Olfatear es un comportamiento perceptualmente relevante, definido como el muestreo activo de olores a través de la cavidad nasal con el propósito de adquirir información. Este comportamiento, mostrado por todos los vertebrados terrestres, se identifica típicamente en base a cambios en la frecuencia respiratoria y / o amplitud, [1] [2] y a menudo se estudia en el contexto de comportamientos guiados por olores y tareas de percepción olfativa. La inhalación se cuantifica midiendo la presión o el flujo intranasal o el aire [3] [4] [5] [6] o, aunque es menos preciso, mediante un medidor de tensión en el pecho para medir el volumen respiratorio total. [7]Las estrategias para el comportamiento de olfateo varían según el animal, con animales pequeños (ratas, ratones, hámsteres) que muestran frecuencias de olfateo que van de 4 a 12 Hz [2] [3] [8] pero los animales más grandes (humanos) olfatean a frecuencias mucho más bajas, generalmente menos de 2 Hz. [7] [9] Al servir comportamientos de olfateo, existe evidencia de un circuito "olfatomotor" en el cerebro, [10] [11] donde la percepción o expectativa de un olor puede activar el centro respiratorio del cerebro para permitir la modulación de la frecuencia y amplitud de olfateo y así adquisición de información sobre olores. Olfatear es análogo a otros comportamientos de muestreo de estímulos, incluidos losmovimientos sacádicos , tacto activo y bigotes en animales pequeños (es decir, batir). [12] [13] Se ha informado de olfateo atípico en casos de trastornos neurológicos, especialmente aquellos que se caracterizan por deterioro de la función motora y la percepción olfativa. [14] [15]
Antecedentes e historia del olfateo
Fondo
El comportamiento de olfatear incorpora cambios en el flujo de aire dentro de la nariz . Esto puede implicar cambios en la profundidad de la inhalación y la frecuencia de las inhalaciones. Ambos implican modulaciones en la forma en que el aire fluye dentro de la cavidad nasal y a través de las fosas nasales. Como consecuencia, cuando el aire que se respira se huele, los olores pueden entrar y salir de la cavidad nasal con cada inhalación. Lo mismo se aplica independientemente del gas que se inhale, incluidas las toxinas y solventes, y otros químicos industriales que pueden inhalarse como una forma de abuso de drogas o sustancias . [dieciséis]
El acto de olfatear se considera distinto de la respiración por varios motivos. En los seres humanos, se puede evaluar la ocurrencia de un olfateo basándose en el control voluntario del movimiento del aire a través de la nariz. [17] En estos casos, se puede pedir a los sujetos humanos que inhalen durante un cierto período de tiempo o con un patrón particular. [7] Algunos animales son respiradores nasales obligados , en los que el único aire para respirar debe llegar a los pulmones a través de la nariz. Esto incluye ratas y ratones. Por lo tanto, en estos animales la distinción entre una respiración y un olfateo no está clara y podría argumentarse que es indistinguible. [18] (Ver olfateo en animales pequeños ).
El olfateo se observa entre todos los vertebrados terrestres, en los que inhalan aire ambiental. [19] El olfateo también puede ocurrir en ambientes submarinos donde un animal puede exhalar aire desde sus pulmones y cavidad nasal para adquirir olores dentro de un ambiente acuático y luego volver a inhalar este aire. [20] (Ver olfateo en animales pequeños ).
Si bien el comportamiento de olfateo a menudo se observa y se discute en el contexto de la adquisición de información sobre el olor, el olfateo también se muestra durante la ejecución de conductas motivadas y durante la estimulación eléctrica cerebral profunda de los centros de recompensa del cerebro. Por ejemplo, antes de obtener una recompensa de comida, los ratones y conejos aumentan su frecuencia de olfateo [3] [21] de una manera independiente de buscar información sobre el olor. Los animales también muestran un comportamiento de olfateo tras la estimulación eléctrica involuntaria de numerosas estructuras cerebrales. [22] Por lo tanto, aunque olfatear se considera a menudo una parte fundamental del olfato , su vínculo con los comportamientos motivados y de recompensa sugiere que juega un papel en otros comportamientos.
