Bursaphelenchus xylophilus , comúnmente conocido como nematodo de la madera de pino o nematodo de la marchitez del pino (PWN), es una especie de nematodo que infecta a los árboles delgénero Pinus de coníferas y causa la enfermedad de la marchitez del pino . [1] [2] Aunque es originario de América del Norte, se extendió a principios del siglo XX a Japón y en la segunda mitad del siglo a otras áreas de Asia , incluidas China , Taiwán y Corea , así como a Europa , incluido Portugal. y España . [2][3]
Bursaphelenchus xylophilus | |
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macho con espícula visible | |
clasificación cientifica | |
Reino: | |
Filo: | |
Clase: | |
Subclase: | Tylenchia |
Pedido: | |
Superfamilia: | Aphelenchoidoidea |
Familia: | Parasitaphelenchidae |
Subfamilia: | Bursaphelenchinae |
Género: | |
Especies: | B. xylophilus |
Nombre binomial | |
Bursaphelenchus xylophilus (Steiner y Buhrer) Nickle |
Historia
La mortalidad de los pinos en Japón fue reportada por primera vez por Munemoto Yano (矢野 宗 190) en la prefectura de Nagasaki en 1905. [4]
El nematodo se descubrió por primera vez en la madera del pino de hoja larga ( Pinus palustris ) en Luisiana , Estados Unidos . Steiner y Burhrer informaron que el nematodo era una nueva especie, y lo llamaron Aphelenchoides xylophilus en 1934. [5] En 1969, los patólogos de plantas japoneses Tomoya Kiyohara (清 原 友 也) y Yozan Tokushige (徳 重陽 山) descubrieron muchos nematodos desconocidos en pinos muertos alrededor de las islas Kyushu en Japón. [6] Luego, inocularon experimentalmente el nematodo a pinos sanos y otras coníferas y los observaron. Se mataron los pinos sanos, especialmente el pino rojo japonés y el pino negro japonés. Sin embargo, los pinos Jack y Loblolly, el cedro Sugi y los cipreses Hinoki pudieron sobrevivir. [7] Los investigadores concluyeron que el nematodo era el patógeno detrás del aumento de la mortalidad en los pinos japoneses.
En 1972, un año después de la publicación del documento pionero de Kiyohara y Tokushige, Yasuharu Mamiya (真 宮 靖 治) y T. Kiyohara postularon que el nematodo era el patógeno detrás de la mortalidad del pino y que se trataba de una nueva especie. Lo llamaron Bursaphelenchus lignicolous . [8] Bursaphelenchus lingnicolous , el nematodo japonés, fue reclasificado como la especie americana B. xylophilus en 1981. [9]
En Japón se han producido epidemias de nematodos del marchitamiento del pino, especialmente durante los veranos cálidos y secos. [10] [11] [12] [13]
A finales de los años setenta y ochenta, se observó que el nematodo se había extendido a otros países de Asia fuera de Japón, incluidos China , Taiwán y Corea , y luego se observó en Europa , incluidos Portugal y España . Los bosques de Portugal se han visto particularmente afectados, ya que la especie más abundante, el pino marítimo , que comprende casi dos tercios de todos los árboles, es susceptible al nematodo. [3] En la década de 1990, se informó de una mayor propagación del nematodo en México y Nigeria .
Muchos factores han contribuido a la propagación mundial del nematodo, incluidas las actividades humanas, en particular las exportaciones de madera infestada, así como el cambio climático y la perturbación ecológica . [3]
Morfología
Las especies del género Bursaphelenchus son difíciles de distinguir porque son similares en morfología . Se puede realizar una identificación positiva con análisis moleculares como el polimorfismo de longitud de fragmentos de restricción (RFLP). [10] [14]
B. xylophilus se distingue por tres características: la espícula se aplana en un cucullus en forma de disco en la punta, el labio vulvar anterior tiene forma de colgajo y la cola de la hembra es redondeada. [2]
Ciclo vital
El nematodo del marchitamiento del pino tiene un ciclo de vida típico de nematodo, con cuatro etapas juveniles y una etapa adulta con individuos machos y hembras que se reproducen sexualmente . La fase micófaga del ciclo de vida tiene lugar en la madera muerta o moribunda, donde los nematodos viven y se alimentan de hongos , en lugar de la madera misma. El nematodo no puede viajar fuera de la madera de forma independiente; debe ser transportado por un insecto vector.
