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Para el filo Eumetazoan , vea Trilobozoa .

Trilobite
Rango temporal: Cámbrico temprano [1] [2] - Pérmico tardío ,521-251.902  Ma
Kainops invius lateral y ventral.JPG
Kainops invius , Devónico temprano
Paradoxides sp.jpg
Paradoxides sp. , Cámbrico tardío
clasificación cientifica mi
Reino:Animalia
Filo:Artrópodos
(no clasificado):† Artiópodos
Subfilo:† Trilobitomorpha
Clase:† Trilobita
Walch , 1771 [3]
Pedidos

Trilobites ( / t r aɪ l ə ˌ b aɪ t , t r ɪ -, - l oʊ - / ; [4] [5] que significa "tres lóbulos") son un grupo de extintos marina artiopodan artrópodos que forman la clase Trilobita . Los trilobites forman uno de los primeros grupos de artrópodos conocidos. La primera aparición de trilobites en el registro fósil define la base de la etapa atdabaniana del período Cámbrico temprano. (  Hace 521 millones de años ), y florecieron en todo el Paleozoico inferior antes de caer en un largo declive, cuando, durante el Devónico , todos los órdenes de trilobites, excepto el Proetida, se extinguieron. Los últimos trilobites existentes finalmente desaparecieron en la extinción masiva al final del Pérmico hace unos 252 millones de años. Los trilobites se encontraban entre los animales primitivos más exitosos, existiendo en los océanos durante casi 300 millones de años. [6]

Cuando los trilobites aparecieron por primera vez en el registro fósil, ya estaban muy diversificados y geográficamente dispersos. Debido a que los trilobites tenían una amplia diversidad y un exoesqueleto fácilmente fosilizado , dejaron un extenso registro fósil. El estudio de sus fósiles ha facilitado importantes contribuciones a la bioestratigrafía , la paleontología , la biología evolutiva y la tectónica de placas . Los trilobites a menudo se colocan dentro del subfilo de artrópodos Schizoramia dentro de la superclase Arachnomorpha (equivalente a Arachnata), [7] aunque varias taxonomías alternativasse encuentran en la literatura. Más recientemente se han colocado dentro de Artiopoda , que incluye muchos organismos que son morfológicamente similares a los trilobites, pero que en gran parte no están mineralizados.

Los trilobites tenían muchos estilos de vida; algunos se movían sobre el lecho marino como depredadores , carroñeros o filtradores , y algunos nadaban , alimentándose de plancton . Algunos incluso se arrastraron hasta la tierra. [8] La mayoría de los estilos de vida esperados de los artrópodos marinos modernos se ven en los trilobites, con la posible excepción del parasitismo (donde continúa el debate científico). [9] Se cree incluso que algunos trilobites (en particular la familia Olenidae ) han desarrollado una relación simbiótica con bacterias que se alimentan de azufre de las que derivan alimentos. [10]Los trilobites más grandes medían más de 45 centímetros (18 pulgadas) de largo y pueden haber pesado hasta 4.5 kilogramos (9.9 libras). [11]

Evolución [ editar ]

Precursores de los trilobites [ editar ]

Los trilobites hicieron una aparición repentina en el registro fósil. Parece haber una brecha evolutiva considerable con respecto a posibles precursores anteriores, como Spriggina , que se encuentra en las rocas de la edad ediacarana de 550 millones de años de Australia y, por lo tanto, es anterior a los trilobites en unos 30 millones de años. El calor del mar Cámbrico puede haber contribuido a la aparición de trilobites. [12] Sin embargo, la evidencia sugiere que ya se había producido una diversificación significativa antes de que los trilobites se conservaran en el registro fósil, lo que permitió la aparición "repentina" de diversos grupos de trilobites con características derivadas complejas (por ejemplo, ojos). [1] [13]

Las similitudes morfológicas entre los trilobites y criaturas similares a artrópodos anteriores como Spriggina , [11] Parvancorina y otros "trilobitomorfos" del período ediacárico del Precámbrico son lo suficientemente ambiguas como para hacer un análisis detallado de su complejo ancestral. [14] [15] Las similitudes morfológicas entre los primeros trilobites y otros artrópodos del Cámbrico (por ejemplo, la fauna de lutitas de Burgess y la fauna de lutitas de Maotianshan ) también dificultan el análisis de las relaciones ancestrales. [dieciséis]

Trilobites tempranos [ editar ]

Los primeros trilobites muestran todas las características del grupo de los trilobites en su conjunto; Se desconocen las formas de transición o ancestrales que muestren o combinen las características de los trilobites con otros grupos (por ejemplo, los primeros artrópodos ). [17]

Registro fósil de los primeros trilobites [ editar ]

Redlichiida , como este Paradoxides , puede representar los trilobites ancestrales
Meroperix , del Silúrico de Wisconsin
Walliserops trifurcatus , desde la montaña Jebel Oufatene cerca de Fezzou, Marruecos

Los primeros trilobites conocidos del registro fósil son redlichiids y bigotinids ptychopariid fecha en cierta 540 a 520 millones de años atrás . [1] [2] Los contendientes de los primeros trilobites incluyen Profallotaspis jakutensis (Siberia), Fritzaspis spp. (oeste de EE.UU.), Hupetina antiqua (Marruecos) [18] y Serrania gordaensis (España). [19] Se cree que todos los trilobites se originaron en la actual Siberia , con la posterior distribución y radiación de esta ubicación. [1]

Todas las Olenellina carecen de suturas faciales (ver más abajo ), y se cree que esto representa el estado original. El primer trilobite suturado encontrado hasta ahora ( Lemdadella ), ocurre casi al mismo tiempo que el primer Olenellina, lo que sugiere que el origen de los trilobites se encuentra antes del comienzo del Atdabanian, pero sin dejar fósiles. [1] Otros grupos muestran suturas faciales perdidas secundarias, como todas las Agnostina y algunas Phacopina . Otra característica común de la Olenellina también sugiere que este suborden es el stock ancestral de trilobites: no se han encontrado estadios protáspidos tempranos, supuestamente porque estos no estaban calcificados, y esto también se supone que representa el estado original. [14]Se pueden encontrar trilobites anteriores y podrían arrojar más luz sobre el origen de los trilobites. [1] [20] [21]

Tres especímenes de un trilobite de Marruecos, Megistaspis hammondi , con una antigüedad de 478 millones de años, contienen partes blandas fosilizadas. [22] [23]

Divergencia y extinción [ editar ]

Ogygopsis klotzi del monte. Stephen Trilobite Beds ( cámbrico medio ) cerca de Field, British Columbia , Canadá

Los trilobites vieron una increíble diversificación a lo largo del tiempo. [24] Para un grupo de animales tan duradero, no sorprende que la historia evolutiva de los trilobites esté marcada por una serie de eventos de extinción en los que algunos grupos perecieron y los grupos supervivientes se diversificaron para llenar nichos ecológicos con adaptaciones comparables o únicas. En general, los trilobites mantuvieron altos niveles de diversidad durante los períodos Cámbrico y Ordovícico antes de entrar en un declive prolongado en el Devónico , que culminó con la extinción final de los últimos supervivientes al final del período Pérmico . [17]

Tendencias evolutivas [ editar ]

Las principales tendencias evolutivas de las morfologías primitivas, como las ejemplificadas por Eoredlichia , [25] incluyen el origen de nuevos tipos de ojos, la mejora de los mecanismos de inscripción y articulación, el aumento del tamaño del pigidio (micropygy a isopygy) y el desarrollo de espinosidad extrema en ciertos grupos. . [17] Los cambios también incluyeron el estrechamiento del tórax y un número creciente o decreciente de segmentos torácicos. [25] También se notan cambios específicos en el cefalón; tamaño y forma variable de la glabela, posición de los ojos y suturas faciales, y especialización en hipostomas. [25] Varias morfologías aparecieron independientemente dentro de diferentes taxones principales (por ejemplo, reducción o miniaturización de ojos). [25]

El borramiento, la pérdida de detalle de la superficie en el cefalón, el pigidio o los surcos torácicos, también es una tendencia evolutiva común. Ejemplos notables de esto fueron los órdenes Agnostida y Asaphida , y el suborden Illaenina de Corynexochida . Se cree que el borramiento es una indicación de un estilo de vida excavador o pelágico. El borramiento plantea un problema para los taxónomos, ya que la pérdida de detalles (en particular de la glabela ) puede dificultar la determinación de las relaciones filogenéticas . [26]

Precámbrico [ editar ]

El análisis biogeográfico filogenético de Olenellidae y Redlichiidae del Cámbrico temprano sugiere que existía una fauna uniforme de trilobites sobre Laurentia , Gondwana y Siberia antes de la ruptura tectónica del supercontinente Pannotia hace entre 600 y 550  millones de años . [1] La ruptura tectónica de Pannotia permitió la diversificación y radiación expresada más tarde en el Cámbrico como la provincia distintiva de Olenellid ( Laurentia , Siberia y Baltica ) y la provincia separada de Redlichid (Australia, Antártida y China). [1] [27]La ruptura de Pannotia es significativamente anterior a la primera aparición de trilobites en el registro fósil, lo que respalda un desarrollo largo y críptico de trilobites que se remonta quizás a hace 700  millones de años o posiblemente más atrás en el tiempo. [27]

Cámbrico [ editar ]

Muy poco después de que aparecieran fósiles de trilobites en el Cámbrico inferior, se diversificaron rápidamente en los órdenes principales que tipificaban al Cámbrico: Redlichiida , Ptychopariida , Agnostida y Corynexochida . La primera gran crisis en el registro fósil de trilobites ocurrió en el Cámbrico Medio ; las órdenes supervivientes desarrollaron cuerpos de isopygius o macropygius y desarrollaron cutículas más gruesas, lo que permitió una mejor defensa contra los depredadores (ver Tórax a continuación). [28] El evento de extinción masiva al final del Cámbrico marcó un cambio importante en la fauna de trilobites; casi todos los Redlichiida (incluida la Olenelloidea) y la mayoría de las poblaciones del Cámbrico tardío se extinguieron.[17] Seregistrauna disminución continua en elárea de la plataforma continental Laurentian [29] al mismo tiempo que las extinciones, lo que sugiere una gran agitación ambiental.

