Myrmecofilia en Staphylinidae

Myrmecophilous Staphylinid Claviger testaceus .

Muchas especies de Staphylinidae (comúnmente conocidas como “escarabajos errantes”) han desarrollado complejas relaciones interespecies con hormigas, conocidas como mirmecofilia . Los escarabajos errantes se encuentran entre las familias más ricas y diversas de escarabajos mirmecófilos, con una amplia variedad de relaciones con las hormigas. Las asociaciones de hormigas van desde especies casi de vida libre que se alimentan solo de hormigas, hasta inquilinas obligadas de hormigas, que exhiben adaptaciones morfológicas y químicas extremas a los entornos hostiles de los nidos de hormigas. Algunas especies están completamente integradas en la colonia huésped y las hormigas las limpian y las alimentan. Muchos de estos, incluidas las especies de la tribu Clavigerini, son mirmecófagos , aplacando a sus huéspedes con secreciones glandulares mientras se comen la cría ^[1].

Taxonomía

Interacciones entre Formica sanguinea y Lomechusoides strumosus

Staphylinidae actualmente se considera la familia más grande de escarabajos, con más de 58,000 especies descritas. Como tal, se desconocen muchas especies mirmecófilas. La mayoría de los escarabajos mirmecófilos estudiados pertenecen a la subfamilia Aleocharinae , incluidos los géneros comúnmente estudiados Pella , Dinarda , Tetradonia , Ecitomorpha , Ecitophya , Atemeles y Lomechusa , y a la subfamilia Pselaphinae , que incluye a Claviger y Adranes . También hay representantes de Scydmaenidae, que incluye 117 especies mirmecófilas en 20 géneros ^[2] Las Aleocharinae poseen glándulas defensivas en su abdomen, que se utilizan en especies mirmecófilas para prevenir ataques de su hormiga huésped y en casos más extremos para integrarse completamente en la colonia. Muchas especies de Pselephinae tienen tricomas , mechones de pelos que contienen feromonas aplacadoras. Las pselefinas han desarrollado tricomas de forma independiente al menos cuatro veces, sobre todo en todos los miembros de Clavigerini, pero también en los géneros Attapsenius y Songius . ^[3]

Ecología y comportamiento

Debido a su gran número y diversidad, los escarabajos errantes mirmecófilos ocupan una variedad de comportamientos. Las interacciones mirmecófilas se pueden generalizar en categorías, en tres de las cuales se pueden encontrar estafilínidos. Los synecthrans, o "invitados perseguidos", los synoeketes o "invitados tolerados", y los sinfiles, o "verdaderos invitados". ^[4]

Synecthrans

Los estafilínidos Synecthran viven en la periferia de la colonia huésped y no son aceptados en la colonia. La mayoría pertenecen a la subfamilia Aleocharinae y tienen glándulas defensivas en sus segmentos abdominales terminales. Las especies de este grupo, como las del género Pella , suelen poner sus huevos en los montones de basura de su hormiga huésped, donde las larvas se alimentan de los cadáveres desechados de las hormigas. Si la detecta la hormiga huésped, la larva entra en una posición de defensa típica, de cara a la hormiga con la punta del abdomen levantada. Por lo general, este comportamiento hace que la hormiga palpe el abdomen del escarabajo y detenga el ataque. ^[5] Al menos dos miembros de Pella, P. funestus y P. humeralis, producen varias de las feromonas de alarma de la hormiga anfitriona para evitar la agresión. ^[6] Otras especies, como miembros de Myrmechusa, Aenictonia y Anommatochara , se alimentan de columnas de asalto o de los nidos de hormigas conductoras ( Dorylus ). ^[7] Las especies de Myrmechusa atacan a las hormigas desde atrás antes de sacarlas de la columna principal. Si los persiguen, agitan rápidamente su abdomen por el aire, liberando un olor notable. Las hormigas que encuentran este olor parecen desorientadas y tardan casi 20 minutos en recuperarse. ^[8]

