Wiwaxia
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Wiwaxia
Rango temporal: Cámbrico- Ordovícico (?),520–505  Ma[1]
Wiwaxia corrugata.jpg
Reconstrucción de Wiwaxia corrugata
Recorte de Wiwaxia 3G.JPG
Fósil que muestra la parte inferior de Wiwaxia corrugata de Burgess Shale. De Smith (2014).
clasificación cientifica mi
Reino:Animalia
Superphylum:Lophotrochozoa
Filo:Mollusca (?)
Familia:† Wiwaxiidae
Walcott, 1911
Género:† Wiwaxia
Walcott, 1911
Especies
  • W. corrugata (Mateo, 1899) (tipo)
  • W. foliosa Yang y col. , 2014 [2]
  • W. papilio Zhang, Smith y Shu, 2015 [3]
  • W. taijiangensis Zhao, Qian y Lee, 1994 [4]
  • W. sp. Véase Butterfield 1994, Smith 2014, Smith, Hughes et al. , 2015

Wiwaxia es un género de animales de cuerpo blando que estaban cubiertos de escamas carbonáceas y espinas que lo protegían de los depredadores. Wiwaxia fósiles - escalas aisladas principalmente, aunque a veces, fósiles completos articulados - se conocen desde principios del Cámbrico y depósitos fósiles del Cámbrico medio en todo el mundo. [4] [5] [6] El animal vivo habría medido hasta 5 cm (2 pulgadas) cuando estaba completamente desarrollado, aunque se conoce una variedad de especímenes juveniles, siendo el más pequeño de 2 milímetros (0,079 pulgadas) de largo. [6]

La afinidad de Wiwaxia ha sido un tema de debate: los investigadores estuvieron divididos durante mucho tiempo entre dos posibilidades. Por un lado, sus filas de escamas parecían superficialmente similares a ciertos gusanos de escamas ( anélidos ); por el contrario, sus partes de la boca y morfología general sugirieron una relación a la cáscara-menos moluscos . Más recientemente, se ha ido acumulando evidencia de una afinidad por los moluscos, basada en nuevos detalles de las piezas bucales, las escamas y el historial de crecimiento de Wiwaxia . [6] [7]

El clado propuesto Halwaxiida contiene Wiwaxia , así como varios animales cámbricos similares.

Descripción

Este artículo se concentra en la especie Wiwaxia corrugata , que se conoce a partir de cientos de especímenes completos en Burgess Shale ; otras especies se conocen solo a partir de material fragmentario o tamaños de muestra limitados. [5] [6] [8] [3]

Cuerpo

Wiwaxia era simétrica bilateralmente ; Visto desde arriba, el cuerpo era elíptico sin cabeza ni cola distintivas, y desde la parte delantera o trasera era casi rectangular . Alcanzó los 5 centímetros (2,0 pulgadas) de largo. Es difícil estimar su altura porque los especímenes se comprimieron después de la muerte; un espécimen típico puede haber medido 1 centímetro (0,39 pulgadas) de alto excluyendo las espinas de la espalda. La relación entre el ancho y el largo no parece cambiar a medida que los animales crecían. [5]

La parte inferior plana de Wiwaxia era blanda y no estaba blindada; la mayor parte de la superficie estaba ocupada por un pie parecido a una babosa. [6] Poco se sabe de la anatomía interna, aunque el intestino aparentemente corría recto y todo el camino de adelante hacia atrás. En el extremo frontal del intestino, a unos 5 milímetros (0,20 pulgadas) del frente del animal en un espécimen promedio de unos 2,5 centímetros (0,98 pulgadas) de largo, había un aparato de alimentación que constaba de dos (o en raras muestras grandes, tres) filas. de dientes cónicos apuntando hacia atrás. El aparato de alimentación era lo suficientemente resistente como para conservarse con frecuencia, pero no estaba mineralizado y era bastante flexible. [7]