Los géneros notables de trilobites que aparecen en el Cámbrico incluyen: [30]

  • Abadiella (Cámbrico inferior)
  • Buenellus (Cámbrico inferior)
  • Judomia (Cámbrico inferior)
  • Olenellus (Cámbrico inferior)
  • Elipsocéfalo (Cámbrico medio)
  • Elrathia (Cámbrico medio)
  • Paradoxides (Cámbrico medio)
  • Peronopsis (Cámbrico medio)
  • Xiuqiella (Cámbrico medio)
  • Yiliangella (Cámbrico medio)
  • Yiliangellina (Cámbrico medio)
  • Olenus (Cámbrico tardío)

Ordovícico [ editar ]

Elenco de Isotelus rex , el trilobite más grande conocido, desde el Ordovícico medio al superior de América del Norte
Cheirurus sp., Edad media del Ordovícico , río Volkhov , Rusia

El Ordovícico temprano está marcado por radiaciones vigorosas de braquiópodos articulados, briozoos, bivalvos, equinodermos y graptolitos, con muchos grupos que aparecen en el registro fósil por primera vez. [17] Aunque la diversidad de trilobites intraespecífica parece haber alcanzado su punto máximo durante el Cámbrico, [31] los trilobites todavía fueron participantes activos en el evento de radiación del Ordovícico, con una nueva fauna que reemplazó a la antigua del Cámbrico . [32] Phacopida y Trinucleioidea son formas características, muy diferenciadas y diversas, la mayoría con antepasados ​​inciertos. [17] La Phacopida y otros clados "nuevos"es casi seguro que tuvieron antepasados ​​del Cámbrico, pero el hecho de que hayan evitado la detección es una fuerte indicación de que morfologías novedosas se estaban desarrollando muy rápidamente. [14] Los cambios en la fauna de trilobites durante el Ordovícico presagiaron la extinción masiva al final del Ordovícico, lo que permitió que muchas familias continuaran en el Silúrico con poca perturbación. [32] Los trilobites del Ordovícico tuvieron éxito en la explotación de nuevos entornos, especialmente los arrecifes . La extinción masiva del Ordovícico no dejó ilesos a los trilobites; algunas formas distintivas y previamente exitosas como Telephinidae y Agnostidase volvió extinto. El Ordovícico marca el último gran período de diversificación entre los trilobites: muy pocos patrones de organización completamente nuevos surgieron después del Ordovícico. La evolución posterior de los trilobites fue en gran parte una cuestión de variaciones sobre los temas del Ordovícico. Con la extinción masiva del Ordovícico , la intensa radiación de trilobites se ha detenido y se presagia un declive gradual. [17]

Algunos de los géneros de Trilobites que aparecen en el Ordovícico incluyen: [30]

  • Cyclopyge (Ordovícico temprano a tardío)
  • Selenopeltis (Ordovícico temprano a tardío)
  • Parabolina (Ordovícico temprano)
  • Cheirurus (Ordovícico medio)
  • Eodalmanitina (Ordovícico medio)
  • Trinucleus (Ordovícico medio)
  • Triarthrus (Ordovícico tardío)

Silúrico y Devónico [ editar ]

Número de familias, del Devónico medio al Pérmico superior. Proetida - marrón, Phacopida - azul acero, Lichida - azul claro, Harpetida - rosa, Odontopleurida - oliva y Corynexochida - violeta

La mayoría de las familias del Silúrico Temprano constituyen un subgrupo de la fauna del Ordovícico Tardío. Pocas, si alguna, de la fauna dominante del Ordovícico Temprano sobrevivió hasta el final del Ordovícico, sin embargo, el 74% de la fauna de trilobites dominante del Ordovícico tardío sobrevivió al Ordovícico. Los supervivientes del Ordovícico tardío representan todos los grupos de trilobites posteriores al Ordovícico, excepto los Harpetida . [32]

Los ensamblajes de trilobites silúricos y devónicos son superficialmente similares a los ensamblajes del Ordovícico, dominados por Lichida y Phacopida (incluida la conocida Calymenina ). Varias formas características no se extienden mucho en el Devónico y casi todas las restantes fueron aniquiladas por una serie de dramáticas extinciones del Devónico Medio y Tardío . [25] Tres órdenes y todas menos cinco familias fueron exterminadas por la combinación de cambios en el nivel del mar y una ruptura en el equilibrio redox (también se ha sugerido como causa el impacto de un meteorito). [25] Sólo una orden, la Proetida , sobrevivió al Carbonífero.[17]

Los géneros de trilobites durante los períodos Silúrico y Devónico incluyen: [30]

  • Dalmanitas (Silúrico temprano a tardío)
  • Calimene (Silúrico)
  • Encrinurus (Silúrico)
  • Exallaspis (Silúrico medio a tardío)
  • Paralejurus (Devónico temprano)
  • Lioharpes (Devónico medio)
  • Phacops (Devónico medio a tardío)

Carbonífero y Pérmico [ editar ]

La Proetida sobrevivió durante millones de años, continuó durante el período Carbonífero y duró hasta el final del Pérmico (cuando la gran mayoría de las especies de la Tierra desaparecieron ). [17] Se desconoce por qué solo la orden Proetida sobrevivió al Devónico. La Proetida mantuvo faunas relativamente diversas en ambientes de plataforma de aguas profundas y someras a lo largo del Carbonífero. [25] Durante muchos millones de años, la Proetida existió sin problemas en su nicho ecológico . [17] Una analogía serían los crinoideos de hoy., que en su mayoría existen como especies de aguas profundas; en la era Paleozoica, vastos 'bosques' de crinoideos vivían en ambientes poco profundos cercanos a la costa. [17]

Algunos de los géneros de trilobites durante los períodos Carbonífero y Pérmico incluyen: [30]

  • Archegonus (Carbonífero temprano a medio)
  • Hesslerides (Carbonífero medio)
  • Endops ( Pérmico medio )
  • Triproetus (Carbonífero tardío a Pérmico temprano )
  • Ditomopyge (Carbonífero tardío a Pérmico tardío)

Extinción final [ editar ]

No está claro exactamente por qué se extinguieron los trilobites; Con sucesos repetidos de extinción (a menudo seguidos de aparente recuperación) a lo largo del registro fósil de trilobites, es probable que exista una combinación de causas. Después del evento de extinción al final del período Devónico, la diversidad de trilobites que quedaba se atascó en el orden Proetida. La disminución de la diversidad [33] de géneros limitados a los hábitats de la plataforma de aguas poco profundas junto con una drástica disminución del nivel del mar ( regresión ) significó que la disminución final de los trilobites ocurrió poco antes del final del evento de extinción masiva del Pérmico . [25]Con tantas especies marinas involucradas en la extinción del Pérmico, el final de casi 300 millones de años exitosos para los trilobites no habría sido inesperado en ese momento. [33]

Los trilobites no tienen descendientes directos conocidos. Sus parientes vivos más cercanos serían los quelíceros . Aunque los cangrejos herradura a menudo se citan como sus parientes vivos más cercanos, no están más cerca evolutivamente que otros quelíceros. [34]

Distribución de fósiles [ editar ]

Cruziana , rastro fósil de excavación de trilobites
Un fragmento de trilobites (T) en una sección delgada de una piedra caliza del Ordovícico ; E = equinodermo ; la barra de escala es de 2 mm
Rusophycus , un "rastro en reposo" de un trilobite; Ordovícico del sur de Ohio. La barra de escala es de 10 mm.
Placa de la obra de Barrande Système silurien du centre de la Bohême

Los trilobites parecen haber sido principalmente organismos marinos (aunque algunos rastros sugieren al menos excursiones temporales a tierra [8] ), ya que los restos fosilizados de trilobites siempre se encuentran en rocas que contienen fósiles de otros animales de agua salada como braquiópodos, crinoideos y corales. Dentro del paleoambiente marino, los trilobites se encontraron en una amplia gama, desde aguas extremadamente poco profundas hasta aguas muy profundas. Los trilobites, como los braquiópodos, crinoideos y corales, se encuentran en todos los continentes modernos y ocuparon todos los océanos antiguos de los que se han recolectado fósiles paleozoicos. [35]Los restos de trilobites pueden variar desde el cuerpo preservado hasta pedazos del exoesqueleto, que se desprendieron en el proceso conocido como ecdisis. Además, las huellas dejadas por los trilobites que viven en el fondo del mar a menudo se conservan como rastros de fósiles .

Hay tres formas principales de rastros de fósiles asociados con trilobites: Rusophycus , Cruziana y Diplichnites; estos rastros de fósiles representan la actividad vital preservada de los trilobites activos en el fondo del mar. Rusophycus , la huella de reposo, son excavaciones de trilobites que implican poco o ningún movimiento hacia adelante y las interpretaciones etológicas sugieren reposo, protección y caza. [36] Cruziana , el rastro de alimentación, son surcos a través del sedimento, que se cree que representan el movimiento de los trilobites mientras se alimentan del depósito. [37] Se cree que muchos de los fósiles de Diplichnites son rastros hechos por trilobites que caminan sobre la superficie del sedimento.[37] Se debe tener cuidado ya que se registran rastros fósiles similares endepósitos deagua dulce [38] y pospaleozoicos, [39] que representan orígenes no trilobites.

Los fósiles de trilobites se encuentran en todo el mundo, con muchos miles de especies conocidas. Debido a que aparecieron rápidamente en el tiempo geológico y se mudaron como otros artrópodos, los trilobites sirven como excelentes índices fósiles , lo que permite a los geólogos fechar la edad de las rocas en las que se encuentran. Fueron de los primeros fósiles en atraer una atención generalizada y cada año se descubren nuevas especies.

En los Estados Unidos, la mejor colección abierta al público de trilobites se encuentra en Hamburgo, Nueva York . Conocido informalmente como Penn Dixie, fue descubierto en la década de 1970 por Dan Cooper. La cantera de esquisto dejó de extraerse en la década de 1960, [40] pero la cantidad de roca muerta mostró grandes depósitos de trilobites. Como un conocido coleccionista de rocas, incitó el interés público y científico en el lugar. [41] Los fósiles datan de hace 350 millones de años, cuando la región occidental de Nueva York estaba a 30 grados al sur del ecuador y estaba completamente cubierta de agua. [42]El sitio fue comprado a Vincent C. Bonerb por la ciudad de Hamburgo con la cooperación de la Sociedad de Historia Natural de Hamburgo para proteger la tierra del desarrollo. [40] En 1994, la cantera se convirtió en Penn Dixie Fossil Park & ​​Nature Reserve cuando recibieron el estatus 501 (c) 3 y se abrió para visitas y recolección de muestras de trilobites. Las dos muestras más comunes son Phacops rana y Greenops . [43]

Un lugar famoso para los fósiles de trilobites en el Reino Unido es Wren's Nest , Dudley , en West Midlands , donde Calymene blumenbachii se encuentra en el Silurian Wenlock Group . Este trilobite aparece en el escudo de armas de la ciudad y fue nombrado Dudley Bug o Dudley Locust por los canteros que una vez trabajaron en las canteras de piedra caliza ahora abandonadas . Llandrindod Wells , Powys , Gales , es otro lugar famoso de trilobites. El conocido Elrathia kingitrilobite se encuentra en abundancia en Cambrian Wheeler Shale de Utah . [44]

Se han encontrado fósiles de trilobites espectacularmente conservados, que a menudo muestran partes blandas del cuerpo (patas, branquias, antenas, etc.) en Columbia Británica , Canadá (Cambrian Burgess Shale y localidades similares); Nueva York , Estados Unidos ( cantera Ordovícico Walcott-Rust , cerca de Rusia , y Beecher's Trilobite Bed , cerca de Roma ); China (lutitas de Maotianshan del Cámbrico Inferior cerca de Chengjiang ); Alemania (las pizarras de Hunsrück del Devónico cerca de Bundenbach ) y, mucho más raramente, en estratos que contienen trilobites en Utah (Wheeler Shale y otras formaciones), Ontarioy Manuels River, Terranova y Labrador .

Los sitios en Marruecos también producen trilobites muy bien conservados, muchos enterrados vivos en deslizamientos de tierra y tan perfectamente conservados. Se ha desarrollado una industria en torno a su recuperación, lo que ha generado controversias sobre las prácticas de restauración. [45] La variedad de formas de los ojos y la parte superior del cuerpo y las protuberancias frágiles se conoce mejor a partir de estas muestras conservadas de manera similar a los cuerpos en Pompeya.

El paleontólogo francés Joachim Barrande (1799-1883) llevó a cabo su estudio histórico de los trilobites en el Cámbrico, Ordovícico y Silúrico de Bohemia , publicando el primer volumen de Système silurien du centre de la Bohême en 1852.

Importancia [ editar ]

El estudio de los trilobites paleozoicos en las fronteras galés-inglesas por Niles Eldredge fue fundamental para formular y probar el equilibrio puntuado como mecanismo de evolución. [46] [47] [48]

La identificación de las faunas de trilobites "atlántica" y "pacífica" en América del Norte y Europa [49] implicó el cierre del océano Iapetus (produciendo la sutura Iapetus), [50] proporcionando así una importante evidencia de apoyo para la teoría de la deriva continental . [51] [52]

Los trilobites han sido importantes para estimar la tasa de especiación durante el período conocido como explosión del Cámbrico porque son el grupo más diverso de metazoos conocido del registro fósil del Cámbrico temprano. [53] [54]

Los trilobites son excelentes marcadores estratigráficos del período Cámbrico: los investigadores que encuentran trilobites con prosopón alimentario y un micropigio han encontrado estratos del Cámbrico temprano. [55] La mayor parte de la estratigrafía cámbrica se basa en el uso de fósiles marcadores de trilobites. [56] [57] [58]

Los trilobites son los fósiles del estado de Ohio ( Isotelus ), Wisconsin ( Calymene celebra ) y Pensilvania ( Phacops rana ).