Sinoeketes

Loricate Vatesus Sp. con hormigas anfitrionas

Los estafilínidos sinoeketeticos viven en estrecho contacto con sus hormigas anfitrionas, pero no están integrados en la colonia. Estas especies pueden clasificarse además como sinoeketes neutrales, miméticos, loricados y sinfiloides. Los sinoeketes neutrales ignoran y son ignorados por su anfitrión, pero se alimentan de la basura. Hay pocos sinoeketes neutrales de estafilinidos, pero algunos se encuentran en el género Athetini , que viven en los escombros y cámaras de hongos de las hormigas cortadoras de hojas ( Atta ). ^[7]Los sinoeketes miméticos son mirmecoides y se asemejan morfológicamente a su hormiga huésped. Muchas especies miméticas son huéspedes de las hormigas conductoras, que son ciegas. Sin embargo, las hormigas conductoras tienen un fuerte sentido del tacto, lo que sugiere que los imitadores engañan a sus anfitriones táctiles. También es posible que el mimetismo pueda reducir la depredación de animales más visuales, como las aves. Los sinoeketes loricados, o "en forma de lágrima", son "formas defensivas". Por lo general, exhiben cuerpos largos y afilados con tórax anchos y cuerpos lisos, que evitan que las hormigas agresoras los agarren. Los sinfiloides se parecen mucho a los "verdaderos huéspedes", pero no están completamente integrados en la colonia. A menudo son imitadores y en algunas especies han desarrollado tricomas . ^[9]Los Syneoketes generalmente viven sobre o dentro de los nidos de hormigas, donde se alimentan de desechos y pueden robar comida a sus anfitriones. Existe cierta superposición entre los sinoeketes y otras categorías, especialmente en las especies de loricados y sinéctranos, y sinfiloides y sinfílicos, donde el comportamiento de los "verdaderos huéspedes" puede ser difícil de determinar.

Sinfiles

Myrmecoids Labidopullus ashei, Beyeria vespa, Pseudomimeciton sp. Y Ecitophya bicolor

Los estafilínidos sinfílicos se han integrado completamente en la sociedad de la hormiga anfitriona. Las especies sinfílicas han sufrido adaptaciones morfológicas complejas, muchas de las cuales se han convertido en mirmecoides. La mayoría ha desarrollado tricomas, que secretan feromonas de apaciguamiento. Las adaptaciones más extremas, que se encuentran en los miembros de la tribu Clavigerini, incluyen la reducción de las piezas bucales para la trofalaxis y la fusión de muchos segmentos del cuerpo y las antenas. Si bien la mayoría de las sinfilas usan el contacto antenal para estimular la entrega de alimento de su anfitrión, al menos un miembro de Clavigerini, Claviger testaceus , secreta una sustancia química para inducir la regurgitación de su hormiga anfitriona Lasius flavus . ^[10]Las sinfilas suelen asumir muchos roles en la colonia, criando a los jóvenes, alimentando y preparando a los adultos y ayudando a transportar alimentos y larvas. Muchos estafilínidos son capaces de seguir los rastros de las feromonas de las hormigas, aunque no se limitan a seguir los rastros trazados por la hormiga anfitriona. Esto permite que las sinfilas de las hormigas armadas migren con la colonia. ^[11] La mayoría de las especies son cleptoparásitos que son alimentados por otros miembros de la colonia, a menudo a través de trofalaxis . ^[12] También se ha observado que casi todas las especies se alimentan de la cría. Algunas de estas especies mueren si se mantienen alejadas de las colonias de hormigas apropiadas, y otras ponen sus propios huevos en galerías de cría de hormigas, lo que las convierte en parásitos obligados . ^[12]

Mimetismo químico

El mimetismo químico se refiere a la producción de señales químicas de una especie por parte de otra especie. Muchos estafilínidos mirmecófilos han desarrollado un mimetismo químico para disuadir o aplacar a las hormigas. Los Synecthrans, como huéspedes no tolerados, producen principalmente secreciones defensivas. Las especies de Pella producen dos compuestos que se encuentran en su hormiga huésped Lasius fuliginosus , undecano y sulcatone, que provocan reacciones agresivas y de pánico, respectivamente. Aunque parece contradictorio liberar una feromona de alarma agresiva como defensa, la presencia de sulcatona detiene la respuesta de agresión al undecano. Las hormigas expuestas a la secreción defensiva actúan de forma menos agresiva y evitan el olor.

