundamente diferente y la masa no puede revertirse a través del evento de bifurcación, lo que hace que un punto de control sea irreversible. En particular, los puntos de control S y M están regulados por medio de bifurcaciones especiales llamadas bifurcación de Hopf y bifurcación de período infinito . [ cita requerida ]

Sociedades e institutos [ editar ]

  • Instituto Nacional de Síntesis Matemática y Biológica
  • Sociedad de Biología Matemática
  • ESMTB: Sociedad Europea de Biología Matemática y Teórica
  • La Sociedad Israelí de Biología Teórica y Matemática
  • Société Francophone de Biologie Théorique
  • Sociedad Internacional de Estudios Biosemióticos
  • Facultad de Ciencias Computacionales e Integrativas , Universidad Jawaharlal Nehru

Ver también [ editar ]

  • Aplicaciones biológicas de la teoría de la bifurcación.
  • Bioestadística
  • Entropía y vida
  • Fórmula de muestreo de Ewens
  • Revista de biología teórica
  • Función logística
  • Modelización matemática de enfermedades infecciosas
  • Modelado de redes metabólicas
  • Modelado molecular
  • Morfometría
  • Genética de poblaciones
  • Genética estadística
  • Ecología teórica
  • Patrón de Turing

Notas [ editar ]

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Referencias [ editar ]

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Biología teórica
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Lectura adicional [ editar ]

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Enlaces externos [ editar ]

  • La Sociedad de Biología Matemática
  • Archivo de la colección de investigación bioestadística