Historia
Los estudios sobre los correlatos perceptuales de olfatear el olfato humano no llegaron a la comunidad científica convencional hasta la década de 1950. Frank Jones, un psicólogo estadounidense, publicó un artículo que demuestra la interacción entre los parámetros de olfato y los umbrales de detección de olores. Encontró que los olfateo profundos, que consisten en un gran volumen de aire, permitían una detección consistente y precisa de olores. [23]
Welker proporcionó uno de los primeros informes sobre la exploración del olfateo en animales no humanos en su artículo de 1964, Análisis del olfateo en la rata albina. [1] En este estudio, Welker utilizó grabaciones de video de ratas durante la presentación con olores y otros estímulos para explorar los movimientos del pecho como un índice de olfateo. Este fue el primer artículo en informar que las ratas pueden olfatear a frecuencias que alcanzan los 12 Hz al detectar olores y durante la exploración libre. Este artículo también proporcionó evidencia temprana de que el ritmo de olfateo se combinó con otros comportamientos sensoriales, como batir o el movimiento de los bigotes.
Mientras que los estudios conductuales y psicofísicos sobre el olfateo y su influencia en la percepción de olores comenzaron a surgir, se estaba trabajando mucho menos para explorar la influencia de los comportamientos de olfateo en el procesamiento fisiológico de los olores dentro del cerebro. Las primeras grabaciones de los bulbos olfativos de los erizos de Lord Edgar Adrian , quien anteriormente ganó el Premio Nobel de 1932 junto con Sir Charles Sherrington por su trabajo sobre las funciones de las neuronas, revelaron que las oscilaciones neuronales dentro del bulbo olfativo del erizo estaban relacionadas con el ciclo respiratorio. [24] Además, las oscilaciones evocadas por olores (incluida una bocanada exhalada de una tubería) se amplificaron junto con el ciclo respiratorio. Estos datos dieron evidencia de que el procesamiento de información dentro del cerebro, particularmente el de los olores, estaba relacionado con la respiración, lo que establece la naturaleza integral de la inhalación para el procesamiento fisiológico de los olores. Aproximadamente 20 años después, Max Mozell publicó una serie de estudios en los que propuso además que la velocidad de flujo y las propiedades de sorción de los olores interactúan para afectar la ubicación de la unión de los olores a las neuronas receptoras olfativas en la nariz y, en consecuencia, la entrada de olores al cerebro. [25] Más tarde, se presentó la evidencia de que las neuronas individuales en el bulbo olfatorio, la primera estación de retransmisión del cerebro para la información del olor, se sincronizan con la respiración, estableciendo una base sólida para el control de la entrada de olores al cerebro y el procesamiento de los olores al inhalar. . [26]
Métodos para cuantificar el olfateo
Hay varios métodos disponibles para medir el olfateo. Si bien estos métodos son aplicables a la mayoría de los modelos animales (de ratones a humanos), la selección de métodos de medición de olfateo apropiados debe determinarse por la necesidad experimental de precisión.
Video
Quizás el método más simple para determinar el momento de olfatear esté basado en video. El video de alta resolución de animales pequeños (p. Ej., Ratas) durante la respiración inmóvil permite aproximaciones de olfateo, incluida la identificación de eventos individuales de olfateo. [1] Se pueden emplear métodos similares para identificar el olfateo rápido y de alta frecuencia durante los estados de excitación e investigación de estímulos. [1] Este método, sin embargo, no proporciona evidencia directa de olfateo y no es confiable en animales más grandes (desde conejos hasta humanos).
Tensión en el pecho
Los sensores para medir la expansión del tórax durante la inhalación proporcionan información directa de los ciclos de olfateo. [27] Estos métodos incluyen dispositivos mecánicos y ópticos. Los dispositivos mecánicos para las mediciones de olfateo son láminas piezoeléctricas colocadas debajo del pecho de los animales pequeños y un medidor de tensión alrededor del pecho de los animales más grandes. En ambos casos, se puede identificar un aumento positivo en la salida de señal (voltaje) y usarlo para indexar eventos de inhalación. Alternativamente, una foto transductor puede ser colocado en el lado opuesto del pecho de un animal de una fuente de luz (por ejemplo, un diodo emisor de luz ). En este diseño, una disminución en la señal refleja la inhalación (expansión del tórax) ya que el tórax interrumpiría el paso de la luz al fototransductor.