Escleritas

El animal estaba cubierto por ocho filas de pequeñas placas de armadura con nervaduras llamadas escleritas ; estos yacían planos contra el cuerpo, superpuestos de modo que la parte trasera de uno cubría el frente de la parte de atrás, y formaban cinco regiones principales: la parte superior; la parte superior de los lados; la parte inferior de los lados; El frente; y el fondo. La mayoría de las escleritas tenían forma de hojas ovaladas, pero las ventrolaterales, más cercanas al fondo del mar, tenían forma de media luna , más bien como plátanos aplanados., y formó una sola fila. Los especímenes más grandes (> ~ 15 mm) tienen dos filas de espinas acanaladas que van de adelante hacia atrás, una a cada lado de la superficie superior, y se proyectan hacia afuera y ligeramente hacia arriba, con una ligera curva hacia arriba cerca de las puntas. Aunque las espinas en el medio de cada fila suelen ser las más largas, de hasta 5 centímetros (2,0 pulgadas) de largo, algunos especímenes tienen espinas intermedias bastante cortas que representan reemplazos parcialmente desarrollados. [6]

Cada esclerito se arraigó por separado en el cuerpo; las raíces de las escleritas corporales tienen un 40% de la longitud externa o un poco menos, mientras que las raíces de las espinas son un poco más del 25% de la longitud externa; todos estaban arraigados en bolsas de la piel, más bien como los folículos del pelo de los mamíferos . Las raíces de las escleritas corporales eran significativamente más estrechas que las escleritas, pero las espinas tenían raíces casi tan anchas como sus bases; ambos tipos de raíces estaban hechas de tejido bastante blando. Llevaban nervios protrusivos, presumiblemente estructurales, en sus superficies superior y (aparentemente) inferior. [5] ( p544 )Las escleritas y las espinas no estaban mineralizadas, sino hechas de un biopolímero orgánico resistente (a base de carbono). Butterfield (1990) examinó algunas escleritas con microscopios ópticos y electrónicos de barrido y concluyó que no eran huecas y que las bases se dividían y se extendían para formar las láminas, un patrón que también se observa en las hojas de las monocotiledóneas .[9] Los escleritos tienen una estructura interna de cámaras longitudinales, lo que sugiere que fueron secretados desde sus bases a la manera de los escleritos Lophotrochozoan . [6]

Ontogenia

El esclerítomo de Wiwaxia comprende ocho filas de escleritos, dispuestos en paquetes. Los escleritos se desprenden y reemplazan periódicamente durante el crecimiento, y el número de escleritos en un paquete determinado aumenta a medida que el animal envejece para producir un esclerítomo más grueso. [6] Una vez que los especímenes alcanzan un cierto tamaño, se agregan espinas al esclerítomo; este tamaño es ~ 15 mm en W. corrugata pero sustancialmente menor en W. taijengensis . [6] Un espécimen juvenil se interpretó originalmente como muda , [5] pero de hecho representa un solo individuo plegado. [6]

Reconstrucción informática de un individuo juvenil de Wiwaxia corrugata . Cada cuadrado a cuadros tiene un área de 1 mm 2 . [10]
Reconstrucción informática de un individuo adolescente Wiwaxia corrugata . Cada cuadrado a cuadros tiene un área de 1 mm 2 . [10]
Reconstrucción informática de un individuo maduro de Wiwaxia corrugata . Cada cuadrado a cuadros tiene un área de 1 mm 2 . [10]

Ecología

Wiwaxia corrugata juvenil de Burgess Shale, vista de lado; las piezas bucales son visibles en la parte anterior. De Smith (2013).

Las largas espinas dorsales pueden haber sido una defensa contra los depredadores. Wiwaxia aparentemente se movió por las contracciones de un pie parecido a una babosa en su parte inferior. [6] En un espécimen, un pequeño braquiópodo , Diraphora bellicostata , parece estar adherido a uno de los escleritos ventrolaterales. Esto sugiere que los Wiwaxia adultos no excavaron o incluso araron mucho en el fondo del mar mientras se movían. Se han encontrado otros dos especímenes de Diraphora bellicostata adheridos a escleritos dorsales. Wiwaxia parece haber sido más solitario que sociable. [5] El aparato de alimentación puede haber actuado como una escofina para rasparbacterias de la parte superior de la alfombra microbiana que cubría el fondo del mar, o como rastrillo para recoger partículas de alimentos del fondo del mar. [7]