Taxonomía [ editar ]

Ver también: Lista de géneros de trilobites

Los 10 órdenes de trilobites son Agnostida , Redlichiida , Corynexochida , Lichida , Odontopleurida , Phacopida , Proetida , Asaphida , Harpetida y Ptychopariida . A veces se incluyen los Nektaspida , pero estos carecen de exoesqueleto y ojos calcificados. Otros eruditos no consideran que Agnostina sean trilobites y, por lo tanto, no están relacionados con Eodiscina . Este último suborden debería elevarse y llamarse Eodiscida.

A pesar de su rico registro fósil con miles de géneros descritos encontrados en todo el mundo, la taxonomía y filogenia de los trilobites tienen muchas incertidumbres. [59] Excepto posiblemente por los miembros de las órdenes Phacopida y Lichida (que aparecen por primera vez durante el Ordovícico temprano ), nueve de las once órdenes de trilobites aparecen antes del final del Cámbrico . La mayoría de los científicos creen que el orden Redlichiida , más específicamente su suborden Redlichiina, contiene un ancestro común de todos los demás órdenes, con la posible excepción del Agnostina. Si bien se encuentran muchas filogenias potenciales en la literatura, la mayoría tiene el suborden Redlichiina dando lugar a los órdenes Corynexochida y Ptychopariida durante el Cámbrico Inferior, y el Lichida descendiendo de Redlichiida o Corynexochida en el Cámbrico Medio. El orden Ptychopariida es el orden más problemático para la clasificación de trilobites. En el Tratado de Paleontología de Invertebrados de 1959 , [60] lo que ahora son miembros de las órdenes Ptychopariida, Asaphida , Proetida y Harpetidase agruparon como orden Ptychopariida; La subclase Librostoma se erigió en 1990 [61] para abarcar todos estos órdenes, basándose en su carácter ancestral compartido de un hipostoma natante (no unido ) . El más recientemente reconocido de los nueve órdenes de trilobites, Harpetida, fue erigido en 2002. [62] El progenitor del orden Phacopida no está claro.

Relación con otros taxones [ editar ]

Una vez que se recuperó la anatomía de las partes blandas, los trilobites se aliaron originalmente con los crustáceos . Una relación con Chelicerata, en un clado llamado Arachnomorpha (Arachnata), estuvo de moda durante algún tiempo, [63] pero un análisis más reciente de Panarthropoda sugiere que los trilobites son una de las dos ramas principales de Artiopoda . [34]

Morfología [ editar ]

Cuando se encuentran trilobites, solo se conserva el exoesqueleto (a menudo en un estado incompleto) en todos menos en un puñado de lugares. Algunas ubicaciones ( Lagerstätten ) conservan partes blandas identificables del cuerpo (piernas, branquias, musculatura y tracto digestivo) y rastros enigmáticos de otras estructuras (por ejemplo, detalles finos de la estructura del ojo), así como el exoesqueleto.

Los trilobites varían en longitud desde un minuto (menos de 3 milímetros (0,12 pulgadas)) hasta muy grandes (más de 30 centímetros (12 pulgadas)), con un rango de tamaño promedio de 3 a 10 cm (1,2 a 3,9 pulgadas). Supuestamente, la especie más pequeña es Acanthopleurella stipulae con un máximo de 1,5 milímetros (0,059 pulgadas). [64] El espécimen de trilobites más grande del mundo, asignado a Isotelus rex de 72 cm, fue encontrado en 1998 por científicos canadienses en rocas del Ordovícico en las costas de la Bahía de Hudson . [29] Se dice que un espécimen de trilobites encontrado en 2009 en Arouca , Portugal mide 86,5 cm (34,1 pulgadas). [65] [66]

El cuerpo del trilobite se divide en tres secciones principales ( tagmata ): 1 - cefalón; 2 - tórax; 3 - pigidio. Los trilobites se denominan así por los tres lóbulos longitudinales: 4 - lóbulo pleural derecho; 5 - lóbulo axial; 6 - lóbulo pleural izquierdo; las antenas y las patas no se muestran en estos diagramas

El exoesqueleto se compone de calcita y de fosfato de calcio minerales en una celosía de la quitina [67] que cubre la superficie superior (dorsal) del trilobite y rizadas alrededor del borde inferior para producir una pequeña franja llamado el "doublure" .Tres distintivo tagmata ( secciones) están presentes: cefalón (cabeza); tórax (cuerpo) y pigidio (cola).

Terminología [ editar ]

Como podría esperarse de un grupo de animales que comprende c.  5000 géneros, [68] la morfología y descripción de los trilobites pueden ser complejas. A pesar de la complejidad morfológica y una posición clara dentro de las clasificaciones más altas, hay una serie de características que distinguen a los trilobites de otros artrópodos: a general sub-elíptica, dorsal , quitinosa exoesqueleto dividido longitudinalmente en tres lóbulos diferentes (de la que el grupo recibe su nombre) ; tener un escudo de cabeza (cefalón) relativamente grande y distintivo que se articula axialmente con un tórax que comprende segmentos transversales articulados, los últimos de los cuales están casi invariablemente fusionados para formar un escudo de cola (pygidium ). Cuando se describen las diferencias entre los taxones de trilobites , a menudo se mencionan la presencia, el tamaño y la forma de las características cefálicas .

Durante la muda , el exoesqueleto generalmente se divide entre la cabeza y el tórax, razón por la cual a tantos fósiles de trilobites les falta uno u otro. En la mayoría de los grupos, las suturas faciales en el cefalón ayudaron a facilitar la muda. Al igual que las langostas y los cangrejos , los trilobites habrían "crecido" físicamente entre la etapa de muda y el endurecimiento del nuevo exoesqueleto.

Cephalon [ editar ]

Ver también: Cephalon (anatomía de artrópodos)
Morfología del cefalón trilobite
Las subdivisiones se pueden dividir en diferentes áreas utilizadas para describir la morfología cefálica de los trilobites. 1 - área preocular; 2 - área palpebral; 3 - área postocular; 4 - proyección posterolateral; 5 - anillo occipital; 6 - glabela; 7 - área posterior; 8 - borde lateral; 9 - área librigenal; 10 - área preglabellar

El cefalón de un trilobite, o sección de la cabeza, es muy variable con mucha complejidad morfológica. La glabela forma una cúpula debajo de la cual se sentó el "cultivo" o el "estómago". Generalmente, el exoesqueleto tiene pocas características ventrales distintivas, pero el cefalón a menudo conserva las cicatrices de inserción muscular y, en ocasiones, el hipostoma , una pequeña placa rígida comparable a la placa ventral de otros artrópodos. Una boca y un estómago desdentados se asentaron sobre el hipostoma con la boca hacia atrás en el borde posterior del hipostoma.

La morfología del hipostoma es muy variable; a veces sostenida por una membrana no mineralizada (natante), a veces fusionada sobre la doble glabela anterior con un contorno muy similar a la glabela anterior (determinante) o fusionada a la doble glabela anterior con un contorno significativamente diferente de la glabela (independiente). Se han descrito muchas variaciones en la forma y ubicación del hipostoma. [61] El tamaño de la glabela y la franja lateral del cefalón, junto con la variación del hipostoma, se han relacionado con diferentes estilos de vida, dietas y nichos ecológicos específicos . [9]

La franja anterior y lateral del cefalón está muy agrandada en el Harpetida , en otras especies se conserva un abultamiento en el área pre-glabelar que sugiere una bolsa de cría. [69] Los ojos compuestos altamente complejos son otra característica obvia del cefalón.

Suturas faciales [ editar ]

Las suturas faciales o cefálicas son las líneas de fractura naturales en el cefalón de los trilobites. Su función era ayudar al trilobite a deshacerse de su antiguo exoesqueleto durante la ecdisis (o muda). [70]

Todas las especies asignadas al suborden Olenellina , que se extinguieron al final del Cámbrico temprano (como Fallotaspis , Nevadia , Judomia y Olenellus ) carecían de suturas faciales. Se cree que nunca desarrollaron suturas faciales, ya que fueron anteriores a su evolución. Debido a esto (junto con otras características primitivas), se cree que son los primeros antepasados ​​de los trilobites posteriores. [71] [1]

Algunos otros trilobites posteriores también perdieron las suturas faciales de forma secundaria. [71] El tipo de suturas que se encuentran en diferentes especies se utilizan ampliamente en la taxonomía y filogenia de los trilobites. [72]

Suturas dorsales [ editar ]

La superficie dorsal del cefalón de trilobites (el tagma frontal o 'cabeza') se puede dividir en dos regiones: el cráneo y la librigena ("mejillas libres"). El cráneo se puede dividir en glabela (el lóbulo central en el cefalón) y fixigena ("mejillas fijas"). [73] Las suturas faciales se encuentran a lo largo del borde anterior, en la división entre el cráneo y la librigena.

Las suturas faciales de trilobites en el lado dorsal se pueden dividir aproximadamente en cinco tipos principales de acuerdo con el lugar donde terminan las suturas en relación con el ángulo genal (los bordes donde convergen los márgenes lateral y posterior del cefalón). [74]

  • Ausente : faltan suturas faciales en la Olenellina . Esto se considera un estado primitivo y siempre se combina con la presencia de ojos.
  • Propariano : la sutura facial termina delante del ángulo genal, a lo largo del margen lateral. [73] Ejemplos de géneros que muestran este tipo de sutura incluyen Dalmanitas de Phacopina ( Phacopida ) y Ekwipagetia de Eodiscina ( Agnostida ).
  • Gonatopariano : la sutura facial termina en la punta del ángulo genal. [75] Ejemplos de géneros que muestran este tipo de sutura incluyen Calymene y Trimerus de Calymenina ( Phacopida ). [72]
  • Opistopario : la sutura facial termina en el margen posterior del cefalón. [72] Ejemplos de géneros que muestran este tipo de sutura incluyen Peltura de Olenina ( Ptychopariida ) y Bumastus de Illaenina ( Corynexochida ). Este es el tipo más común de sutura facial. [72]
  • Hipopariano o marginal : en algunos trilobites, las suturas dorsales pueden perderse secundariamente. Varias series de tiempo ejemplares de especies muestran la "migración" de la sutura dorsal hasta que coincide con los márgenes del cefalón. [73] Como la superficie visual del ojo se encuentra en la mejilla libre (o librigena) que disminuye, el número de lentes tiende a disminuir y, finalmente, el ojo desaparece. La pérdida de suturas dorsales puede deberse al estado propariano, como en algunas Eodiscina como Weymouthia , todas Agnostina y algunas Phacopina como Ductina . Las suturas marginales exhibidas por los harpetidos y trinucleioides, se derivan de suturas opistoparias. [76] Por otro lado, la ceguera no siempre va acompañada de la pérdida de suturas faciales.

El estado primitivo de las suturas dorsales es propariano. Las suturas opistoparianas se han desarrollado varias veces de forma independiente. No hay ejemplos de suturas proparias que se desarrollen en taxones con ascendencia opistopariana. Los trilobites que exhiben suturas opistoparianas en la edad adulta suelen tener suturas proparianas como estadios (las excepciones conocidas son Yunnanocephalus y Duyunaspis ). [77] Las suturas hipoparianas también han surgido de forma independiente en varios grupos de trilobites.

El curso de las suturas faciales desde el frente de la superficie visual varía al menos tan fuertemente como lo hace en la parte posterior, pero la falta de un punto de referencia claro similar al ángulo genal hace que sea difícil de categorizar. Uno de los estados más pronunciados es que el frente de las suturas faciales no corta el borde lateral o frontal por sí solo, sino que coincide frente a la glabela y corta el borde frontal en la línea media. Este es, entre otros, el caso de Asaphida. Aún más pronunciada es la situación en la que las ramas frontales de las suturas faciales terminan entre sí, lo que resulta en mejillas libres unidas. Esto se conoce en Triarthrus , y en Phacopidae, pero en esa familia las suturas faciales no son funcionales, como se puede concluir del hecho de que las mejillas libres no se encuentran separadas del cranidium.

