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Cestoda
Rango temporal: 270 –0  Ma[1]
Taenia saginata adulto 5260 lores.jpg
Taenia saginata
clasificación cientifica mi
Reino:Animalia
Filo:Platelmintos
Clase:Cestoda
Subgrupos

Ver texto.

Cestoda es una clase de gusanos parásitos en el flatworm phylum (Platyhelminthes). La mayoría de las especies —y las más conocidas— pertenecen a la subclase Eucestoda ; son gusanos en forma de cinta cuando son adultos, conocidos como tenias . Sus cuerpos constan de muchas unidades similares conocidas como proglótides, esencialmente paquetes de huevos que se arrojan regularmente al medio ambiente para infectar a otros organismos. Las especies de la otra subclase, Cestodaria , son principalmente parásitos de los peces.

Todos los cestodos son parásitos ; muchos tienen historias de vida complejas , incluida una etapa en un huésped definitivo (principal) en la que los adultos crecen y se reproducen, a menudo durante años, y una o dos etapas intermedias en las que las larvas se desarrollan en otros huéspedes. Por lo general, los adultos viven en el tracto digestivo de los vertebrados , mientras que las larvas a menudo viven en los cuerpos de otros animales, ya sean vertebrados o invertebrados. Por ejemplo, Diphyllobothrium tiene al menos dos huéspedes intermedios, un crustáceoy luego uno o más peces de agua dulce; su huésped definitivo es un mamífero. Algunos cestodos son específicos del hospedador, mientras que otros son parásitos de una amplia variedad de hospedadores . Se han descrito unas seis mil especies; probablemente todos los vertebrados pueden albergar al menos una especie.

La tenia adulta tiene un escólex (cabeza), un cuello corto y una estrobila (cuerpo segmentado) formado por proglótides . Las tenias se anclan al interior del intestino de su huésped utilizando su escólex, que normalmente tiene ganchos, ventosas o ambos. No tienen boca, pero absorben los nutrientes directamente del intestino del huésped. El cuello produce continuamente proglótides, cada una de las cuales contiene un tracto reproductivo; Las proglótides maduras están llenas de huevos y se caen para dejar al huésped, ya sea pasivamente en las heces o moviéndose activamente. Todas las tenias son hermafroditas, y cada individuo tiene órganos reproductores masculinos y femeninos.

Los seres humanos están sujetos a la infección por varias especies de tenias si comen carne poco cocida como cerdo ( Taenia solium ), ternera ( T.saginata ) y pescado ( Diphyllobothrium ), o si viven o comen alimentos preparados en condiciones de mala higiene ( especies de Hymenolepis o Echinococcus ). El concepto no probado de usar tenias como ayuda para adelgazar se ha promocionado desde alrededor de 1900.

Diversidad y hábitat

Las 6000 especies de Cestoda son parásitos , principalmente intestinales; sus huéspedes definitivos son vertebrados, tanto terrestres como marinos, mientras que sus huéspedes intermedios incluyen insectos, crustáceos, moluscos y anélidos, así como otros vertebrados. [2] T. saginata , la tenia de la carne de res, puede crecer hasta 20 m (65 pies); la especie más grande, la tenia de ballena Tetragonoporus calyptocephalus , puede crecer hasta más de 30 m (100 pies). [3] [4] Las especies con huéspedes pequeños tienden a ser pequeñas. Por ejemplo, las tenias campañoles y lemming miden sólo 13–240 mm (0,5–9,4 pulgadas) de longitud, y las que parasitan musarañas sólo 0,8–60 mm (0,03–2,36 pulgadas). [5]

Anatomía

Los cestodos no tienen intestino ni boca [6] y absorben nutrientes del tracto digestivo del huésped a través de su cutícula neodérmica especializada, o tegumento , [7] a través del cual también tiene lugar el intercambio de gases. [2] El tegumento también protege al parásito de las enzimas digestivas del huésped [8] y le permite transferir moléculas de regreso al huésped. [7]

La forma corporal de los eucestodos adultos es simple, con un escólex o cabeza de agarre, adaptada para la unión al hospedador definitivo , un cuello corto y una estrobila o tronco segmentado [a] formado por proglótides, que forma el cuerpo del gusano. Los miembros de la subclase Cestodaria , Amphilinidea y Gyrocotylidea , son parecidos a gusanos pero no se dividen en proglótides. Los anfilínidos tienen una probóscide muscular en la parte delantera; Los girocotílidos tienen una ventosa o probóscide que pueden empujar hacia adentro o hacia afuera en el extremo frontal, y una roseta de sujeción en el extremo posterior. [6]

La Cestodaria tiene 10 anzuelos larvarios mientras que la Eucestoda tiene 6 anzuelos larvarios. [9]

Scolex

Scolex de Taenia solium con anzuelos y presencia de botria.

