nictinastia
Nyctinasty es el movimiento nastic rítmico circadiano de las plantas superiores en respuesta al inicio de la oscuridad, o una planta "durmiendo". Los movimientos nictinásticos están asociados con los cambios diurnos de luz y temperatura y están controlados por el reloj circadiano . Se ha argumentado que para las plantas que muestran nictinastia foliar, es un mecanismo crucial para la supervivencia; sin embargo, la mayoría de las plantas no exhiben ningún movimiento nictinástico. [1] Nyctinasty se encuentra en una variedad de especies de plantas y en ambientes xéricos , mésicos y acuáticos, lo que sugiere que este comportamiento singular puede tener una variedad de beneficios evolutivos. Ejemplos son el cierre de los pétalosde una flor al anochecer y los movimientos del sueño de las hojas de muchas legumbres .
Las plantas usan fitocromo para detectar luz roja y roja lejana. Según el tipo de luz que se absorba, la proteína puede cambiar entre un estado Pr que absorbe la luz roja y un estado Pfr que absorbe la luz roja lejana. La luz roja convierte Pr en Pfr y la luz roja lejana convierte Pfr en Pr. Muchas plantas utilizan el fitocromo para establecer ciclos circadianos que influyen en la apertura y el cierre de las hojas asociados con los movimientos nictasticos. Anatómicamente, los movimientos están mediados por pulvini. Las células de Pulvinus están ubicadas en la base o el ápice del pecíolo y el flujo de agua desde las células motoras dorsales a las ventrales regula el cierre de las hojas. Este flujo es en respuesta al movimiento de iones de potasio entre pulvinus y el tejido circundante. El movimiento de los iones de potasio está relacionado con la concentración de Pfr o Pr. En Albizia julibrissin , los períodos más largos y oscuros, que conducen a un bajo Pfr, dan como resultado una apertura más rápida de las hojas. [2] En la mutación SLEEPLESS de Lotus japonicus , los pulvini se transforman en estructuras similares a pecíolos , lo que hace que la planta sea incapaz de cerrar sus folíolos por la noche. [3]El movimiento no mediado por el pulvinar también es posible y ocurre a través de la división celular diferencial y el crecimiento a ambos lados del pecíolo, lo que da como resultado un movimiento de flexión dentro de las hojas a la posición deseada. [4]
El movimiento de las hojas también está controlado por sustancias bioactivas conocidas como factores de apertura o cierre de hojas. Se han caracterizado bioquímicamente varios factores de apertura y cierre de hojas. [5] Estos factores difieren entre las plantas. El cierre y la apertura de las hojas están mediados por las concentraciones relativas de los factores de apertura y cierre de las hojas en una planta. [6] El factor de apertura o cierre de la hoja es un glucósido, que se inactiva por hidrólisis del enlace glucosídico a través de la beta glucosidasa. En Lespedeza cuneata , el factor de apertura de la hoja, el lespedezato de potasio, se hidroliza a ácido 4 hidroxi fenil pirúvico . [7] En Phyllanthus urinaria, el factor de cierre de hojas Phyllanthurinolactone se hidroliza a su aglicón durante el día. [8] La actividad de la beta glucosidasa se regula a través de los ritmos circadianos.
Los estudios de fluorescencia han demostrado que los sitios de unión de los factores de apertura y cierre de la hoja están ubicados en la superficie de la célula motora. La contracción y expansión de la célula motora en respuesta a esta señal química permite la apertura y el cierre de la hoja. La unión de los factores de apertura y cierre de las hojas es específica de las plantas relacionadas. Se encontró que el factor de movimiento de la hoja de Chamaecrista mimosoides (anteriormente Cassia mimosoides ) no se une a la célula motora de Albizia julibrissin . [9] El factor de movimiento de la hoja de Albizia julibrissin tampoco se unió a la célula motora de Chamaecrista mimosoides , pero sí a Albizia saman y Albizia lebbeck.. [10]
