Colocar celda

Una célula de lugar es una especie de neurona piramidal dentro del hipocampo que se activa cuando un animal entra en un lugar particular de su entorno, lo que se conoce como campo de lugar . Se piensa que las células de lugar, colectivamente, actúan como una representación cognitiva de una ubicación específica en el espacio, conocida como mapa cognitivo . [1] Las células de lugar trabajan con otros tipos de neuronas en el hipocampo y las regiones circundantes para realizar este tipo de procesamiento espacial. [2] Se han encontrado en una variedad de animales, incluidos roedores, murciélagos, monos y humanos.

Patrones de disparo espacial de 8 células de lugar registradas de la capa CA1 de una rata. La rata corrió de un lado a otro a lo largo de una pista elevada, deteniéndose en cada extremo para comer una pequeña recompensa de comida. Los puntos indican las posiciones en las que se registraron los potenciales de acción, y el color indica qué neurona emitió ese potencial de acción.

Los patrones de activación de células de lugar a menudo están determinados por estímulos en el entorno, incluidos puntos de referencia visuales , estímulos olfativos y vestibulares. Las células de lugar tienen la capacidad de cambiar repentinamente su patrón de disparo de un patrón a otro, un fenómeno conocido como reasignación. [3] Esta reasignación puede ocurrir en algunas de las celdas de lugar o en todas las celdas de lugar a la vez. Puede ser causado por una serie de cambios, como un cambio en el olor del medio ambiente.

Se cree que las células de lugar juegan un papel importante en la memoria episódica . Contienen información sobre el contexto espacial en el que tuvo lugar una memoria. Además, parecen realizar una consolidación al exhibir la reproducción , la reactivación de las células del lugar involucradas en una determinada experiencia en una escala de tiempo mucho más rápida. Las células del lugar muestran alteraciones con la edad y enfermedades, como la enfermedad de Alzheimer, que pueden estar involucradas en una disminución de la función de la memoria.

El Premio Nobel de Fisiología o Medicina de 2014 fue otorgado a John O'Keefe por el descubrimiento de células de lugar, y a Edvard y May-Britt Moser por el descubrimiento de celdas de rejilla . [4] [5]

Las células de lugar fueron descubiertas por primera vez por John O'Keefe y Jonathan Dostrovsky en 1971 en el hipocampo de ratas. [6] [7] Se dieron cuenta de que las ratas con deficiencias en el hipocampo se desempeñaban mal en tareas espaciales y, por lo tanto, plantearon la hipótesis de que esta área debe contener algún tipo de representación espacial del entorno. Para probar esta hipótesis, desarrollaron implantes de electrodos crónicos , con los que podían registrar la actividad de las células individuales de forma extracelular en el hipocampo. Observaron que algunas de las células mostraban actividad cuando una rata estaba " situada en una parte particular de la plataforma de prueba mirando en una dirección particular ". [6] Estas células luego se llamarían células de lugar.

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Este video muestra una rata corriendo en un entorno circular (línea negra) y cada vez que una celda en particular está activa (puntos rojos). Los puntos rojos se agrupan alrededor de una ubicación, que es el campo de lugar de la celda.

En 1976 O'Keefe realizó un estudio de seguimiento, demostrando la presencia de lo que llamaron unidades de lugar. [8] Estas unidades eran células que disparaban en un lugar particular del entorno, el campo del lugar. Se describe que tienen una tasa de disparo en reposo baja (<1 Hz) cuando una rata no está en su campo de lugar, pero una tasa de disparo particularmente alta, que puede ser superior a 100 Hz en algunos casos, dentro del campo de lugar. [9] Además, O'Keefe describió 6 celdas especiales, que llamó unidades extraviadas , que también disparan solo en un lugar particular, pero solo cuando la rata realiza un comportamiento adicional, como olfatear, que a menudo se correlaciona con la presencia de un nuevo estímulo, o la ausencia de un estímulo esperado. [8] Los hallazgos finalmente apoyaron la teoría del mapa cognitivo, la idea de que el hipocampo tiene una representación espacial, un mapa cognitivo del medio ambiente. [10]