B. xylophilus tiene el ciclo de vida más corto de todos los nematodos parásitos conocidos. En estudios de laboratorio en los que se cultiva en medios fúngicos, su ciclo de vida se completa en cuatro días. En la naturaleza se reproduce más rápidamente en el verano, produciendo un gran número de individuos que se extienden por todo el sistema de canales de resina de los pinos susceptibles, hacia el tronco, las ramas y las raíces. Si las células de los árboles vivos ya no están disponibles, el parásito se alimenta y se reproduce en las hifas de los hongos que crecen en los canales de resina. En otoño e invierno, el parásito se vuelve inactivo. [10] [14] [15]
Vectores
Cuando se detectó el nematodo, el escarabajo sierra se encontraba con frecuencia en pinos muertos, lo que resultó ser un vector importante del nematodo, y que el nematodo infectó pinos sanos. [16] Los nematodos caen del escarabajo e infectan pinos sanos cuando los escarabajos adultos se comen las ramas jóvenes de los pinos. [dieciséis]
El nematodo de la marchitez del pino se propaga a través de varios escarabajos de la corteza y barrenadores de la madera , y se asocia con mayor frecuencia con escarabajos del género Monochamus , los aserradores de pino. Los aserradores de pinos ponen sus huevos en la corteza de la madera muerta. La larva en crecimiento se alimenta de la madera y pupa en la cavidad resultante. Los nematodos de la tercera etapa juvenil se congregan en la cavidad alrededor de la pupa, mudan a la cuarta etapa juvenil e invaden la tráquea del escarabajo adulto. Durante esta etapa de dispersión, el escarabajo transporta el nematodo a otros árboles. [10] [14]
Monochamus alternatus vector principal en Japón.
M. saltuarius , vector secundario en Japón.
M. galloprovincialis , principal vector en Europa
Mecanismo de marchitez y propagación.
El mecanismo desde la infección inicial por nematodos hasta la muerte resultante del pino no se comprende completamente. La muerte final del árbol es causada por la inhibición de la absorción de agua por parte del nematodo. Las pequeñas bolsas de aire creadas por el nematodo provocan embolias gaseosas en el tejido del xilema que impiden el movimiento del agua. [17] La embolia no produce tilosa ni obstruye el nematodo o la célula del pino. La causa de la cavitación y la embolia irreversible no se comprende completamente. En la transmisión primaria, cuando el escarabajo se alimenta de un pino huésped susceptible, el nematodo del marchitamiento del pino entra al árbol y se alimenta de las células epiteliales que recubren los conductos de resina. Esto se conoce como la fase fitófaga del nematodo y da como resultado la enfermedad del marchitamiento del pino. El transporte de agua en los tejidos del árbol infestado se interrumpe y la enfermedad puede manifestarse en tan solo unas pocas semanas. Los signos incluyen el oscurecimiento de las agujas o el color amarillento de las hojas, y el árbol puede morir en dos o tres meses.