Para los estafilínidos aceptados en la colonia huésped, el mimetismo químico se usa más para camuflarse. La mayoría de las señales químicas utilizadas son hidrocarburos cuticulares, que se producen en la cutícula de la hormiga huésped a determinadas concentraciones y se palpan para determinar la identidad de una hormiga. Las especies en estrecho contacto con sus hormigas anfitrionas son capaces de recoger los hidrocarburos del anfitrión e imitar el patrón de hidrocarburos de la hormiga, apareciendo así en el olor al menos ser la misma especie que la hormiga anfitriona. Como los patrones de hidrocarburos son específicos de una colonia individual, los escarabajos errantes generalmente están restringidos a un nido. La producción de un nuevo patrón de hidrocarburos lleva tiempo, durante el cual el escarabajo es vulnerable a la detección y al ataque. ^[6] Algunas especies, como Zyras, vienen, producen feromonas volátiles así como hidrocarburos cuticulares, que pueden brindarle más protección que las feromonas de contacto mientras viaja con su huésped en senderos de alimentación. ^[13]

Ver también

• Mirmecofilia

Referencias

1. Lapeva-Gjonova, Albena (abril de 2013). "Fauna de escarabajos asociada a hormigas en Bulgaria: una revisión y nuevos datos". Psique (El Cairo: Hindawi Pub. Co.) 2013: 1-14
2. O'Keefe, Sean (2000). "Escarabajos de piedra como hormigas, hormigas y sus asociaciones (Coleoptera: Scydmaenidae; Hymenoptera: Formicidae; Isoptera)". '' JNY Entomol. Soc. '' (Nueva York: NY Entomol. Soc.) 108 (3/4): 273-303.
3. Parker, Joe; Eldredge, Taro (10 de diciembre de 2012), "El extraño mundo de la explotación social de insectos sesgado por los escarabajos", "Scientific American"
4. Mynhardt, Glené (2013). "Desclasificación de mirmecofilia en los coleópteros para promover el estudio de simbiosis hormiga-escarabajo". '' Psyche '' (El Cairo: Hindawi pub co) 2013: 1-8.
5. Holldobler, B .; Moglich, M .; Maschwitz, U. (1981). "Relación mirmecófila de Pella (coleópteros: Staphylinidae) a Lasius fuliginosus (himenópteros: Formicidae)". Psyche (El Cairo: Hindawi Pub Co.) 88: 347–374
6. Stoeffler, Michael; S. Maier, Tanja; Hasta, Tolasch; LM Steidle, Johannes (2007). "¿Habilidades de lengua extranjera en escarabajos itinerantes? Evidencia de mimetismo químico de feromonas de alarma de hormigas en escarabajos pella mirmecófilos (Coleoptera: Staphylinidae)". '' J Chem Ecol '' (Nueva York: Springer Pub) 33: 1382–1392
7. R. Herman, Henry, ed .; H. Kistner, David (1979). '' Insectos sociales '' 1,3. Waltham: Academic Press Inc.
8. . Koblick, Tonya; H. Kistner, David. "Una revisión de las especies del género Myrmechusa de África tropical con notas sobre su comportamiento y su relación con los Pygostenini (Coleoptera: Staphylinidae)". "Ana. Entomol. Soc. Am ”58 (1): 28–44
9. M. Wheeler, William (1960). '' Hormigas: su estructura, desarrollo y comportamiento ''. 9. Nueva York: Columbia Univ Press.
10. Cammaerts, R. (1992). "Estímulos que inducen la regurgitación de los trabajadores de Lasius flavus (Formicidae) sobre el escarabajo mirmecófilo Claviger testaceus (Pselaphidae)". “Procesos conductuales” (ScienceDirect) 28 (1-2): 81–95
11. W. Rettenmeyer, Carl; D. Akre, Roger (1968). "Seguimiento de los invitados de las hormigas del ejército (Hymenoptera: Formicidae: Ecitonini)". J. Kans. Entomol. Soc. (Kans. Entomol. Soc.) 41 (2): 165-174
12. Parker, Joseph (2016). "Mirmecofilia en escarabajos (Coleoptera): patrones evolutivos y mecanismos biológicos" (PDF) . Noticias mirmecológicas . 201, 22: 65–108 - a través de https://authors.library.caltech.edu/ .
13. Akino, Toshiharu (2002). “ Viene el camuflaje químico por escarabajos mirmecófilos Zyras (Coleoptera: Staphylinidae) y Diaritiger fossulatus (Coleoptera: Pselaphidae) para integrarse en el nido de Lasius fuliginosus (Hymenoptera: Formicidae)”. Quimioecología (NYC: Springer pub) 12 (2): 83–89