Micrófono nasal
Como medida directa del olfateo, los primeros estudios favorecieron el uso de micrófonos colocados / asegurados en el exterior de las fosas nasales anteriores , las aberturas externas de la cavidad nasal . Este método tiene ventajas para indexar directamente el aire que sale de las fosas nasales (aumento de la salida del micrófono), pero en su mayoría no es invasivo. Debido a esta naturaleza no invasiva de las medidas del micrófono, estos métodos se han empleado en perros durante los ejercicios de seguimiento de olores [28] y son útiles para medir el olfateo de forma temporal en otros animales grandes.
Termopar nasal y sensor de presión nasal
Los métodos más precisos hasta la fecha para medir la inhalación implican medidas intranasales directas mediante el uso de una sonda de temperatura, llamada termopar o sensor de presión. Estos pueden insertarse temporalmente en las fosas nasales o implantarse quirúrgicamente. [4] [6] Los principios básicos de funcionamiento se comparten entre los dispositivos de temperatura y presión. La inhalación de aire ambiente proporciona una temperatura fría en la cavidad nasal, mientras que la exhalación de aire inhalado proporciona una temperatura cálida en la cavidad nasal y, al mismo tiempo, un aumento de la presión intranasal a medida que el aire de los pulmones sale de las fosas nasales. La colocación de estos sensores cerca del epitelio olfativo de los animales permite medir los transitorios de aire olorizado a medida que alcanzan los receptores olfativos [4] [29] y, por lo tanto, son métodos comunes para medir la inhalación en el contexto de la neurociencia sensorial y los estudios psicológicos.
Oler en animales pequeños
El primer estudio publicado sobre el comportamiento de olfateo en animales pequeños se realizó en ratas de laboratorio utilizando medidas basadas en videos. [1] En este estudio, se informó que se producían cambios sólidos en la frecuencia respiratoria durante la exploración de un campo abierto y olores nuevos. La respiración en reposo ocurre ~ 2 veces / segundo (Hz), y se notan aumentos a aproximadamente 12 Hz durante los estados de exploración y excitación. Se observan transiciones similares en la frecuencia de olfateo en ratones que exploran libremente, [3] que, sin embargo, mantienen frecuencias de olfateo generalmente más altas que las ratas (3 [descanso] a 15 Hz [exploración] frente a 2 a 12 Hz).
Se observan transiciones en la frecuencia de olfateo en animales que realizan tareas guiadas por olores. Los estudios de registro de olfateo en el contexto de tareas guiadas por olores implican la implantación de sensores de temperatura y presión intranasales en la cavidad nasal de los animales y la medición de las respuestas de orientación del olor (olfateo rápido) [29] o la inhalación durante la ejecución en tareas operantes guiadas por olores. [3] [4] [30] [31] Alternativamente, los animales pueden ser acondicionados para insertar sus hocicos en una cámara hermética con un transductor de presión incrustado dentro para acceder a los transitorios nasales, mientras que simultáneamente se presentan olores para medir las respuestas empujando. [2]
En particular, varios estudios han informado que la modulación en la frecuencia de olfateo puede ser tan grande en el contexto de la anticipación del muestreo de olores como durante el muestreo de olores. [18] [31] Incluso se observan cambios similares en la frecuencia de olfateo en animales a los que se les presentan nuevos estímulos auditivos, [32] lo que sugiere una relación entre olfatear y excitación.
Oler en animales semiacuáticos
Si bien generalmente se cree que el olfateo ocurre únicamente en animales terrestres, los roedores semiacuáticos ( musaraña acuática estadounidense ) también muestran comportamientos de olfateo durante las tareas bajo el agua guiadas por el olor. [20] Las musarañas inhalan y exhalan pequeñas cantidades de aire de manera precisa y coordinada mientras siguen un rastro de olor bajo el agua. Esto ocurre a través de la inhalación de aire por encima del suelo, para permitir que el aire volatice los olores en un ambiente que de otro modo estaría desprovisto de aire.