Clasificación

Más información: Debate sobre lophotrochozoans cámbrico

Durante el Cámbrico, la mayoría de los principales grupos de animales reconocidos en la actualidad comenzaron a divergir. En consecuencia, muchos linajes (que luego se extinguirían) parecen intermedios a dos o más grupos modernos, o carecen de características comunes a todos los miembros modernos de un grupo y, por lo tanto, caen en el " grupo raíz " de un taxón moderno . [11] Se está debatiendo si Wiwaxia se puede colocar dentro de un grupo de coronas moderno y, si no puede, en qué grupo se ubica. Cuando Walcott describió por primera vez a Wiwaxia , lo consideró como un gusano anélido poliqueto , y sus escleritos como similares a los élitros.("escamas") de anélidos. [12] Más recientemente, el debate ha sido intenso, y las clasificaciones propuestas incluyen: un miembro de un filo extinto relacionado lejanamente con los moluscos; un poliqueto del grupo corona; un anélido del grupo de tallo; un bilateriano problemático; un molusco tallo o posiblemente primitivo del grupo de la corona. [13]

En 1985, Simon Conway Morris estuvo de acuerdo en que había similitudes con los poliquetos, pero consideró que los escleritos de Wiwaxia eran diferentes en la construcción de los élitros de los anélidos. Estaba más impresionado por las similitudes entre el aparato de alimentación de Wiwaxia y una rádula de moluscos , y asignó al animal a un nuevo taxón Molluscata, que propuso que también debería contener los moluscos y los hiolítidos . [5] Cuando más tarde describió los primeros especímenes bastante completos de Halkieria , sugirió que estaban estrechamente relacionados con Wiwaxia . [14]

Nick Butterfield, entonces un paleontólogo de posgrado en Harvard inspirado por las conferencias de Stephen Jay Gould , estuvo de acuerdo en que los escleritos no eran como los élitros, que son relativamente carnosos y suaves. Sin embargo, dado que los escleritos eran sólidos, concluyó que Wiwaxia no podía ser miembro de "Coeloscleritophora", un taxón que se había propuesto para unir organismos con escleritos huecos, y no podía estar estrechamente relacionado con los halkieriids , que tienen escleritos huecos. En cambio, pensó que eran muy similares en varios aspectos a las cerdas quitinosas ( setas ) que se proyectan desde los cuerpos de los anélidos modernos y, en algunos génerosforman escamas en forma de hojas que cubren la espalda como tejas de techo, en composición, estructura detallada, en cómo se unieron al cuerpo a través de " folículos " y en apariencia general. Algunos anélidos modernos también desarrollan en cada lado filas de cerdas más largas, que tanto Walcott como Butterfield consideraron similares a las espinas dorsales de Wiwaxia . [9] incluidos los halkieriids .

Wiwaxia corrugata de Burgess Shale. Las piezas bucales son visibles agrandadas. De Smith (2013).

Butterfield también sostuvo que el aparato de alimentación de Wiwaxia , en lugar de estar montado en el medio de su "cabeza", tenía la misma probabilidad de estar montado en dos partes a los lados de la "cabeza", una disposición que es común en los poliquetos. Llegó a clasificar a Wiwaxia como miembro de un orden moderno , Phyllodocida , y señaló que la falta de segmentación obvia de Wiwaxia no es una barrera para esto, ya que algunos poliquetos modernos tampoco muestran segmentación excepto durante el desarrollo. [9] Más tarde notó que Wiwaxia carece de algunas características de poliquetos que esperaría que se conservaran fácilmente en fósiles y, por lo tanto, un grupo de talloanélido , en otras palabras, una "tía" evolutiva de los anélidos modernos. [15]