Ha habido mucho debate sobre si el funcionamiento de las células del lugar del hipocampo depende de puntos de referencia en el medio ambiente, de los límites ambientales o de una interacción entre los dos. [11] Además, no todas las células de lugar dependen de las mismas señales externas. Una distinción importante en las señales es local y distal, donde las señales locales aparecen en la vecindad inmediata de un sujeto, mientras que las señales distales están lejos y actúan más como puntos de referencia. Se ha demostrado que las celdas de lugar individuales siguen o dependen de ambos. [12] [13] Además, las señales en las que se basan las células del lugar pueden depender de la experiencia previa del sujeto y de la importancia de la señal. [14] [15]

También ha habido mucho debate sobre si las células piramidales del hipocampo realmente codifican información no espacial, así como información espacial. Según la teoría del mapa cognitivo, el papel principal del hipocampo es almacenar información espacial a través de células de lugar y el hipocampo fue diseñado biológicamente para proporcionar información espacial a un sujeto. [16] Hallazgos recientes, como un estudio que muestra que las células del lugar responden a dimensiones no espaciales, como la frecuencia del sonido, no están de acuerdo con la teoría del mapa cognitivo. [17] En cambio, apoyan una nueva teoría que dice que el hipocampo tiene una función más general que codifica variables continuas, y la ubicación resulta ser una de esas variables. [17] Esto encaja con la idea de que el hipocampo tiene una función predictiva. [18] [19]

Las celdas de cuadrícula y las celdas de lugar trabajan juntas para determinar la posición del animal.

Relación con las celdas de la cuadrícula

Se ha propuesto que las células de lugar son derivados de células de rejilla , células piramidales en la corteza entorrinal. Esta teoría sugiere que los campos de lugar de las celdas de lugar son una combinación de varias celdas de cuadrícula, que tienen patrones de actividad en forma de cuadrícula hexagonal. La teoría ha sido apoyada por modelos computacionales. La relación puede surgir a través del aprendizaje hebbiano . [15] Pero las celdas de la cuadrícula pueden desempeñar un papel más de apoyo en la formación de campos de lugar, como la entrada de integración de ruta. [20] Otra explicación no espacial de la función del hipocampo sugiere que el hipocampo realiza agrupaciones de entradas para producir representaciones del contexto actual, espacial o no espacial. [21]

Las células de lugar se encuentran en el hipocampo, una estructura en el lóbulo temporal medial del cerebro.

Campos de lugar

Coloque el fuego de las células en una región específica de un entorno, conocida como campo de lugar. Los campos de lugar son aproximadamente análogos a los campos receptivos de las neuronas sensoriales, en el sentido de que la región de disparo corresponde a una región de información sensorial en el entorno. Sin embargo, a diferencia de los campos receptivos, las células de lugar no muestran topografía, lo que significa que dos células vecinas no tienen necesariamente campos de lugar vecinos. [22] Las células de lugar disparan picos en ráfagas a alta frecuencia dentro del campo de lugar, pero fuera del campo de lugar permanecen relativamente inactivas. [23] Los campos de lugar son alocéntricos , lo que significa que se definen con respecto al mundo exterior en lugar del cuerpo. Al orientar en función del entorno en lugar del individuo, los campos de lugar pueden funcionar eficazmente como mapas neuronales del entorno. [24] Una celda de lugar típica tendrá solo uno o unos pocos campos de lugar en un entorno de laboratorio pequeño. Sin embargo, en entornos más grandes, se ha demostrado que las celdas de lugar contienen múltiples campos de lugar que suelen ser irregulares. [25] Las celdas de lugar también pueden mostrar direccionalidad, lo que significa que solo dispararán en una ubicación determinada cuando viajen en una dirección determinada. [8] [26] [27]

Un ejemplo de reasignación de celdas de lugar, con la ubicación del campo de lugar de la celda 1 cambiando entre el entorno y la celda 2 perdiendo su campo de lugar en el entorno 2.

Reasignación

La reasignación se refiere al cambio en las características del campo de lugar que ocurre cuando un sujeto experimenta un nuevo entorno, o el mismo entorno en un nuevo contexto. Este fenómeno se informó por primera vez en 1987, [28] [29] y se cree que juega un papel en la función de memoria del hipocampo. [28] En términos generales, existen dos tipos de reasignación: reasignación global y reasignación parcial . [30] Cuando ocurre la reasignación global, la mayoría o todas las celdas de lugar se reasignan, lo que significa que pierden o ganan un campo de lugar, o su campo de lugar cambia su ubicación. La reasignación parcial significa que la mayoría de los campos de lugar no se modifican y solo una pequeña parte de las celdas de lugar se reasignan. Algunos de los cambios en el entorno que se ha demostrado que inducen la reasignación incluyen cambiar la forma o el tamaño del entorno, [29] el color de las paredes, [24] [31] el olor en el entorno, [24] [31 ] o la relevancia de una ubicación para la tarea en cuestión. [32]