También hay dos tipos de suturas en la superficie dorsal conectadas a los ojos compuestos de los trilobites. [72] [78] Ellos son:

  • Suturas oculares : son suturas que rodean los bordes del ojo compuesto. Los trilobites con estas suturas pierden toda la superficie de los ojos al mudar. Es común entre los trilobites cámbricos.
  • Suturas palpebrales : son suturas que forman parte de la sutura facial dorsal que recorre los bordes superiores del ojo compuesto.
Suturas ventrales [ editar ]

Las suturas faciales dorsales continúan hacia abajo hasta el lado ventral del cefalón donde se convierten en las suturas conectivas que dividen la doblez. Los siguientes son los tipos de suturas ventrales. [78]

  • Suturas conectivas : son las suturas que continúan desde las suturas faciales más allá del margen frontal del cefalón.
  • Sutura rostral : solo está presente cuando el trilobite posee una tribuna (o placa rostral). Conecta la tribuna con la parte frontal del cráneo dorsal.
  • Sutura hipostómica: separa el hipostoma de la doble cuando el hipostoma es del tipo adherido. Está ausente cuando el hipostoma flota libremente (es decir, natante). también está ausente en algunos hipostomas coterminantes donde el hipostoma se fusiona con la doble.
  • Sutura mediana : exhibida por los trilobites asafidos , se forman cuando en lugar de convertirse en suturas conectivas, las dos suturas dorsales convergen en un punto frente al cefalón y luego se dividen directamente en el centro de la doblez.

Tribuna [ editar ]

La tribuna (o placa rostral) es una parte distinta de la doble ubicada en la parte delantera del cefalón. Está separado del resto de la doblez por la sutura rostral.

Durante la muda en trilobites como Paradoxides , la tribuna se usa para anclar la parte frontal del trilobite cuando el cráneo se separa de la librigena. La abertura creada por el arqueamiento del cuerpo proporciona una salida para el trilobite en proceso de muda.

Está ausente en algunos trilobites como Lachnostoma .

Hipostoma [ editar ]

Más información: Hypostome (trilobite)
Ilustración de los tres tipos de hipostoma. Doublure se muestra en gris claro, la superficie interior del cefalón en gris oscuro y el hipostoma en azul claro. La glabela está delineada con líneas discontinuas rojas.
Asaphus expansus lado ventral preparado, mostrando la unión del hipostoma

El hipostoma es la parte bucal dura del trilobite que se encuentra en el lado ventral del cefalón, típicamente debajo de la glabela. El hipostoma se puede clasificar en tres tipos en función de si están unidos permanentemente a la tribuna o no y si están alineados con la punta dorsal anterior de la glabela.

  • Natant : Hipostoma no unido a la doble. Alineado con el borde frontal de glabela.
  • Conterminante - Hipostoma adherido a la placa rostral de doble brillo. Alineado con el borde frontal de glabela.
  • Impendente : hipostoma adherido a la placa rostral pero no alineado con la glabela.

Tórax [ editar ]

Un Flexiclaymene meeki facopid trilobite inscrito del Ordovícico Superior de Ohio

El tórax es una serie de segmentos articulados que se encuentran entre el cefalón y el pigidio. El número de segmentos varía entre 2 y 103 [79] con la mayoría de las especies en el rango de 2 a 16. [64]

Cada segmento consta del anillo axial central y las pleuras externas, que protegen las extremidades y las branquias. Las pleuras a veces se abrevian o se extienden para formar largas espinas. Los apodemas son proyecciones bulbosas en la superficie ventral del exoesqueleto a las que se unen la mayoría de los músculos de las piernas, aunque algunos músculos de las piernas se unen directamente al exoesqueleto. [80] Determinar una unión entre el tórax y el pigidio puede ser difícil y muchos recuentos de segmentos sufren este problema. [64]

Volvación [ editar ]

Los fósiles de trilobites a menudo se encuentran "enrolados" (acurrucados) como las chinches modernas para protección; la evidencia sugiere que el enrolamiento (" volvación ") ayudó a proteger contra la debilidad inherente de la cutícula del artrópodo que fue explotada por depredadores anomalocaridos . [28]

Algunos trilobites lograron una cápsula completamente cerrada (por ejemplo, Phacops ), mientras que otros con espinas pleurales largas (por ejemplo, Selenopeltis ) dejaron un espacio a los lados o aquellos con un pequeño pigidio (por ejemplo, Paradoxides ) dejaron un espacio entre el cefalón y el pigidio. [64] En Phacops , las pleuras se superponen en un bisel liso (faceta) que permite un cierre cerrado con la doble. [80] El doble lleva una muesca o protuberancia Panderian en cada segmento para evitar la rotación excesiva y lograr un buen sellado. [80]Incluso en un agnostido, con solo 2 segmentos torácicos articulados, el proceso de enrolamiento requería una musculatura compleja para contraer el exoesqueleto y volver a la condición plana. [81]

Pygidium [ editar ]

El pigidio se forma a partir de varios segmentos y el telson se fusiona. Los segmentos del pigidio son similares a los segmentos torácicos (que tienen extremidades birramas) pero no están articulados. Los trilobites pueden describirse basándose en que el pygidium es micropigótico (pygidium más pequeño que el cefalón), subisopigoto (pygidium sub igual al cefalón), isopigoto (pygidium del tamaño del cefalón) o macropigótico (pygidium más grande que el cefalón).

Prosopon (escultura de superficie) [ editar ]

Koneprusia brutoni , un ejemplo de una especie con espinas elaboradas de la Formación Devónico Hamar Laghdad , Alnif , Marruecos

Los exoesqueletos de trilobites muestran una variedad de estructuras a pequeña escala llamadas colectivamente prosopon. Prosopon no incluye extensiones a gran escala de la cutícula (p. Ej., Espinas pleurales huecas), sino características de escala más fina, como nervaduras, cúpulas, pústulas, picaduras, estrías y perforaciones. El propósito exacto del prosopon no está resuelto, pero las sugerencias incluyen fortalecimiento estructural, hoyos o pelos sensoriales, prevención de ataques de depredadores y mantenimiento de la aireación mientras está inscrito. [64] En un ejemplo, las redes de crestas alimentarias (fácilmente visibles en los trilobites cámbricos) podrían haber sido tubos digestivos o respiratorios en el cefalón y otras regiones. [17]

Espinas [ editar ]

Algunos trilobites como los del orden Lichida desarrollaron elaboradas formas espinosas, desde el Ordovícico hasta el final del período Devónico . Se han encontrado ejemplos de estos especímenes en la Formación Hamar Laghdad de Alnif en Marruecos . Existe un grave problema de falsificación y falsificación con gran parte del material marroquí que se ofrece comercialmente. También se han encontrado espectaculares trilobites con espinas en el oeste de Rusia; Oklahoma, Estados Unidos; y Ontario, Canadá.

Algunos trilobites tenían cuernos en la cabeza similares a varios escarabajos modernos. Según el tamaño, la ubicación y la forma de los cuernos, se ha sugerido que estos cuernos pueden haber sido utilizados para combatir por parejas. Los cuernos estaban muy extendidos en la familia Raphiophoridae (Asaphida). [82] Otra función de estas espinas era la protección de los depredadores. Cuando se inscribieron, las espinas de trilobites ofrecieron protección adicional. Es probable que esta conclusión también sea aplicable a otros trilobites, como en el género Walliserops de los trilobites Phacopid , que desarrolló tridentes espectaculares. [83]

Partes blandas del cuerpo [ editar ]

Sólo se describen 21 especies de las que se conservan partes blandas del cuerpo, [80] [84] por lo que algunas características (p. Ej., Los cercos anteniformes posteriores conservados sólo en Olenoides serratus ) [85] siguen siendo difíciles de evaluar en un panorama más amplio. [86]

Reconstrucción de la vida de Triarthrus eatoni basada en partes blandas del cuerpo preservadas

Apéndices [ editar ]

Dibujo de un birrames etapa de pisiformis Agnostus
Lado ventral de Triarthrus eatoni , mostrando antenas y patas birramas conservadas en pirita
Un Olenoides serratus excepcionalmente bien conservado de Burgess Shale . Las antenas y las patas se conservan como una película de carbono reflectante.

Los trilobites tenían un solo par de antenas preorales y extremidades birramas indiferenciadas (2, 3 o 4 pares cefálicos, seguidos de un par por segmento torácico y algunos pares de pigidio). [80] [84] Cada endopodito (pata para caminar) tenía 6 o 7 segmentos, [84] homólogos a otros artrópodos tempranos. [86] Los endopoditas están adheridos a la coxa, que también tiene un exopodito parecido a una pluma , o rama branquial , que se usaba para la respiración y, en algunas especies, para nadar. [86] Un estudio de 2021 encontró que la rama de la extremidad superior de los trilobites es una "branquia bien desarrollada" que oxigena la hemolinfa , comparable a lareserva branquias en cangrejo herradura moderno Limulus . En Olenoides , la unión parcialmente articulada con el cuerpo es distinta de los exópodos de Chelicerata o Crustacea . [87] [88] El interior de la coxa (o gnathobase) tiene espinas, probablemente para procesar presas. [89] El último segmento de exopoditas usualmente tenía garras o espinas. [80] Muchos ejemplos de pelos en las piernas sugieren adaptaciones para alimentarse (como en el caso de las gnathobases) u órganos sensoriales para ayudar a caminar. [86]

Tracto digestivo [ editar ]

La boca desdentada de los trilobites estaba situada en el borde posterior del hipostoma (mirando hacia atrás), frente a las patas unidas al cefalón. La boca está unida por un pequeño esófago al estómago que se encuentra delante de la boca, debajo de la glabela. El "intestino" conducía hacia atrás desde allí hasta el pigidio. [80] Se cree que las "extremidades de alimentación" unidas al cefalón alimentaron la boca, posiblemente "cortando" la comida en el hipostoma y / o las gnathobases primero. Se sugieren estilos de vida alternativos, con las patas cefálicas utilizadas para perturbar el sedimento y hacer que los alimentos estén disponibles. Una glabela grande (que implica un estómago grande), junto con un hipostoma independiente, se ha utilizado como evidencia de fuentes de alimentos más complejas, es decir, posiblemente un estilo de vida carnívoro. [9]

Órganos internos [ editar ]

Si bien hay evidencia directa e implícita de la presencia y ubicación de la boca, el estómago y el tracto digestivo (ver arriba), la presencia de corazón, cerebro e hígado solo está implícita (aunque "presente" en muchas reconstrucciones) con poca evidencia geológica directa. [86]

Musculatura [ editar ]

Aunque rara vez se conserva, los músculos laterales largos se extendían desde el cefalón hasta la mitad del pigidio, adhiriéndose a los anillos axiales permitiendo el enrolamiento mientras los músculos separados de las piernas los apartaban del camino. [80]

Órganos sensoriales [ editar ]

Muchos trilobites tenían ojos complejos; también tenían un par de antenas . Algunos trilobites eran ciegos, probablemente vivían demasiado profundo en el mar para que la luz los alcanzara. Como tal, se volvieron secundariamente ciegos en esta rama de la evolución de los trilobites. Otros trilobites (p. Ej., Phacops rana y Erbenochile erbeni ) tenían ojos grandes que se usaban en aguas bien iluminadas y llenas de depredadores.