Grado de resistencia
Furuno (1982) [18] observó pinos en pie en el bosque japonés y clasificó su resistencia al nematodo de la madera de pino. Los pinos de "alta resistencia" rara vez mueren a causa del nematodo, pero los árboles jóvenes o los árboles debilitados pueden sucumbir. [10] [18]
- Alta resistencia
- Pinus taeda , P. elliottii , P. palustris , P. rigida , P. taiwanensis
- Resistencia moderada
- P. strobus , P. massoniana , P. resinosa , P. tabulaeformis , P. banksiana , P. contorta , P. thumb × P. masso
- Susceptibilidad moderada
- P. bungeana , P. monticola , P. parviflora , P. strobiformis , P. densiflora , P. pinaster , P. sylvestris , P. ponderosa , P. rudis , P. pseudostrobus , P. oocarpa , P. radiata , P. Greggii
- Alta susceptibilidad
- P. koraiensis , P. leiophylla , P. luchuensis , P. thunbergii , P. nigra , P. mugo , P. khasya , P. muricata
Iniciativas en curso en Europa
Un portal actualizado en inglés está disponible en: https://web.archive.org/web/20170202044741/http://www.efiatlantic.efi.int/portal/policy_support/pine_wood_nematode_information/
Gestión en campo
En Japón, los científicos y los funcionarios forestales creen que la técnica preventiva más eficaz es la eliminación de los escarabajos sierra, el vector del nematodo. A los aserradores les gusta desovar cerca de pinos muertos o moribundos, por lo que se recomienda talar estos árboles hasta la próxima primavera. Posteriormente, la madera se astilla, se quema o se rocía con insecticida para matar las larvas y pupas del aserrador en la madera. Los aserradores adultos salen de la madera a fines de la primavera o principios del verano. Comienzan a comer pinos jóvenes y propagan los nematodos al árbol. [16] En consecuencia, es beneficioso matar a los aserradores adultos en este momento para prevenir la infección por nematodos en otros árboles. En Japón, el insecticida que se usa con frecuencia para tratar a los aserradores son los compuestos organofosforados o neonicotinoides ; por ejemplo, fenitrotión , malatión , acetamiprid y tiacloprid . Sin embargo, muchos ambientalistas se oponen al uso de insecticidas a base de neonicotinoides.
Los bioinsecticidas son otro método potencial para tratar a los aserradores que se está investigando actualmente. Se están investigando hongos entomopatógenos , pájaros carpinteros y algunos insectos parasitoides o presa.
Los embargos se han colocado en la madera no tratada de los Estados Unidos y Canadá para evitar la propagación involuntaria de esta enfermedad. Las prácticas de manejo se han concentrado en prevenir la propagación del nematodo. Los árboles infectados se cortan y se queman o se astillan, la madera blanda se quita de su corteza para evitar la oviposición por vectores y toda la madera que se envía al extranjero se fumiga o se seca al horno. A pesar de estas medidas preventivas, el nematodo se ha confirmado en Portugal y aún puede extenderse más en Europa. [10] [11] [12] [13] [14]
fenitrotion (compuesto organofosforado)
malatión (compuesto organofosforado)
acetamiprid (neonicotinoide)
tiacloprid (neonicotinoide)
Gran pájaro carpintero manchado
En Japón, se utilizan algunos nematocidas para prevenir la enfermedad; por ejemplo, morantel , mesulfenfos , levamisol , emamectina , milbemectina y tionazina . También se están estudiando algunos bioplaguicidas, pero permanecen en etapa experimental. La inoculación de árboles infectados con hongos nematófagos puede ser un tratamiento potencial para la enfermedad. [19]
Nematocida aplicado a un árbol
Levamisol
Emamectina
Milbemectina
Thionazin
Galería
Extremo de la cola puntiaguda del macho
Pino austriaco con marchitez del pino
Una sección transversal de un pino austriaco afectado
Pinos escoceses afectados en una granja de árboles de Navidad
Referencias
- ^ Bursaphelenchus xylophilus , nematodo de la marchitez del pino. Nematología. Universidad de Nebraska, Lincoln.
- ^ a b c Bursaphelenchus xylophilus . Archivado el 4 de enero de 2012 en Wayback Machine Nemaplex. UC Davis.
- ↑ a b c Proença, Diogo N .; Grass, Gregor; Morais, Paula V. (abril de 2017). "Comprensión de la enfermedad del marchitamiento del pino: funciones de las bacterias endofíticas del pino y de las bacterias transportadas por el nematodo de la madera de pino que causa la enfermedad" . Microbiología Abierto . 6 (2): e00415. doi : 10.1002 / mbo3.415 . PMC 5387314 . PMID 27785885 .