Precesión de fase

El disparo de las células de lugar se sincroniza en relación con las ondas theta locales , un proceso denominado precesión de fase . [33] [34] Al entrar en un campo de lugar, las células de lugar se dispararán en ráfagas en un punto particular en la fase de las ondas theta subyacentes. Sin embargo, a medida que un animal avanza a través del campo de lugar, el disparo se producirá progresivamente más temprano en la fase. [33] Se cree que este fenómeno aumenta la precisión de la codificación del lugar y ayuda en la plasticidad, que es necesaria para el aprendizaje. [33] [34]

Direccionalidad

En algunos casos, las celdas de lugar muestran direccionalidad, lo que significa que solo dispararán en una ubicación cuando el sujeto esté viajando en una dirección particular. Sin embargo, también pueden ser omnidireccionales, lo que significa que disparan independientemente de la dirección del sujeto. La falta de direccionalidad en algunas celdas de lugar puede ocurrir particularmente en entornos empobrecidos, mientras que en entornos más complicados se mejora la direccionalidad. [35] El laberinto de brazos radiales es uno de esos entornos donde ocurre la direccionalidad. En este entorno, las celdas pueden incluso tener múltiples campos de lugar, de los cuales uno es fuertemente direccional, mientras que los otros no lo son. [35] En los corredores de realidad virtual, el grado de direccionalidad en la población de celdas de lugar es particularmente alto. [36] Se ha demostrado que la direccionalidad de las células de lugar surge como resultado del comportamiento del animal. Por ejemplo, los campos receptivos se desvían cuando las ratas recorren una pista lineal en una sola dirección. [37] Estudios teóricos recientes sugieren que las celdas de lugar codifican una representación sucesora que asigna el estado actual a los estados sucesores predichos, y que la direccionalidad surge de este formalismo. [18] Este marco computacional también proporciona una explicación de la distorsión de los campos de lugar alrededor de los obstáculos. [38]

Información sensorial

Inicialmente se creía que las células de lugar se disparaban en relación directa con entradas sensoriales simples, pero los estudios han sugerido que este puede no ser el caso. [24] Los campos de lugar generalmente no se ven afectados por grandes cambios sensoriales, como eliminar un punto de referencia de un entorno, pero responden a cambios sutiles, como un cambio en el color o la forma de un objeto. [15] Esto sugiere que las células del lugar responden a estímulos complejos en lugar de simples señales sensoriales individuales. Según el modelo de diferenciación funcional, la información sensorial se procesa en varias estructuras corticales aguas arriba del hipocampo antes de llegar realmente a la estructura, de modo que la información recibida por las células del lugar es una recopilación, un derivado funcional, de diferentes estímulos. [24]

Anatomía de la formación del hipocampo , incluyendo la corteza entorrinal (CE), la circunvolución dentada (DG) y los diferentes subcampos del hipocampo (CA1 y CA3). El recuadro muestra el cableado entre estas diferentes áreas.

La información sensorial recibida por las celdas de lugar se puede clasificar como información métrica o contextual, donde la información métrica corresponde a dónde deben dispararse las células de lugar y la entrada contextual corresponde a si un campo de lugar debe dispararse o no en un entorno determinado. [39] La información sensorial métrica es cualquier tipo de entrada espacial que pueda indicar una distancia entre dos puntos. Por ejemplo, los bordes de un entorno pueden indicar el tamaño del campo de lugar general o la distancia entre dos puntos dentro de un campo de lugar. Las señales métricas pueden ser lineales o direccionales. Las entradas direccionales proporcionan información sobre la orientación de un campo de lugar, mientras que las entradas lineales forman esencialmente una cuadrícula de representación. Las señales contextuales permiten que los campos de lugar establecidos se adapten a cambios menores en el entorno, como un cambio en el color o la forma del objeto. Las entradas métricas y contextuales se procesan juntas en la corteza entorrinal antes de llegar a las células de lugar del hipocampo. Las entradas visuoespaciales y olfativas son ejemplos de entradas sensoriales que utilizan las células del lugar. Estos tipos de señales sensoriales pueden incluir información tanto métrica como contextual. [3]