Antenas [ editar ]

El par de antenas sospechosas en la mayoría de los trilobites (y conservadas en algunos ejemplos) eran muy flexibles para permitir que se retraen cuando se inscribe el trilobite. Una especie ( Olenoides serrato ) conservas antena-como Cerci , que se proyectan desde la parte trasera del trilobite. [85]

Ojos [ editar ]

Incluso los primeros trilobites tenían ojos complejos y compuestos con lentes hechos de calcita (una característica de todos los ojos de trilobites), lo que confirma que los ojos de los artrópodos y probablemente otros animales podrían haberse desarrollado antes del Cámbrico. [13] Se ha sugerido que la mejora de la vista tanto de depredadores como de presas en ambientes marinos es una de las presiones evolutivas que promueven un aparente desarrollo rápido de nuevas formas de vida durante lo que se conoce como la explosión cámbrica . [90]

Los ojos de los trilobites eran típicamente compuestos , y cada lente era un prisma alargado. [91] La cantidad de lentes en un ojo de este tipo variaba: algunos trilobites tenían solo uno, mientras que algunos tenían miles de lentes en un solo ojo. En los ojos compuestos, las lentes se dispusieron típicamente de forma hexagonal. [17] El registro fósil de los ojos de los trilobites es lo suficientemente completo como para que se pueda estudiar su evolución a lo largo del tiempo, lo que compensa en cierta medida la falta de conservación de las partes internas blandas. [92]

Las lentes de los ojos de los trilobites estaban hechas de calcita ( carbonato de calcio , CaCO 3 ). Las formas puras de calcita son transparentes, y algunos trilobites utilizaron cristales de calcita transparente orientados cristalográficamente para formar cada lente de cada ojo. [93] Las lentes rígidas de calcita no habrían podido adaptarse a un cambio de enfoque como lo haría la lente blanda en un ojo humano; en algunos trilobites, la calcita formó una estructura de doblete interno , [94] dando una excelente profundidad de campo y una mínima aberración esférica , de acuerdo con los principios ópticos descubiertos por un científico francésRené Descartes y el físico holandés Christiaan Huygens en el siglo XVII. [91] [94] Una especie viva con lentes similares es la estrella frágil Ophiocoma wendtii . [95]

En otros trilobites, con una interfaz de Huygens aparentemente ausente, se invoca una lente de índice de gradiente con el índice de refracción de la lente cambiando hacia el centro. [96]

Se han encontrado estructuras sensoriales sublensares en los ojos de algunos trilobites facopideos . [97] Las estructuras consisten en lo que parecen ser varias células sensoriales que rodean una estructura radomérica, que se asemejan mucho a las estructuras sublensar encontradas en los ojos de muchos ojos de aposición de artrópodos modernos , especialmente Limulus , un género de cangrejos herradura. [97]

  • Los ojos holocroales tenían un gran número (a veces más de 15.000) de lentes pequeños (30-100 μm, rara vez más grandes) [92] . Las lentes estaban empaquetadas hexagonalmente , tocándose entre sí, con una sola membrana corneal que cubría todas las lentes. [93] Cada lente estaba en contacto directo con lentes adyacentes. Los ojos holochroales son el ojo ancestral de los trilobites, y son, con mucho, los más comunes, se encuentran en todos los órdenes excepto en los Agnostida, y en toda la existencia de los Trilobites. [92] Poco se sabe de la historia temprana de los ojos holocronos; Los trilobites del Cámbrico inferior y medio rara vez conservan la superficie visual. [92]El poder de resolución espacial de los ojos rallados (como los ojos holocráneos) depende de la intensidad de la luz , el movimiento circular , la densidad del receptor, el ángulo de luz registrado y la medida en que la señal de los rabdomios individuales se combinan neurológicamente . Esto implica que las lentes deben ser más grandes en condiciones de poca luz (como para Pricyclopyge , cuando se compara con Carolinites ) y para depredadores y presas que se mueven rápidamente. Como la velocidad circular causada por la velocidad de avance de un animal en sí es mucho mayor para los ommatidios dirigidos perpendicularmente al movimiento, los trilobites de movimiento rápido (como los Carolinites) tienen los ojos aplanados de lado y más curvados donde los ommatia se dirigen hacia el frente o hacia atrás. Por lo tanto, la morfología del ojo se puede utilizar para hacer suposiciones sobre el ecosistema de trilobites. [98]
El ojo esquizochroal de Erbenochile erbenii ; la sombra de ojos es una prueba inequívoca de que algunos trilobites eran diurnos [99]
  • Los ojos esquizocroales por lo general tenían menos lentes (alrededor de 700), lentes más grandes que los ojos holocroales y solo se encuentran en Phacopina . Cada lente tenía una córnea y las lentes adyacentes estaban separadas por una cutícula interlensar gruesa, conocida como esclerótica. Los ojos esquizochroales aparecen de repente en el Ordovícico temprano, y presumiblemente se derivaron de un antepasado holochroal. [92] El campo de visión (visión panorámica), la colocación de los ojos y el desarrollo coincidente de mecanismos de inscripción más eficientes apuntan al ojo como un sistema de "alerta temprana" más defensivo que como ayuda directa en la búsqueda de alimentos. [92] No se pensaba que existieran ojos modernos que son funcionalmente equivalentes al ojo esquizochroal, [93] pero se encuentran en las especies de insectos modernas.Xenos peckii . [100]
  • Los ojos abatocroales se encuentran solo en la Eodiscina cámbrica y tienen alrededor de 70 lentes pequeños separados que tenían córnea individual. [101] La esclerótica estaba separada de la córnea y no era tan gruesa como la esclerótica en los ojos esquizocroales. [93] Aunque los ejemplos bien conservados son escasos en el registro fósil temprano, se han registrado ojos abatocroales en el Cámbrico inferior, lo que los convierte en los más antiguos conocidos. [93] Las condiciones ambientales parecen haber resultado en la pérdida posterior de órganos visuales en muchos Eodiscina. [93]

La ceguera secundaria no es infrecuente, particularmente en grupos de larga vida como Agnostida y Trinucleioidea . En Proetida y Phacopina de Europa occidental y particularmente en Tropidocoryphinae de Francia (donde hay un buen control estratigráfico), hay tendencias bien estudiadas que muestran una reducción progresiva del ojo entre especies estrechamente relacionadas que eventualmente conduce a la ceguera. [93]

Varias otras estructuras de los trilobites se han explicado como fotorreceptores. [93] De particular interés son la "mácula", las pequeñas áreas de cutícula adelgazada en la parte inferior del hipostoma. En algunos trilobites, se sugiere que la mácula funciona como simples "ojos ventrales" que podrían haber detectado día y noche o permitir que un trilobite navegue mientras nada (o se da vuelta) boca abajo. [96]

Franjas picadas en el cefalón del trinucleoideo Lloydolithus lloydi

Fosas sensoriales [ editar ]

Hay varios tipos de prosopon que se han sugerido como aparatos sensoriales que recolectan señales químicas o vibratorias. La conexión entre las grandes franjas con hoyos en el cefalón de Harpetida y Trinucleoidea con los correspondientes ojos pequeños o ausentes crea una posibilidad interesante de que la franja sea una "oreja compuesta". [93]

Desarrollo [ editar ]

Cinco etapas en el desarrollo de Sao hirsuta

Los trilobites crecieron a través de sucesivas etapas de muda llamadas estadios , en las que los segmentos existentes aumentaron de tamaño y aparecieron nuevos segmentos de tronco en una zona generativa sub-terminal durante la fase anamórfica de desarrollo. A esto le siguió la fase de desarrollo epimórfico, en la que el animal continuó creciendo y mudando, pero no se expresaron nuevos segmentos de tronco en el exoesqueleto. La combinación de crecimiento anamórfico y epimórfico constituye el modo de desarrollo hemianamórfico que es común entre muchos artrópodos vivos. [102]

El desarrollo de los trilobites fue inusual en la forma en que se desarrollaron las articulaciones entre los segmentos, y los cambios en el desarrollo de la articulación dieron lugar a las fases de desarrollo reconocidas convencionalmente del ciclo de vida de los trilobites (dividido en 3 etapas), que no se pueden comparar fácilmente con las de otros artrópodos. El crecimiento real y el cambio en la forma externa del trilobite se habrían producido cuando el trilobite tenía una cáscara blanda, después de la muda y antes de que se endureciera el siguiente exoesqueleto. [103]

Serie de crecimiento de Elrathia kingii con holaspidos de entre 16,2 mm y 39,8 mm de longitud

Se conocen larvas de trilobites desde el Cámbrico al Carbonífero [104] y de todos los subórdenes. [103] [105] Como los estadios de taxones estrechamente relacionados son más similares que los estadios de taxones relacionados lejanamente, las larvas de trilobites proporcionan información morfológica importante para evaluar las relaciones filogenéticas de alto nivel entre los trilobites. [103]

A pesar de la ausencia de evidencia fósil de apoyo, su similitud con los artrópodos vivos ha llevado a la creencia de que los trilobites se multiplicaron sexualmente y produjeron huevos. [103] [106] Algunas especies pueden haber mantenido huevos o larvas en una bolsa de cría delante de la glabela, [69] particularmente cuando el nicho ecológico era un desafío para las larvas. [10] El tamaño y la morfología de la primera etapa calcificada son muy variables entre (pero no dentro) los taxones de trilobites, lo que sugiere que algunos trilobites atravesaron más crecimiento dentro del huevo que otros. Las etapas tempranas del desarrollo antes de la calcificación del exoesqueleto son una posibilidad (sugerida para las falotaspidas), [14] pero también coinciden la calcificación y la eclosión.[103]

La etapa de crecimiento de trilobites post-embrionario más temprana conocida con certeza son las etapas "protáspidas" (fase anamórfica). [103] Comenzando con un proto-cephalon y proto-pygidium (anaprotaspid) indistinguibles, ocurren una serie de cambios que terminan con un surco transversal que separa el proto-cephalon y proto-pygidium (metaprotaspid) que puede continuar agregando segmentos. Los segmentos se agregan en la parte posterior del pigidio, pero todos los segmentos permanecen fusionados. [103] [105]

Las etapas "meraspid" (fase anamórfica) están marcadas por la aparición de una articulación entre la cabeza y el tronco fusionado. Antes del inicio de la primera etapa meraspid, el animal tenía una estructura de dos partes: la cabeza y la placa de los segmentos fusionados del tronco, el pigidio. Durante las etapas meraspid, aparecieron nuevos segmentos cerca de la parte posterior del pygidium, así como articulaciones adicionales que se desarrollaron en la parte frontal del pygidium, liberando segmentos que se articulaban libremente en el tórax. Los segmentos generalmente se agregan uno por muda (aunque también se registran dos por muda y uno por muda alterna), con un número de etapas igual al número de segmentos torácicos. Una cantidad sustancial de crecimiento, desde menos del 25% hasta el 30% -40%, probablemente tuvo lugar en las etapas meraspid. [103]

Las etapas "holaspid" (fase epimórfica) comienzan cuando se libera un número maduro y estable de segmentos en el tórax. La muda continuó durante los estadios holaspidos, sin cambios en el número de segmentos torácicos. [103] Se sugiere que algunos trilobites continúan mudando y creciendo a lo largo de la vida del individuo, aunque a un ritmo más lento al alcanzar la madurez.