Olfatear y controlar la entrada de olores al cerebro.
Las mediciones del olfateo simultáneamente con las medidas fisiológicas de los centros olfativos del cerebro han proporcionado información sobre cómo el olfateo modula el acceso y el procesamiento de los olores a nivel neural. La inhalación es necesaria para la entrada de olor al cerebro. [29] Además, la entrada de olores a través del cerebro está temporalmente vinculada al ciclo respiratorio, con episodios de actividad que ocurren con cada inhalación. [26] Este vínculo entre la frecuencia de inhalación y el procesamiento de olores proporciona un mecanismo para el control de la entrada de olores en el cerebro mediante la frecuencia respiratoria [4] y posiblemente la amplitud, aunque esto no está bien establecido.
Oler en humanos
La naturaleza de la inhalación regula la percepción del olor en los seres humanos [7] [23] y, de hecho, en los seres humanos, una sola inhalación suele ser suficiente para una percepción óptima del olor. [33] Por ejemplo, una inhalación profunda y constante de un olor leve permite una percepción más potente que una inhalación superficial. De manera similar, los olfateo más frecuentes proporcionan una percepción más rápida del ambiente de olor que solo olfatear una vez cada 3 segundos. Estos ejemplos han sido respaldados por estudios empíricos (ver arriba) y han proporcionado información sobre los métodos mediante los cuales los humanos pueden cambiar sus estrategias de olfateo para modular la percepción del olor. [7] [23] [33]
La inhalación de olores evoca actividad en todas las estructuras olfativas de los seres humanos. [9] Los estudios de neuroimagen carecen de resolución para determinar los impactos de la frecuencia de olfateo en la estructura de la entrada de olores a través del cerebro, aunque los estudios de imágenes han revelado que el acto motor de olfatear es anatómicamente independiente de la percepción de olores evocados por inhalación. [9] Las implicaciones de esto incluyen las vías compartidas pero distribuidas para el procesamiento de olores en el cerebro.
Control neuronal del olfateo
El olfateo está controlado fundamentalmente por los centros respiratorios del tronco del encéfalo , incluido el complejo Pre-Botzinger que gobierna los patrones de inhalación / exhalación. [34] La actividad de las estructuras respiratorias del tronco encefálico luego modula la actividad nerviosa para controlar la contracción pulmonar. Para ejercer cambios en la respiración y, por lo tanto, evocar un comportamiento de olfateo, los centros volitivos de la corteza cerebral deben estimular las estructuras del tronco encefálico. Es a través de esta vía simple que puede ocurrir la decisión de inhalar u oler.
La rápida modulación del olfateo al inhalar un olor nuevo o un olor irritante es evidencia de un bucle "olfatomotor" en el cerebro. [10] [35] En este ciclo, un nuevo comportamiento de inhalación evocado por olores puede ocurrir rápidamente al percibir un olor nuevo, uno de interés o un olor que es aversivo.
Relación de olfatear con otros comportamientos de muestreo de estímulos
Olfatear, como un comportamiento de muestreo activo, a menudo se agrupa junto con otros comportamientos utilizados para adquirir estímulos sensoriales. Por ejemplo, olfatear se ha comparado con los movimientos oculares rápidos, o movimientos sacádicos , en la capacidad de ambos métodos de proporcionar "instantáneas" rápidas de información al cerebro. [12] Sin embargo, esta analogía puede ser imprecisa, ya que los animales pequeños (p. Ej., Los ratones) toman decisiones basadas en el olor (olfateando) al mismo tiempo que toman decisiones visuales, pero no se sacan. Oler también es fundamentalmente similar al tacto activo, incluido el deslizamiento de un dedo a lo largo de una superficie para escanear la textura.