Entradas visuoespaciales

Las señales espaciales, como los límites geométricos o los puntos de referencia de orientación, son ejemplos importantes de entrada métrica . Un ejemplo son las paredes de un entorno, que proporcionan información sobre la distancia y la ubicación relativas. [16] Las células de lugar generalmente se basan en señales distales establecidas en lugar de señales en el entorno proximal inmediato, [3] aunque las señales locales pueden tener un impacto profundo en los campos de lugar locales. [15] [40] Las entradas sensoriales visuales también pueden proporcionar información contextual importante . Un cambio en el color de un objeto específico o de las paredes del entorno puede afectar si una celda de lugar se dispara o no en un campo en particular. [3] [31] Por lo tanto, la información sensorial visuoespacial es fundamental para la formación y el recuerdo del campo de lugar.

Entradas olfativas

Aunque las células del lugar dependen principalmente de la entrada visuoespacial, algunos estudios sugieren que la entrada olfativa también puede afectar la formación y estabilidad de los campos de lugar. [41] [42] [43] El olfato puede compensar la pérdida de información visual, [41] [43] o incluso ser responsable de la formación de campos de lugar estables en el mismo lugar donde se encuentran las señales visuoespaciales. [44] Esto ha sido confirmado por un estudio en un entorno virtual compuesto por gradientes de olor. [45] El cambio en el estímulo olfativo en un ambiente también puede causar la reasignación de células de lugar. [31] [3]

Entradas vestibulares

Los estímulos del sistema vestibular , como las rotaciones, pueden provocar cambios en el lugar donde se activan las células. [46] [47] Después de recibir información vestibular, algunas células de lugar pueden reasignarse para alinearse con esta entrada, aunque no todas las células se reasignarán y dependen más de las señales visuales. [47] [48] Las lesiones bilaterales del sistema vestibular en los pacientes pueden causar un disparo anormal de las células del lugar del hipocampo, como lo demuestran, en parte, las dificultades con tareas espaciales como el laberinto de brazos radiales y la tarea de navegación por el agua de Morris . [46]

Entradas de movimiento

Las celdas de cuadrícula y lugar contribuyen a la integración de la ruta , un proceso que suma los vectores de distancia y dirección viajados desde un punto de inicio para estimar la posición actual.

El movimiento también puede ser una señal espacial importante. Los ratones usan su información de auto-movimiento para determinar qué tan lejos y en qué dirección han viajado, un proceso llamado integración de ruta . [15] Este es especialmente el caso en ausencia de entradas sensoriales continuas. Por ejemplo, en un entorno con una falta de entradas visuoespaciales, un animal puede buscar el borde del entorno utilizando el tacto y discernir la ubicación en función de la distancia de su movimiento desde ese borde. [16] La integración de la ruta se ve favorecida en gran medida por las células de la cuadrícula , que son un tipo de neurona en la corteza entorrinal que transmite información para colocar las células en el hipocampo. Las celdas de cuadrícula establecen una representación de cuadrícula de una ubicación, de modo que durante el movimiento las celdas de lugar pueden disparar de acuerdo con su nueva ubicación mientras se orientan de acuerdo con la cuadrícula de referencia de su entorno externo. [3]

Las células de lugar juegan un papel importante en la memoria episódica . Un aspecto importante de la memoria episódica es el contexto espacial en el que ocurrió el evento. [49] Las células de lugar del hipocampo tienen patrones de disparo estables incluso cuando se eliminan las señales de una ubicación y los campos de lugar específicos comienzan a dispararse cuando se exponen a señales o un subconjunto de señales de una ubicación anterior. [50] Esto sugiere que las células de lugar proporcionan el contexto espacial para una memoria al recordar la representación neuronal del entorno en el que ocurrió la memoria. [49] Al establecer un contexto espacial, las células de lugar juegan un papel en completar los patrones de memoria. [50] [51] Además, las células de lugar pueden mantener una representación espacial de una ubicación mientras recuerdan el mapa neuronal de una ubicación separada, diferenciando efectivamente entre la experiencia presente y la memoria pasada. [49] Por lo tanto, se considera que las celdas de lugar demuestran cualidades tanto de terminación de patrón como de separación de patrón. [50] [51]