Algunos trilobites mostraron una marcada transición morfológica en un estadio particular, que se ha denominado "metamorfosis de trilobites". El cambio radical en la morfología está vinculado a la pérdida o ganancia de rasgos distintivos que marcan un cambio en el modo de vida. [107] Un cambio en el estilo de vida durante el desarrollo tiene importancia en términos de presión evolutiva , ya que el trilobite podría atravesar varios nichos ecológicos en el camino hacia el desarrollo adulto y los cambios afectarían fuertemente la supervivencia y dispersión de los taxones de trilobites. [103]Vale la pena señalar que los trilobites con todos los estadios protáspidos exclusivamente planctónicos y los estadios meraspidos posteriores bentónicos (p. Ej., Asáfidos) no perduraron durante las extinciones del Ordovícico, mientras que los trilobites que eran planctónicos solo para la primera etapa protáspida antes de metamorfosearse en formas bentónicas sobrevivieron (p. Ej., Líquidos, facópidos). [107] El estilo de vida de las larvas pelágicas resultó mal adaptado al rápido inicio del enfriamiento climático global y la pérdida de hábitats de la plataforma tropical durante el Ordovícico. [29]

Historia de uso e investigación [ editar ]

Dibujo de Ogygiocarella debuchii por el Rev. Edward Lhwyd, realizado en 1698

El reverendo Edward Lhwyd publicó en 1698 en The Philosophical Transactions of the Royal Society , la revista científica más antigua en idioma inglés, parte de su carta "Concerning Varias Piedras Figuradas Regularmente Encontradas Últimamente por Él", que iba acompañada de una página de grabados de fósiles [108] Uno de sus grabados representaba un trilobite que encontró cerca de Llandeilo , probablemente en los terrenos del castillo de Lord Dynefor, que describió como "... el esqueleto de un pez plano ...". [2]

El descubrimiento de Calymene blumenbachii (la langosta de Dudley) en 1749 por Charles Lyttleton, podría identificarse como el comienzo de la investigación de trilobites. Lyttleton envió una carta a la Royal Society de Londres en 1750 sobre un "insecto petrificado" que encontró en los "pozos de piedra caliza en Dudley". En 1754, Manuel Méndez da Costa proclamó que la langosta de Dudley no era un insecto, sino que pertenecía a "la tribu de los animales crustáceos". Propuso llamar a los especímenes de Dudley Pediculus marinus major trilobos (piojo marino trilobulado grande), un nombre que duró hasta bien entrado el siglo XIX. El naturalista alemán Johann Walch, que ejecutó el primer estudio inclusivo de este grupo, propuso el uso del nombre "trilobite". Consideró apropiado derivar el nombre del carácter único de tres lóbulos del eje central y una zona pleural a cada lado. [109]

Las descripciones escritas de los trilobites datan posiblemente del siglo III a. C. y definitivamente del siglo IV d. C. Los geólogos españoles Eladio Liñán y Rodolfo Gozalo sostienen que algunos de los fósiles descritos en lapidarios griegos y latinos como piedra de escorpión, piedra de escarabajo y piedra de hormiga, se refieren a fósiles de trilobites. En fuentes chinas se pueden encontrar referencias menos ambiguas a los fósiles de trilobites. Los fósiles de la formación Kushan del noreste de China fueron apreciados como piedras de entintar y piezas decorativas. [108]

En el Nuevo Mundo , los cazadores de fósiles estadounidenses encontraron abundantes depósitos de Elrathia kingi en el oeste de Utah en la década de 1860. Hasta principios de la década de 1900, los nativos americanos Ute de Utah usaban estos trilobites, a los que llamaban pachavee (pequeña chinche de agua), como amuletos . [110] [111] Se hizo un agujero en la cabeza y el fósil se colgó de una cuerda. [110] Según los propios Ute, los collares de trilobites protegen contra las balas y enfermedades como la difteria . [110] [111]En 1931, Frank Beckwith descubrió pruebas del uso de trilobites por parte de Ute. Viajando por las tierras baldías, fotografió dos petroglifos que probablemente representan trilobites. En el mismo viaje examinó un entierro, de edad desconocida, con un fósil de trilobites perforado que yacía en la cavidad torácica del enterrado. Desde entonces, se han encontrado amuletos de trilobites en toda la Gran Cuenca, así como en Columbia Británica y Australia. [108]

En la década de 1880, los arqueólogos descubrieron en Grotte du Trilobite ( Cuevas de Arcy-sur-Cure , Yonne , Francia) un fósil de trilobites con muchos mangos que había sido perforado como si fuera a usarse como colgante. El estrato de ocupación en el que se encontró el trilobite tiene una antigüedad de 15.000 años. Debido a que el colgante se manipuló mucho, no se puede determinar la especie de trilobite. Este tipo de trilobites no se encuentra alrededor de Yonne, por lo que puede haber sido muy apreciado y comercializado en otros lugares. [108]

Ver también [ editar ]

  • Notostraca
  • cangrejo de herradura
  • Isopoda
  • Lista de géneros de trilobites
  • Historia evolutiva de la vida

Medios relacionados con Trilobita en Wikimedia Commons Datos relacionados con Trilobita en Wikispecies

Referencias [ editar ]