Conway Morris y Peel (1995) aceptaron ampliamente los argumentos de Butterfield y trataron a Wiwaxia como un ancestro o "tía" de los poliquetos, y dijeron que Butterfield les había informado que la estructura microscópica de las escleritas de Wiwaxia era idéntica a la de las cerdas de dos Burgess Shale poliquetos Burgessochaeta y Canadia . Conway Morris y Peel también escribieron que un espécimen de Wiwaxia mostraba rastros de un caparazón pequeño, posiblemente un vestigio de una etapa anterior en la evolución del animal, y señalaron que un grupo de poliquetos modernos también tiene lo que puede ser un caparazón vestigial. Sin embargo, sostuvieron que el aparato de alimentación de Wiwaxia era mucho más parecido a un moluscoradula . También argumentaron que Wiwaxia estaba bastante relacionado y de hecho descendía de los halkieriids , ya que los escleritos se dividen en grupos similares, aunque los de halkieriids eran mucho más pequeños y más numerosos; también dijeron que en 1994 Butterfield había encontrado escleritas de Wiwaxia que eran claramente huecas. Presentaron un gran cladograma según el cual: [16]

 
 

MOLLUSCA

 
 
 

" Halkieriid siberiano "

 
 
 
 
 
 

ANNELIDA

 
 

Canadia

 
 
 

Wiwaxia

 
 
 

Thambetolepis
( halkieriid )

 
 
 
 

Halkieria evangelista

 
 

BRACHIOPODA

 
 
 
 
 
Cladograma: Conway Morris & Peel (1995) [16]
  • Los primeros halkieriids eran un grupo "hermano" de los moluscos, en otras palabras, descendientes de un ancestro común bastante relacionado.
  • Los halkieriids que Conway Morris había encontrado en Sirius Passet lagerstätte de Groenlandia eran un grupo "hermano" de los braquiópodos , animales cuyas formas modernas tienen caparazones bivalvos pero se diferencian de los moluscos por tener tallos musculosos y un aparato de alimentación distintivo, el lofóforo .
  • Otro género halkieriid , Thambetolepis , era una "tía abuela" de anélidos y Wiwaxia era una "tía" de anélidos. [dieciséis]

La bióloga marina Amélie H. Scheltema et al. (2003) argumentó que el aparato de alimentación de Wiwaxia es muy similar a las rádulas de algunos moluscos aplacóforos modernos sin concha , y que los escleritos de los dos grupos son muy similares. Concluyeron que Wiwaxia era miembro de un clado que incluye moluscos. [17] Scheltema también ha destacado similitudes entre Wiwaxia y las larvas de ciertos moluscos solenogaster, que tienen escleritos calcáreos iterados dispuestos en tres zonas laterales simétricas. [18]

El zoólogo danés Danny Eibye-Jacobsen argumentó en 2004 que Wiwaxia carece de caracteres que lo ubicaran firmemente como poliqueto o anélido . Eibye-Jacobsen consideró las cerdas como una característica compartida por moluscos, anélidos y braquiópodos. Por lo tanto, incluso si los escleritos de Wiwaxia se parecían mucho a las cerdas, lo cual dudaba, esto no probaría que el pariente más cercano de Wiwaxia fueran los anélidos. También señaló que los números muy diferentes de escleritos en las diversas zonas del cuerpo de Wiwaxia no corresponden a ningún patrón razonable de segmentación; mientras que Eibye-Jacobsen no pensó que esto por sí solo evitaría la clasificación de Wiwaxiacomo poliqueto, pensó que era una objeción seria dada la falta de otras características claramente poliquetas. En su opinión, no había bases sólidas para clasificar a Wiwaxia como protoanélido o protomolusco, aunque pensaba que las objeciones contra la clasificación como protoanélido eran las más fuertes. [19]

Butterfield regresó al debate en 2006, repitiendo los argumentos que presentó en 1990 para considerar a Wiwaxia como un poliqueto temprano y agregó que, si bien las cerdas son una característica de varios grupos, aparecen como una cubierta sobre la espalda solo en los poliquetos. [13]

Un estudio de 2012 que redescribió las piezas bucales encontró una serie de similitudes con la rádula de los moluscos y anuló algunos de los mejores argumentos para una afinidad anélida, demostrando aparentemente que Wiwaxia era de hecho un molusco. [7]