Finalización de patrón

La finalización de patrones es la capacidad de recordar un recuerdo completo a partir de una señal sensorial parcial o degradada. [51] Las celdas de lugar pueden mantener un campo de disparo estable incluso después de que se eliminan señales significativas de una ubicación, lo que sugiere que pueden recordar un patrón basado solo en una parte de la entrada original. [15] Además, la finalización del patrón exhibida por las celdas de lugar es simétrica, porque se puede recuperar una memoria completa de cualquier parte de ella. Por ejemplo, en una memoria de asociación objeto-lugar, el contexto espacial se puede usar para recordar un objeto y el objeto se puede usar para recordar el contexto espacial. [51]

Separación de patrones

La separación de patrones es la capacidad de diferenciar una memoria de otras memorias almacenadas. [15] La separación de patrones comienza en la circunvolución dentada , una sección del hipocampo involucrada en la formación y recuperación de la memoria. [52] Las células granulosas en la circunvolución dentada procesan la información sensorial mediante el aprendizaje competitivo y transmiten una representación preliminar para formar campos de lugar. [52] Los campos de lugar son extremadamente específicos, ya que son capaces de reasignar y ajustar las tasas de disparo en respuesta a cambios sutiles en las señales sensoriales. Esta especificidad es fundamental para la separación de patrones, ya que distingue los recuerdos entre sí. [15]

Reactivación, repetición y prejuego

Las células de lugar a menudo exhiben reactivación fuera de sus campos de lugar. Esta reactivación tiene una escala de tiempo mucho más rápida que la experiencia real y ocurre principalmente en el mismo orden en que se experimentó originalmente o, más raramente, al revés. Se cree que la reproducción tiene un papel funcional en la recuperación y consolidación de la memoria . [53] Sin embargo, cuando se interrumpe la reproducción, no necesariamente afecta la codificación de lugar, lo que significa que no es esencialmente para la consolidación en todas las circunstancias. [54] La misma secuencia de actividad puede ocurrir antes de la experiencia real. [55] Este fenómeno, denominado juego previo, puede tener un papel en la predicción y el aprendizaje . [56]

Las células de lugar se descubrieron por primera vez en ratas, pero desde entonces se han encontrado células de lugar y células similares a lugares en varios animales diferentes, incluidos roedores, murciélagos y primates. [57] [58] [59] Además, en 2003 se encontró evidencia de células de lugar en humanos. [59] [60]

Una rata con un electrodo implantado

Roedores

Tanto las ratas como los ratones se utilizan a menudo como animales modelo para la investigación de células de lugar. [59] Las ratas se hicieron especialmente populares después del desarrollo de electrodos de múltiples matrices, que permiten la grabación simultánea de una gran cantidad de células. [61] Sin embargo, los ratones tienen la ventaja de que hay disponible una gama más amplia de variantes genéticas. [59] [62] Además, a los ratones se les puede fijar la cabeza, lo que permite el uso de técnicas de microscopía para mirar directamente al cerebro. [63] Aunque las ratas y los ratones tienen una dinámica de células de lugar similar, los ratones tienen células de lugar más pequeñas y en la misma pista de tamaño tienen un aumento en el número de campos de lugar por celda. Además, su repetición es más débil en comparación con la repetición en ratas. [62]

Además de ratas y ratones, también se han encontrado células de lugar en chinchillas . [59] [64]

Además, las ratas tienen células de lugar social, células que codifican la posición de otras ratas. Este hallazgo se publicó en Science al mismo tiempo que el informe de las células del lugar social en los murciélagos. [65] [66]

Murciélagos

Nachum Ulanovsky y su laboratorio reportaron células de lugar en murciélagos frugívoros egipcios por primera vez en 2007. [59] [67] [68] Las celdas de lugar en los murciélagos tienen un campo de lugar en 3D, lo que probablemente se deba a que el murciélago vuela en tres dimensiones. [69] [68] Las células de lugar en los murciélagos pueden basarse en la visión o la ecolocalización, que se reasignan cuando los murciélagos cambian entre los dos. [70] Los murciélagos también tienen celdas de lugar social; este hallazgo se publicó en Science al mismo tiempo que el informe de células de lugar social en ratas. [71] [72]