  1. ^ a b c d e f g h i B. S., Lieberman (2002), "Análisis filogenético de algunos trilobites cámbricos tempranos basales, los orígenes biogeográficos de la eutrilobita y el momento de la radiación cámbrica", Journal of Paleontology (4 ed. ), 76 (4): 692–708, doi : 10.1666 / 0022-3360 (2002) 076 <0692: PAOSBE> 2.0.CO; 2
  2. ^ a b c Fortey, Richard (2000), Trilobite !: Testigo presencial de la evolución , Londres: HarperCollins, ISBN 978-0-00-257012-1
  3. ^ Robert Kihm; James St. John (2007). "Investigación de trilobites de Walch - Una traducción de su capítulo de trilobites de 1771" (PDF) . En Donald G. Mikulic; Ed Landing; Joanne Kluessendorf (eds.). Fósiles fabulosos: 300 años de investigación mundial sobre trilobites . Boletín del Museo del Estado de Nueva York . 507 . Universidad del Estado de Nueva York. págs. 115–140. Archivado desde el original (PDF) el 14 de julio de 2014.
  4. ^ Jones, Daniel (2003) [1917], Peter Roach; James Hartmann; Jane Setter (eds.), Diccionario de pronunciación en inglés , Cambridge: Cambridge University Press, ISBN 978-3-12-539683-8
  5. ^ Merriam-Webster
  6. ^ Attenborough, David . "Más información sobre First Life" . Primera vida de David Attenborough . Archivado desde el original el 26 de enero de 2011 . Consultado el 10 de marzo de 2011 .
  7. ^ Algodón, TJ; Braddy, SJ (2004). "La filogenia de los artrópodos arachnomorph y los orígenes de la Chelicerata". Transacciones de la Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences . 94 (3): 169-193. doi : 10.1017 / S0263593303000105 .
  8. ^ a b "Los trilobites se aventuraron más allá del océano" . Naturaleza . 505 (7483): 264–265. Enero de 2014. doi : 10.1038 / 505264e .
  9. ↑ a b c Fortey, Richard (2004). "Los estilos de vida de los trilobites" (PDF) . Científico estadounidense . 92 (5): 446–453. doi : 10.1511 / 2004.49.944 . Archivado desde el original (PDF) el 18 de septiembre de 2006.
  10. ^ a b Fortey, Richard (junio de 2000), "Trilobites de Olenid: ¿Los simbiontes quimioautotróficos más antiguos conocidos?", Actas de la Academia Nacional de Ciencias , 97 (12): 6574–6578, Bibcode : 2000PNAS ... 97.6574F , doi : 10.1073 / pnas.97.12.6574 , PMC 18664 , PMID 10841557  
  11. ^ a b "Trilobite | artrópodo fósil" .
  12. ^ "Los primeros trilobites | AMNH" .
  13. ↑ a b McCall, GJH (2006), "The Vendian (Ediacaran) in the geological record: Enigmas in geology's preludio to the Cámbrian explosion", Earth-Science Reviews , 77 (1-3): 1-229, Bibcode : 2006ESRv ... 77 .... 1M , doi : 10.1016 / j.earscirev.2005.08.004
  14. ^ a b c d Clowes, Chris, Trilobite Origins , archivado desde el original el 14 de mayo de 2011 , consultado el 12 de abril de 2009
  15. ^ Sam Gon III. "Orígenes de los trilobites" .
  16. ^ Sam Gon III. "Clasificación de trilobites" .
  17. ^ a b c d e f g h i j k l m Clarkson, ENK (1998), Paleontología y evolución de invertebrados (4ª ed.), Oxford: Wiley / Blackwell Science, p. 452, ISBN 978-0-632-05238-7
  18. ^ Hollingsworth, JS (2008). "Los primeros trilobites en Laurentia y en otros lugares". En I. Rábano; R. Gozalo; D. García-Bellido (eds.). Avances en la investigación de trilobites (PDF) . Cuadernos del Museo Geominero, Nº 9 . Madrid, España: Instituto Geológico y Minero de España. ISBN  978-84-7840-759-0.
  19. ^ Linan, Eladio; Gozalo, Rodolfo; Dies Alvarez, María Eugenia (2008), "Nuevos trilobites del Ovetiense inferior (Cámbrico Inferior bajo) de Sierra Morena (España)" , Ameghiniana , 45 (1): 123-138
  20. ^ Jell, P. (2003), "Filogenia de los trilobites del Cámbrico temprano", en Lane, PD; Siveter, DJ; Fortey, RA (eds.), Trilobites y sus parientes: Contribuciones de la Tercera Conferencia Internacional, Oxford 2001 , Documentos especiales en paleontología 70, Blackwell Publishing & Palaeontological Association, págs. 45–57
  21. ^ Sam Gon III. "Primeros trilobites" .
  22. ^ "Encontrado: Tripas de una criatura marina de 470 millones de años" . 2017-02-06 . Consultado el 7 de febrero de 2017 .
  23. ↑ Gutiérrez-Marco, Juan C .; García-Bellido, Diego C .; Rábano, Isabel; Sá, Artur A. (10 de enero de 2017). "Partes blandas digestivas y apendiculares, con implicaciones conductuales, en un gran trilobite ordovícico de Fezouata Lagerstätte, Marruecos" . Informes científicos . 7 : 39728. Bibcode : 2017NatSR ... 739728G . doi : 10.1038 / srep39728 . ISSN 2045-2322 . PMC 5223178 . PMID 28071705 .   
  24. ^ "La evolución de los trilobites - Paleoarte" . Archivado desde el original el 12 de diciembre de 2018 . Consultado el 26 de noviembre de 2019 .
  25. ^ a b c d e f g h Fortey, RA; Owens, RM (1997), "Evolutionary History", en Kaesler, RL (ed.), Tratado de Paleontología de invertebrados, Parte O, Artrópodos 1, Trilobita, revisado. Volumen 1: Introducción, Orden Agnostida, Orden Redlichiida , Boulder, CO y Lawrence, KA: Sociedad Geológica de América, Inc. y Universidad de Kansas, págs.  249–287 , ISBN 978-0-8137-3115-5
  26. ^ Samuel M. Gon III (20 de julio de 2008). "Tendencias evolutivas en trilobites" . Una guía para las órdenes de los trilobites . Consultado el 14 de abril de 2011 .
  27. ^ a b Fortey, RA; Briggs, DEG; Wills, MA (1996), "La" explosión "evolutiva del Cámbrico: desacoplamiento de la cladogénesis de la disparidad morfológica", Biological Journal of the Linnean Society , 57 : 13–33, doi : 10.1111 / j.1095-8312.1996.tb01693.x
  28. ^ a b Nedin, C. (1999), " Anomalocaris predation on nonmineralized and mineralized trilobites", Geology , 27 (11): 987–990, Bibcode : 1999Geo .... 27..987N , doi : 10.1130 / 0091- 7613 (1999) 027 <0987: APONAM> 2.3.CO; 2
  29. ^ a b c Rudkin, DA; Young, GA; Elias, RJ; Dobrzanske, EP (2003), "El trilobite más grande del mundo: nueva especie de Isotelus rex del Ordovícico superior del norte de Manitoba, Canadá", Paleontología , 70 (1): 99–112, doi : 10.1666 / 0022-3360 (2003) 077 <0099: TWBTIR> 2.0.CO; 2
  30. ^ a b c d Vida prehistórica: la historia visual definitiva de la vida en la tierra . Londres: Dorling Kindersley. 2009. p. 76,88,89,90,91,104,105,127,161,180,181. ISBN 9780756655730.
  31. ^ Webster, Mark (2007), "Un pico cámbrico en la variación morfológica dentro de las especies de trilobites", Science , 317 (5837): 499–502, Bibcode : 2007Sci ... 317..499W , doi : 10.1126 / science.1142964 , PMID 17656721 
  32. ^ a b c Adrain, Jonathan M .; Fortey, Richard A .; Westrop, Stephen R. (1998), "Diversidad de trilobites post-cámbrico y faunas evolutivas", Science , 280 (5371): 1922–5, Bibcode : 1998Sci ... 280.1922A , doi : 10.1126 / science.280.5371.1922 , PMID 9632387 
  33. ^ a b Owens, RM (2003), "La distribución estratigráfica y las extinciones de los trilobites pérmicos", en Lane, PD; Siveter, DJ; Fortey RA (eds.), Trilobites y sus parientes: Contribuciones de la Tercera Conferencia Internacional, Oxford 2001 , Documentos especiales en paleontología 70, Blackwell Publishing & Palaeontological Association, págs. 377–397
  34. ^ a b Legg, David A .; Sutton, Mark D .; Edgecombe, Gregory D. (30 de septiembre de 2013). "Los datos de fósiles de artrópodos aumentan la congruencia de filogenias morfológicas y moleculares" . Comunicaciones de la naturaleza . 4 : 2485. Código Bibliográfico : 2013NatCo ... 4.2485L . doi : 10.1038 / ncomms3485 . ISSN 2041-1723 . PMID 24077329 .  
  35. ^ Burns, Jasper (1991). "Recolección de fósiles en los estados del Atlántico medio". Prensa de la Universidad Johns Hopkins . pag. 5.
  36. ↑ Baldwin, CT (1977), " Rusophycus morgati : an asafid produjo rastro fósil del Cambro-Ordovician de Bretaña y el noroeste de España", Journal of Paleontology , 51 (2): 411-425, JSTOR 1303619 
  37. ^ a b Garlock, TL; Isaacson, PE (1977), "An Occurrence of a Cruziana Population in the Moyer Ridge Member of the Bloomsberg Formation (Late Silurian) -Snyder County, Pennsylvania", Journal of Paleontology , 51 (2): 282-287, JSTOR 1303607 
  38. ^ Woolfe, KJ (1990), "Rastrear fósiles como indicadores paleoambientales en el Grupo Taylor (Devónico) de la Antártida", Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología , 80 (3-4): 301-310, Bibcode : 1990PPP .... 80 ..301W , doi : 10.1016 / 0031-0182 (90) 90139-X
  39. ^ Zonneveld, John-Paul; Pemberton, S. George; Saunders, Thomas DA; Pickerill, Ronald K. (1 de octubre de 2002). "Cruziana grande y robusta del Triásico medio del noreste de la Columbia Británica: significado etológico, bioestratigráfico y paleobiológico". PALAIOS . 17 (5): 435–448. Código bibliográfico : 2002Palai..17..435Z . doi : 10.1669 / 0883-1351 (2002) 017 <0435: LRCFTM> 2.0.CO; 2 .
  40. ^ a b Caroyln Raeke; Tom Earnst; Mike Vogel; Harold Mcneil (18 de agosto de 1995). "Ayuntamiento, Sociedad de Historia Natural en la búsqueda de salvar el tesoro fósil de Hamburgo" . Las noticias de Buffalo .
  41. ↑ Barbara O'Brien (13 de octubre de 2013). "Nunca se quedarán sin fósiles en Penn Dixie" . Las noticias de Buffalo . Consultado el 13 de octubre de 2013 .
  42. ^ Matt Gryta; Tom Ernst (4 de marzo de 1990). "Drive busca preservar el sitio de fósiles Cantera de Hamburgo considerada valiosa" . Las noticias de Buffalo .
  43. ^ "Trilobites" . Penn Dixie Fossil Park & ​​Nature Preserve . 2016-03-15 . Consultado el 16 de julio de 2017 .
  44. ^ Robert R. Gaines; Mary L. Droser (2003), "Paleoecología del trilobite familiar Elrathia kingii : un habitante temprano de la zona exaeróbica" (PDF) , Geology , 31 (11): 941-4, Bibcode : 2003Geo .... 31..941G , doi : 10.1130 / G19926.1
  45. ^ https://www.trilobiti.com/post/a-quick-guide-to-identifying-fake-trilobites
  46. ^ Eldredge, Niles & Gould, Stephen Jay (1972), "Equilibrios puntuados: una alternativa al gradualismo filético" , en Schopf, Thomas JM (ed.), Modelos en Paleobiología , San Francisco, CA: Freeman, Cooper, págs. 82 –115, ISBN 978-0-87735-325-6Reimpreso en Eldredge, Niles (1985), Time frames: the replanteamiento de la evolución darwiniana y la teoría de los equilibrios puntuados , Nueva York: Simon and Schuster, ISBN 978-0-671-49555-8
  47. ^ Mayr, Ernst (1992), "¿Evolución especiacional o equilibrios puntuados?" , en Peterson, Steven A .; Somit, Albert (eds.), La dinámica de la evolución: el debate del equilibrio puntuado en las ciencias naturales y sociales , Ithaca, NY: Cornell University Press , págs. 25-26, ISBN 978-0-8014-9763-6
  48. ^ Shermer, Michael (2001), Las fronteras de la ciencia: donde el sentido se encuentra con las tonterías , Oxford, Reino Unido: Oxford University Press, ISBN 978-0-19-514326-3
  49. ^ Windley, BF (1996), Los continentes en evolución (3 ed.), John Wiley & Sons, págs. Xvi, 526, ISBN 978-0-471-91739-7
  50. ^ Harland, WB; Gayer, RA (1972), "Las Caledónidas árticas y océanos anteriores", Revista Geológica , 109 (4): 289–314, Código Bibliográfico : 1972GeoM..109..289H , doi : 10.1017 / S0016756800037717
  51. ^ Hughes Patrick, "Alfred Wegener (1880-1930): A Geographic Jigsaw Puzzle" , Sobre los hombros de gigantes , Observatorio de la Tierra, NASA, archivado desde el original el 8 de agosto de 2007 , obtenido el 26 de diciembre de 2007 , ... en El 6 de enero de 1912, Wegener ... propuso en cambio una gran visión de continentes a la deriva y mares ensanchados para explicar la evolución de la geografía de la Tierra.
  52. ^ Alfred Wegener (1966), El origen de continentes y océanos , Biram John, Courier Dover, p. 246, ISBN 978-0-486-61708-4
  53. ^ Lieberman, BS (1999), "Prueba del legado darwiniano de la radiación cámbrica mediante filogenia y biogeografía de trilobites", Journal of Paleontology , 73 (2): 176-181, doi : 10.1017 / S0022336000027700
  54. ^ Lieberman, BS (2003), "Tomando el pulso de la radiación cámbrica", Biología integrativa y comparativa , 43 (1): 229-237, doi : 10.1093 / icb / 43.1.229 , PMID 21680426 
  55. ^ Schnirel, BL (2001), Evolución y extinción de trilobites , Dania, Florida: Graves Museum of Natural History
  56. ^ Geyer, Gerd (1998). "Intercontinental, correlación basada en trilobites del cámbrico medio temprano marroquí". Revista Canadiense de Ciencias de la Tierra . 35 (4): 374–401. Código Bibliográfico : 1998CaJES..35..374G . doi : 10.1139 / cjes-35-4-374 .
  57. ^ Babcock, LE; Peng, S .; Geyer, G .; Shergold, JH (2005), "Perspectivas cambiantes sobre cronoestratigrafía cámbrica y progreso hacia la subdivisión del sistema cámbrico", Geosciences Journal , 9 (2): 101-106, Bibcode : 2005GescJ ... 9..101B , doi : 10.1007 / BF02910572 , S2CID 128841167 
  58. ^ "Subcomisión internacional de estratigrafía cámbrica" . Archivado desde el original el 20 de abril de 2008 . Consultado el 27 de mayo de 2009 .
  59. ^ Fortey, RA (2001), "Sistemática de trilobites: Los últimos 75 años" , Journal of Paleontology , 75 (6): 1141-1151, doi : 10.1666 / 0022-3360 (2001) 075 <1141: TSTLY> 2.0.CO ; 2[ enlace muerto permanente ]
  60. ^ Moore, RC, ed. (1959), Tratado de Paleontología de Invertebrados, Parte O, Artrópodos 1, Trilobita , Boulder, CO y Lawrence, KA: The Geological Society of America y The University of Kansas Press, págs.  Xix + 560 págs., 415 higos, ISBN 978-0-8137-3015-8
  61. ^ a b Fortey, RA (1990), "Ontogenia, apego hipostómico y clasificación de trilobites" (PDF) , Paleontología , 33 (3): 529–576, archivado desde el original (PDF) el 26 de marzo de 2009 , consultado el 22 de junio , 2009
  62. ^ Ebach, MC; McNamara, KJ (2002), "Una revisión sistemática de la familia Harpetidae (Trilobita)", Registros del Museo de Australia Occidental , 21 (3): 135–167, doi : 10.18195 / issn.0312-3162.21 (3) .2002.235 -267
  63. ^ Scholtz, Gerhard; Edgecombe, Gregory D. (2005), "Cabezas, Hox y la posición filogenética de los trilobites", en Stefan Koenemann; Ronald A. Jenner (eds.), Crustacea and Arthropod Relationships , Volumen 16 de Crustáceos, CRC Press , págs. 139-165, CiteSeerX 10.1.1.130.2585 , ISBN  978-0-8493-3498-6
  64. ^ a b c d e Whittington, HB (1997), "Morfología del exoesqueleto", en Kaesler, RL (ed.), Tratado de Paleontología de invertebrados, Parte O, Artrópodos 1, Trilobita, revisado. Volumen 1: Introducción, Orden Agnostida, Orden Redlichiida , Boulder, CO y Lawrence, KA: Sociedad Geológica de América, Inc. y Universidad de Kansas, págs.  1-85 , ISBN 978-0-8137-3115-5
  65. ^ "Os Mais Importantes Fósseis de Portugal" (en portugués). National Geographic (Portugal) . 7 de noviembre de 2018 . Consultado el 1 de mayo de 2021 .
  66. ^ "Fósseis de trilobites: um tesouro nacional - Museu das Trilobites - Centro de Interpretação Geológica de Canelas - Arouca" (en portugués). museudastrilobites.pt . Consultado el 1 de mayo de 2021 .
  67. ^ "Microestructura y composición del exoesqueleto de trilobites" (PDF) .
  68. ^ Jell, PA; Adrain, JM (2003), "Nombres genéricos disponibles para trilobites", Memorias del Museo de Queensland , 48 (2): 331–553
  69. ^ a b Fortey, RA; Hughs, NC (1998), "Bolsas de cría en trilobites" , Journal of Paleontology , 72 (4): 639–649, doi : 10.1017 / S0022336000040361 , archivado desde el original el 28 de marzo de 2005 .
  70. ^ Riccardo Levi-Setti (1995), Trilobites , University of Chicago Press, ISBN 978-0-226-47452-6
  71. ↑ a b Chris Clowes (15 de abril de 2006). "Orígenes de los trilobites" . Peripatus. Archivado desde el original el 14 de mayo de 2011 . Consultado el 13 de abril de 2011 .
  72. ↑ a b c d e Samuel M. Gon III (3 de febrero de 2009). "Suturas faciales trilobites" . Una guía para las órdenes de los trilobites . Consultado el 13 de abril de 2011 .
  73. ^ a b c Rhona M. Black (1988), Los elementos de la paleontología (2 ed.), Cambridge University Press, págs. 151-152, ISBN 978-0-521-34836-2
  74. ^ Michael Kipping. "Cambio de traje" . www.trilobita.de . Consultado el 13 de abril de 2011 .
  75. ^ Pat Vickers Rich; Mildred Adams Fenton ; Carroll Lane Fenton ; Thomas Hewitt Rich (1989), El libro fósil: un registro de la vida prehistórica , Libros de Dover sobre animales, Publicaciones de Courier Dover, p. 204, ISBN 978-0-486-29371-4
  76. ^ Euan Clarkson; Riccardo Levi-Setti y Gabor Horvath (2006), "Los ojos de los trilobites: el sistema visual más antiguo conservado", Arthropod Structure & Development , 35 (4): 247–259, doi : 10.1016 / j.asd.2006.08.002 , PMID 18089074 
  77. ^ Dai, T .; Zhang, X. (2008). "Ontogenia del trilobite Yunnanocephalus yunnanensis del lagerstätte de Chengjiang, Cámbrico inferior, suroeste de China". Alcheringa . 32 (4): 465–468. doi : 10.1080 / 03115510802418057 . ISSN 0311-5518 . S2CID 129582955 .  
  78. ↑ a b Euan Neilson Kerr Clarkson (1998), Paleontología y evolución de invertebrados , Wiley-Blackwell, ISBN 978-0-632-05238-7
  79. ^ Paterson, JR; Edgecombe, GD (2006). "La familia de trilobites del Cámbrico temprano Emuellidae Popock, 1970: posición sistemática y revisión de especies australianas". Revista de Paleontología . 85 (3): 496–513. doi : 10.1666 / 0022-3360 (2006) 80 [496: TECTFE] 2.0.CO; 2 .
  80. ^ a b c d e f g h Bruton, DL; Haas, W. (2003), "Haciendo que los Phacops cobren vida" , en Lane, PD; DJ Siveter; RA Fortey (eds.), Trilobites y sus parientes: Contribuciones de la Tercera Conferencia Internacional, Oxford 2001 , Documentos especiales en paleontología 70, Blackwell Publishing & Palaeontological Association, págs.  331–348 , ISBN 978-0-901702-81-4
  81. ^ Bruton, DL; Nakrem, HA (2005), "Enrollment in a Middle Ordovician agnostoid trilobite" (PDF) , Acta Palaeontologica Polonica (3 ed.), 50 : 441–448 , consultado el 22 de junio de 2009
  82. ^ Knell, RJ; Fortey, RA (2005). "Espinas de trilobites y cuernos de escarabajo: ¿selección sexual en el Paleozoico?" . Cartas de biología . 1 (2): 196-199. doi : 10.1098 / rsbl.2005.0304 . PMC 1626209 . PMID 17148165 .  
  83. ^ Revista New Scientist (2005), Primeros combatientes en concursos sexuales revelados (publicado el 28 de mayo de 2005)
  84. ^ a b c Hughes, Nigel (2003), "Trilobites tagmosis y patrones corporales desde perspectivas morfológicas y de desarrollo" , Integrative and Comparative Biology (1 ed.), 43 (1): 185-205, doi : 10.1093 / icb / 43.1 .185 , PMID 21680423 , archivado desde el original el 3 de octubre de 2006 
  85. ^ a b Whittington, HB (1980), "Exoesqueleto, etapa de muda, morfología del apéndice y hábitos del trilobite Olenoides serratus del Cámbrico medio ", Paleontología , 23 : 171-204
  86. ↑ a b c d e Whittington, HB (1997), "The Trilobite Body.", en Kaesler, RL (ed.), Tratado de Paleontología de invertebrados, Parte O, Artrópodos 1, Trilobita, revisado. Volumen 1: Introducción, Orden Agnostida, Orden Redlichiida , Boulder, CO y Lawrence, KA: Sociedad Geológica de América, Inc. y Universidad de Kansas, págs.  137-169 , ISBN 978-0-8137-3115-5
  87. ^ Hou, Jin-bo; Hughes, Nigel C .; Hopkins, Melanie J. (1 de marzo de 2021). "La rama del miembro superior del trilobite es una branquia bien desarrollada" . Avances científicos . 7 (14): eabe7377. doi : 10.1126 / sciadv.abe7377 . ISSN 2375-2548 . PMID 33789898 .  
  88. ^ "Las criaturas marinas de 450 millones de años tenían una ventaja en la respiración" . phys.org . Consultado el 7 de abril de 2021 .
  89. ^ Ramskold, L .; Edgecombe, GD (1996), "Trilobite appendage structure - Eoredlichia reconsidered", Alcheringa , 20 (4): 269–276, doi : 10.1080 / 03115519608619471
  90. ^ Parker, Andrew (2003), En un abrir y cerrar de ojos , Cambridge, MA: Perseus Books, ISBN 978-0-7382-0607-3, OCLC  52074044
  91. ↑ a b Levi-Setti, Riccardo (1993), Trilobites (2 ed.), Chicago, IL: University of Chicago Press, p. 342 , ISBN 978-0-226-47451-9
  92. ^ a b c d e f Clarkson, ENK (1979), "El sistema visual de los trilobites", Paleontología , Enciclopedia de Ciencias de la Tierra, 22 : 1–22, doi : 10.1007 / 3-540-31078-9_67 , ISBN 978-0-87933-185-6
  93. ^ a b c d e f g h i Clarkson, EN (1997), "El ojo, morfología, función y evolución", en Kaesler, RL (ed.), Tratado sobre paleontología de invertebrados, Parte O, Arthropoda 1, Trilobita, revisado. Volumen 1: Introducción, Orden Agnostida, Orden Redlichiida , Boulder, CO y Lawrence, KA: Sociedad Geológica de América, Inc. y Universidad de Kansas, págs.  114-132 , ISBN 978-0-8137-3115-5
  94. ^ a b Clarkson, ENK; Levi-Setti, RL (1975), "Trilobite eyes and the optics of Descartes and Huygens", Nature , 254 (5502): 663–7, Bibcode : 1975Natur.254..663C , doi : 10.1038 / 254663a0 , PMID 1091864 , S2CID 4174107  
  95. ^ Joanna Aizenberg; Alexei Tkachenko; Steve Weiner; Lia Addadi ; Gordon Hendler (2001), "Microlentes calcíticos como parte del sistema de fotorreceptores en brittlestars", Nature , 412 (6849): 819–822, Bibcode : 2001Natur.412..819A , doi : 10.1038 / 35090573 , PMID 11518966 , S2CID 4327277  
  96. ^ a b Bruton, DL; Haas, W. (2003b), "El ojo desconcertante de los facops " , en Lane, PD; Siveter, DJ; Fortey RA (eds.), Trilobites y sus parientes: Contribuciones de la Tercera Conferencia Internacional, Oxford 2001 , Artículos especiales en paleontología 70, Blackwell Publishing & Palaeontological Association, págs. 349–362
  97. ↑ a b Schoenemann, Brigitte; Clarkson, Euan (2013). "Descubrimiento de unas estructuras sensoriales de 400 millones de años en los ojos compuestos de los trilobites" . Informes científicos . 3 : 1429. Código Bibliográfico : 2013NatSR ... 3E1429S . doi : 10.1038 / srep01429 . PMC 3596982 . PMID 23492459 .  
  98. ^ McCormick, T .; Fortey, RA (1998). "Prueba independiente de una hipótesis paleobiológica: el diseño óptico de dos trilobites pelágicos del Ordovícico revela su paleobatimetría relativa". Paleobiología . 24 (2): 235–253. JSTOR 2401241 . 
  99. ^ Fortey, R .; Chatterton, B. (2003), "A Devonian Trilobite with an Eyeshade", Science , 301 (5640): 1689, doi : 10.1126 / science.1088713 , PMID 14500973 , S2CID 45993674  
  100. ^ Buschbeck, Elke; Ehmer, Birgit; Hoy, Ron (1999), "Chunk Versus Point Sampling: Visual Imaging in a Small Insect", Science , 286 (5442): 1178–80, doi : 10.1126 / science.286.5442.1178 , PMID 10550059 
  101. ^ Jell, PA (1975), "El ojo abathochroal de Pagetia , un nuevo tipo de ojo de trilobites", Fossils and Strata , 4 : 33-43
  102. ^ Sam Gon III. "Desarrollo de trilobites" .
  103. ^ a b c d e f g h i j Chatterton, BDE; Speyer, SE (1997), "Ontogeny", en Kaesler, RL (ed.), Tratado de Paleontología de invertebrados, Parte O, Arthropoda 1, Trilobita, revisado. Volumen 1: Introducción, Orden Agnostida, Orden Redlichiida , Boulder, CO y Lawrence, KA: Sociedad Geológica de América, Inc. y Universidad de Kansas, págs.  173–247 , ISBN 978-0-8137-3115-5
  104. ↑ Lerosey-Aubril, R .; Feist, R. (2005), "Primeras larvas de protáspidos carboníferos (Trilobita)", Journal of Paleontology , 79 (4): 702–718, doi : 10.1666 / 0022-3360 (2005) 079 [0702: FCPLT] 2.0.CO ; 2
  105. ^ a b Rudy Lerosey-Aubril. "La Ontogenia de los Trilobites" . Archivado desde el original el 27 de octubre de 2009 . Consultado el 8 de noviembre de 2010 .
  106. ^ Zhang, X .; Pratt, B. (1994), "Embriones de artrópodos del Cámbrico medio con blastómeros", Science , 266 (5185): 637–9, Bibcode : 1994Sci ... 266..637Z , doi : 10.1126 / science.266.5185.637 , PMID 17793458 , S2CID 35620499  
  107. ^ a b Chatterton, BDE; Speyer, SE (1989), "Ecología larvaria, estrategias de historia de vida y patrones de extinción y supervivencia entre trilobites del Ordovícico", Paleobiology , 15 (2): 118-132, doi : 10.1017 / S0094837300009313
  108. ↑ a b c d John J. McKay (22 de noviembre de 2011). "El primer trilobite" . Centro ETD de OhioLINK . Consultado el 3 de octubre de 2012 .
  109. ^ Alex J. Castaño. "Utilizando morfometría, sistemática filogenética y análisis de parsimonia para obtener información sobre las afinidades evolutivas de Calymenidae Trilobita" . Centro ETD de OhioLINK . Consultado el 21 de agosto de 2011 .
  110. ^ a b c Joleen Robinson (octubre de 1970), "Seguimiento de los trilobites", Desert Magazine
  111. ↑ a b van der Geer, Alexandra; Dermitzakis, Michael (2010). "Fósiles en farmacia: de" huevos de serpiente "a" huesos de santo "; una visión general" (PDF) . Revista Helénica de Geociencias . 45 : 323–332.