- ↑ Yano, M. (1905) 長崎 県 下 松樹 枯死 原因 調査. 山林 公報 4
- ^ Steiner, G .; Burher, EM (1934) Aphelenchoides xylophilus , n. sp, un nematodo asociado con la tinción azul y otros hongos en la madera. Revista de investigación agrícola 48944951.
- ^ Tokushige, Y. y Kiyohara, T. (1969) Bursaphelenchus sp. en el bosque de pinos muertos . 日本 林 学会 誌 51 (7): 193-195.
- ^ Kiyohara, T. y Tokushige, Y. (1971) Experimento de inoculación de un nematodo, Bursaphelenchus sp., En pinos . 日本 林 学会 誌 53 (7): 193-195.
- ^ Mamiya, Y .; Kiyohara, T. (1972) Descripción de Bursaphelenchus lignicolous n. sp. (Nematodo: Aphelenchoidae) de madera de pino e histopatología de árboles infectados por nematodos. Nematología 18 (1): 120-124.
- ^ Nickle, WR; Dorado, AM; Mamiya, Y .; Wergin, WP (1981) Sobre la taxonomía y morfología del nematodo de la madera de pino.
- ^ a b c d e f Dwinell, LD y WR Nickle. (1989). Una descripción general de la prohibición del nematodo de la madera de pino en América del Norte. Gen. Tech. Rep. SE-55. Asheville, Carolina del Norte: USDA, Forest Service, Southeastern Forest Experiment Station.
- ^ a b Mota, MM y PC Vieira. 2008. Enfermedad del marchitamiento del pino en portugal. En: Enfermedad de la marchitez del pino . Springer Japón. págs. 33-38.
- ^ a b Mota, MM y PC Vieira (eds.) Enfermedad del marchitamiento del pino: una amenaza mundial para los ecosistemas forestales . Saltador. 2008. ISBN 978-1-4020-8454-6
- ^ a b Suzuki, K. 2002. Enfermedad de la marchitez del pino: una amenaza para los bosques de pinos en Europa. Dendrobiology 48, 71-74.
- ^ a b c d Cram, M. y J. Hanson. Cómo identificar y controlar la enfermedad de la marchitez del pino y tratar los productos de madera infestados por los nematodos de la madera de pino. NA-FR-01-04. USDA, Servicio Forestal
- ^ Bursaphelenchus xylophilus (nematodo). Base de datos mundial de especies invasoras.
- ^ a b c Morimoto, K. e Iwasaki (1972) Papel de Monochamus alternatus como vector de Bursaphelenchus lignicolous . 日本 林 学会 誌 54 (6): 177-183.
- ^ Kuroda, K .; Yamada, T .; Mineo, K .; Tamura, H. (1989) Efecto de la cavitación sobre el desarrollo de la enfermedad del marchitamiento del pino causada por Bursaphelenchus xylophilus . 日本 植物 病理学 会 報 54 (5): 606-615.
- ^ a b Furuno, T. (1982) Estudios sobre los daños causados por insectos a las especies de pino importadas en Japón: (No 7) Sobre el marchitamiento de los pinos por el marchitamiento del pino . Boletín de los bosques de la Universidad de Kyoto 54, 16-30.
- ^ Mamiya, Y .; Hiratsuka, M .; Murata, M. (2005) Capacidad de los hongos que descomponen la madera para alimentarse del nematodo de la madera de pino, Bursaphelenchus xylophilus (Steiner et Buhrer) Nickle . 日本 線虫 学会 誌 35 (1): 21-30.
enlaces externos
- Enfermedad del marchitamiento del pino. Sociedad Americana de Fitopatología.
- Seres vivos del bosque 00154 Nematodo del marchitamiento del pino (japonés)
- Los seres vivos del bosque 00155 Monochamus alternatus (japonés)
- Los seres vivos del bosque 00253 Monochamus satuluarius (japonés)
- Los seres vivos del bosque 00264 Trogossita japonica presa escarabajo, la esperanza de disminuir aserradoras
- Los seres vivos del bosque 00284 Dastarcus helophoroides Escarabajo parasitoide, la esperanza de disminuir los aserradores