Primates

Se han encontrado respuestas relacionadas con el lugar en células del macaco japonés y del tití común , sin embargo, todavía se debate si se trata de verdaderas células de lugar o de células de vista espacial . [59] Las células de vista espacial responden a ubicaciones que se exploran visualmente mediante el movimiento de los ojos, o la "vista de un espacio", en lugar de la ubicación del cuerpo del mono. [73] En el macaco, se registraron células mientras el mono conducía un taxi motorizado por la sala experimental. [74] Además, se han encontrado respuestas relacionadas con el lugar de los macacos mientras navegaban en una realidad virtual. [58] Más recientemente, es posible que se hayan identificado células de lugar en el hipocampo de macacos y titíes que se mueven libremente. [75] [76]

Efectos del alcohol

La velocidad de disparo de la celda de lugar disminuye drásticamente después de la exposición al etanol, lo que provoca una sensibilidad espacial reducida, que se ha planteado como la causa de deficiencias en la procesión espacial después de la exposición al alcohol. [77]

Enfermedad de Alzheimer

Se cree que los problemas con la memoria espacial y la navegación son uno de los primeros indicios de la enfermedad de Alzheimer . [78] Se ha demostrado que las células del lugar se degeneran en modelos de ratones con Alzheimer, lo que causa problemas con la memoria espacial en estos ratones. [79] Además, las células de lugar en estos modelos tienen representaciones inestables del espacio, [80] y no pueden aprender representaciones estables para nuevos entornos, así como células de lugar en ratones sanos. [81] Las ondas theta del hipocampo, así como las ondas gamma, que influyen en el disparo de las células del lugar, por ejemplo, a través de la precesión de fase, también se ven afectadas. [80]

Envejecimiento

Las propiedades del campo de lugar, incluida la velocidad de disparo y las características de los picos, como el ancho y la amplitud de los picos, son muy similares entre ratas jóvenes y ancianas en la región del hipocampo CA1. Sin embargo, mientras que el tamaño de los campos de lugar en la región CA3 del hipocampo sigue siendo el mismo entre ratas jóvenes y ancianas, la tasa de disparo promedio en esta región es mayor en ratas ancianas. Las ratas jóvenes exhiben plasticidad de campo de lugar: cuando se mueven a lo largo de un camino recto, los campos de lugar se activan uno tras otro. Cuando las ratas jóvenes recorren repetidamente el mismo camino recto, la conexión entre los campos de lugar se fortalece debido a la plasticidad, lo que hace que los campos de lugar posteriores se disparen más rápidamente y provoquen la expansión del campo de lugar, lo que posiblemente ayude a las ratas jóvenes en la memoria espacial y el aprendizaje. Sin embargo, esta expansión y plasticidad del campo de lugar observada disminuye en sujetos de rata de edad avanzada, posiblemente reduciendo su capacidad para el aprendizaje espacial y la memoria. [82]

Esta plasticidad se puede rescatar en ratas envejecidas dándoles memantina , un antagonista que bloquea los receptores NMDA que se sabe que mejora la memoria espacial y, por lo tanto, se utilizó en un intento de restaurar la plasticidad del campo de lugar en sujetos ancianos. Los receptores de NMDA, que son receptores de glutamato , exhiben una actividad disminuida en sujetos de edad. La aplicación de memantina conduce a un aumento de la plasticidad del campo de lugar en sujetos de rata de edad avanzada. [83] Aunque la memantina ayuda en el proceso de codificación de la información espacial en sujetos de rata de edad avanzada, no ayuda con la recuperación de esta información más adelante en el tiempo.

Las ratas envejecidas muestran además una alta inestabilidad en sus células de lugar en la región CA1. Cuando se introdujo en el mismo entorno varias veces, el mapa hipocampal del entorno cambió aproximadamente el 30% del tiempo, lo que sugiere que las células del lugar se reasignan en respuesta al mismo entorno exacto. [83] Por el contrario, las células del lugar CA3 muestran una mayor plasticidad en sujetos de edad. Los mismos campos de lugar en la región CA3 se activan en entornos similares, mientras que los campos de lugar diferentes en ratas jóvenes se dispararían en entornos similares porque detectarían diferencias sutiles en estos entornos. [83] Una posible causa de estos cambios en la plasticidad puede ser una mayor dependencia de las señales de auto-movimiento. [83]

  • Células de vista espacial , contraparte del hipocampo de primates para el campo visual.
  • Celdas de cuadrícula
  • Celdas de dirección de la cabeza

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