Bibliografía [ editar ]

  • Fortey, Richard (2000), Trilobite: Eyewitness to Evolution , Nueva York: Vintage Books , ISBN 978-0-375-70621-9
  • Lawrence, Pete (2014), Trilobites of the World: Un atlas de 1000 fotografías , Manchester: Siri Scientific Press , ISBN 978-0-9574530-3-6, archivado desde el original el 8 de marzo de 2014 , consultado el 15 de abril de 2014
  • Levi-Setti, Riccardo (2014), The Trilobite Book: A Visual Journey , Chicago: University of Chicago Press , ISBN 978-0-226-12441-4

Enlaces externos [ editar ]

  • Gon III, Sam, una guía de las órdenes de Trilobite. (Un sitio con información que cubre los trilobites desde todos los ángulos. Incluye muchos dibujos y fotografías).
  • El Museo Virtual de Fósiles - Clase Trilobita - que incluye extensas fotografías organizadas por taxonomía y localidad.
  • Asociación Occidental de Trilobites
  • Galería de trilobites de Kevin : una colección de fotografías de fósiles de trilobites
  • Información sobre trilobites fabricados de forma fraudulenta
  • La Sociedad Paleontológica
  • Chisholm, Hugh, ed. (1911). "Trilobites"  . Encyclopædia Britannica (11ª ed.). Prensa de la Universidad de Cambridge.
  • Cuando los trilobites dominaban la tierra
  • Sitio web de Trilobite del Museo Americano de Historia Natural
  • Trilobites en el Museo de Ciencias Naturales de Houston
  • Una bonita foto con derechos de autor de un trilobite.