En parte debido a la interrelación de las estructuras respiratorias del tronco encefálico con otros generadores de patrones centrales responsables de gobernar algunos otros comportamientos de muestreo activo, el olfateo en animales a menudo ocurre en frecuencias similares (2 a 12 Hz) y en una relación fásica con los comportamientos de muestreo activo. de batir y lamer. [1] Batir y olfatear están estrechamente correlacionados en su aparición, [1] con inhalaciones de olfateo que ocurren durante la prolongación de los bigotes. Debido a la necesidad metabólica de coordinar la respiración y la deglución, los animales pequeños (ratas y ratones) a menudo lamen con frecuencias similares de olfateo (4 a 8 Hz) y tragan entre inhalaciones o durante breves períodos de apnea (cese de la respiración). [36]
Relevancia para los trastornos neurológicos
Pocos estudios han explorado el impacto de los trastornos neurológicos en el comportamiento de olfateo, aunque numerosos trastornos neurológicos afectan la respiración. Los seres humanos con la enfermedad de Parkinson tienen capacidades de olfateo anormales (es decir, volumen y velocidad de flujo reducidos) que pueden ser la base de las alteraciones de la percepción olfativa en la enfermedad. [14] Los estudios sobre el olfateo en modelos de ratón de la enfermedad de Alzheimer [15] y también en humanos [37] no han encontrado efectos importantes de la patología de Alzheimer tanto en la respiración basal como en el olfateo provocado por olores.
Ver también
- Inhalación
- Perro de detección
- Nariz electrónica
- Historia del perfume
- Olfato de máquina
- Administración nasal
- Olor
- Olfatómetro
- Sistema olfativo
- Tubérculo olfatorio
- Fantosmia
- Corteza piriforme
- Smound
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Otras lecturas
Libros
- Lord Edgar Adrian La base de la sensación: la acción de los órganos de los sentidos Hafner Publishing Co.Ltd.1928
- David George Laing, Richard L. Doty, W. Breipohl El sentido humano del olfato Springer-Verlag, 1991
- Manual de olfato y gusto (Editor: Richard L. Doty) 2003
- Donald A. Wilson y Richard J. Stevenson Aprendiendo a oler: percepción olfativa desde la neurobiología hasta el comportamiento Johns Hopkins Press, 2006
- La neurobiología del olfato (Editora: Anna Menini) CRC Press, 2010 ISBN 978-1-4200-7197-9
- Gordon M. Shepherd Neurogastronomía: cómo el cerebro crea sabor y por qué es importante Nueva York: Columbia University Press, 2012 ISBN 978-0-231-15910-4
Publicaciones
- Sobel N .; Khan RM; Saltman A .; Sullivan EV; Gabrieli JD (1999). "El mundo huele diferente para cada fosa nasal". Naturaleza . 402 (6757): 35. doi : 10.1038 / 46944 . PMID 10573415 . S2CID 4416272 .
- Goldman JA; Patek SN (2002). "Dos estrategias de olfateo en langostas palinúridas". La Revista de Biología Experimental . 205 (Pt. 24): 3891–3902. doi : 10.1242 / jeb.205.24.3891 . PMID 12432011 .
- Cheung MC; Carey RM; Wachowiak M. (2009). "Un método para generar patrones de olfateo naturales y definidos por el usuario en preparaciones anestesiadas o reducidas" . Sentidos químicos . 34 (1): 63–76. doi : 10.1093 / chemse / bjn051 . PMC 2639450 . PMID 18791186 .
- Wachowiak M (2011). "Todo en un olfato: el olfato como modelo para la detección activa" . Neurona . 71 (6): 962–73. doi : 10.1016 / j.neuron.2011.08.030 . PMC 3237116 . PMID 21943596 .
- Rojas-Líbano D .; Kay LM (2012). "Interacción entre olfato y propiedades absorbentes olorosas en la rata" . La Revista de Neurociencia . 32 (44): 15577-15589. doi : 10.1523 / jneurosci.1464-12.2012 . PMC 3495330 . PMID 23115193 .
enlaces externos
- Asociación de Ciencias de la Quimiorrecepción
- Revista Chemical Senses
- La base de datos de olores y LRI
- Universidad Case Western Reserve, Wesson Lab
- La Universidad de Utah, The Brain Institute, Wachowiak Lab
- Universidad de Nueva York SoM., Emotional Brain Institute, Wilson Lab
- Centro de Sentidos Químicos de Monell
- Integración olfativa-auditroy
- Science Daily: Olfaction and Alzheimer's disease
- Espacio de olor