Ocurrencia

Wiwaxia fue descrita originalmente por GF Matthew en 1899, [20] a partir de una columna aislada que se había encontrado anteriormente en Ogyopsis Shale, y clasificada como "Orthotheca corrugata". [5] El paleontólogo estadounidense Charles Doolittle Walcott encontró más especímenes en 1911 como resultado de uno de sus viajes de campo a la cercana Burgess Shale ( Miaolingian , hace 508  millones de años ) en las Montañas Rocosas canadienses ; lo clasificó como un miembro del grupo poliquetos de gusanos anélidos en su propio género Wiwaxia corrugata , citando similitudes con elAphroditidae y Polynoidae . [12]

En 1966 y 1967, un equipo dirigido por HB Whittington volvió a visitar Burgess Shale y encontró tantos fósiles que llevó años analizarlos todos. [21] Se conocen 464 especímenes completos de Wiwaxia del gran lecho de Phyllopod , donde comprenden el 0,88% de la comunidad. [22] Finalmente, en 1985 Simon Conway Morris , entonces miembro del equipo de Whittington, publicó una descripción detallada y concluyó que Wiwaxia no era un poliqueto. [5] Todos los especímenes conocidos procedían de Burgess Shale y sus alrededores hasta 1991, cuando se reportaron fósiles fragmentarios de la cuenca Georgina de Australia . [23]En 2004 se reportaron hallazgos adicionales que pueden representar dos especies diferentes en la misma área. [8]

Se conocen especímenes articulados del Cámbrico Etapa 3 de Xiaoshiba, China; [2] también se han encontrado muestras fragmentarias en los depósitos de Chengjiang , [24] Cámbrico Serie 2 en Guizhou , China, [25] y en los lechos miaolingios más bajos de China de la Formación Kaili , [4] [26] [27] en los lechos del Cámbrico Medio del miembro de Tyrovice, Formación Buchava de la República Checa , [28] en la formación Cap del Monte Cámbrico Inferior (Montañas Mackenzie, Canadá), [29] en Emu Bay Shale ofIsla Canguro , Australia del Sur , etapa botomiana superior del Cámbrico Inferior , [8] y en la Biota Sinsk de Botomia Media de Siberia, Rusia. [30] Las escleritas aisladas también son comunes en el registro fósil carbonoso pequeño . [31] Tomados en conjunto, estos hallazgos muestran que Wiwaxia tenía una distribución verdaderamente cosmopolita, ocurriendo en todas las paleolatitudes y en la mayoría de los paleocontinentes . [4] [32] Originalmente se consideró que el material chino representaba una especie separada; como W. corrugata, poseía espinas y regiones de escleritos (aunque solo se conoce a partir de restos desarticulados), pero los escleritos tienen una mayor densidad de costillas, y hay dos grosores distintos de costilla (es decir, más grande y más pequeña). [4] A nivel microscópico, las escleritas no difieren de las escleritas Burgess Shale o Mount Cap, [27] pero el material chino parece haber desarrollado espinas desde una edad temprana, distinguiéndolo de la W. corrugata . [6] Los escleritos con protuberancias de las tres localidades parecen pertenecer a una especie diferente, [6] [27] [29] y otra especie está representada en los depósitos de Xiaoshiba. [2]Lo sorprendente es la variedad limitada exhibida entre las especies: todas tienen un esclerítoma fundamentalmente equivalente, mostrando un grado notable de estasis morfológica durante unos 15 Ma. [2]

Las espinas aisladas son más comunes que las escleritas en localidades con un potencial de conservación deficiente, lo que sugiere que las espinas eran más recalcitrantes (o más comúnmente recolectadas); sin embargo, en sitios bien conservados como el lecho de Phyllopod , la abundancia de espinas y escleritos es comparable, en casos desarticulados, a las proporciones de los fósiles completos. [5]

Se han observado espinas más jóvenes de posible origen wiwaxiid en la Formación Valongo (Ordovícico Medio: Dapingian-Darriwilian) del norte de Portugal [1] y se han informado, si no se describen, de la biota de Fezouata [33]

Ver también

  • Celoscleritóforo

Referencias

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enlaces externos

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  • "Orthrozanclus reburrus" . Pharyngula (blog). 2007-03-02.
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