El escólex, que se adhiere al intestino del hospedador definitivo, suele ser diminuto en comparación con las proglótides. Por lo general, es una perilla de cuatro lados, armada con ventosas o ganchos o ambos. [2] En algunas especies, el escólex está dominado por la Bothria , o "ranuras de succión" que funcionan como ventosas . Los cestodos ciclofílicos se pueden identificar por la presencia de cuatro retoños en sus escolices. [10] Otras especies tienen escolices ondulados o con forma de hojas, y puede haber otras estructuras para ayudar a la unión. [2]

En la etapa larvaria, el escólex tiene una forma similar y se conoce como protoescólex. [11]

Sistemas corporales

Los músculos circulares y longitudinales se encuentran debajo de la neodermis, debajo de la cual otros músculos longitudinales, dorsoventrales y transversales rodean el parénquima central . Las células protonefridiales drenan hacia el parénquima. Hay cuatro canales de recolección longitudinales, dos dorsolaterales y dos ventrolaterales, que corren a lo largo del gusano, con un canal transversal que une los ventrales en la parte posterior de cada segmento. Cuando las proglótides comienzan a desprenderse, estos canales se abren al exterior a través del segmento terminal. [2]

El principal centro nervioso de un cestodo es un ganglio cerebral en su escólex. Los nervios emanan del ganglio para inervar las terminaciones sensoriales y musculares del cuerpo en general, con dos cordones nerviosos laterales que recorren la longitud de la estrobila. [2] El cirro y la vagina están inervados y las terminaciones sensoriales alrededor del poro genital son más abundantes que en otras áreas. La función sensorial incluye tanto la recepción táctil (tacto) como la quimiorrecepción (olfato o gusto). [8]

Proglótides

Dos proglótides de Taenia solium . Esta especie tiene de 7 a 13 ramas del útero en cada lado (arriba y abajo en esta micrografía).

Una vez ancladas a la pared intestinal del huésped, las tenias absorben nutrientes a través de su superficie a medida que la comida fluye junto a ellas. [12] Los cestodos son incapaces de sintetizar lípidos, que utilizan para la reproducción y, por lo tanto, dependen por completo de sus huéspedes. [13]

El cuerpo de la tenia está compuesto por una serie de segmentos llamados proglótides . Estos se producen en el cuello por crecimiento mitótico, seguido de constricción transversal. Los segmentos se vuelven más grandes y más maduros a medida que los segmentos más nuevos los desplazan hacia atrás. [2] Cada proglótide contiene un tracto reproductivo independiente y, como algunos otros gusanos planos, los cestodos excretan desechos a través de células de llama ( protonefridia ) ubicadas en las proglótides. La suma de las proglótides se llama estrobila, que es delgada y se asemeja a una tira de cinta; de esto se deriva el nombre común "tenia". La región del cuello del escólex produce continuamente proglótides, siempre que el escólex esté adherido y vivo. [14]

Los proglótidos maduros son esencialmente bolsas de huevos, cada uno de los cuales es infeccioso para el huésped intermedio adecuado. Se liberan y dejan al huésped en las heces, o migran hacia el exterior como proglótides móviles independientes. [14] El número de proglótides que forman la tenia varía de tres a cuatro mil. Su diseño se presenta en dos formas: craspedote, lo que significa que cualquier proglótide dado se superpone con el proglótide anterior, o acraspedote, lo que indica que los proglótides no se superponen. [15]

Reproducción

Los cestodos son exclusivamente hermafroditas , con sistemas reproductivos masculinos y femeninos en cada cuerpo. El sistema reproductivo incluye uno o más testículos, cirros, conductos deferentes y vesículas seminales como órganos masculinos, y un solo ovario lobulado o no lobulado con el oviducto de conexión y el útero como órganos femeninos. La abertura externa común para los sistemas reproductores masculino y femenino se conoce como el poro genital, que está situado en la abertura de la superficie del atrio en forma de copa. [16] [17] Aunque son sexualmente hermafroditas y de fertilización cruzadaes la norma, la autofertilización a veces ocurre y hace posible la reproducción de un gusano cuando es el único individuo en el intestino de su huésped. [18] Durante la cópula, los cirros de un individuo se conectan con los del otro a través del poro genital y luego se intercambian los espermatozoides . [2]

Ciclo de vida

Ciclo de vida del eucestodo Taenia : El recuadro 5 muestra el escólex, un disco con ganchos en el extremo. El recuadro 6 muestra todo el cuerpo de la tenia, en el que el escólex es la punta redonda y diminuta en la esquina superior izquierda, y se acaba de desprender una proglótide madura. [19]
El ciclo de vida de Diphyllobothrium latum se basa en al menos tres huéspedes, crustáceos, peces y humanos. Otros mamíferos que se alimentan de pescado, como los osos, pueden servir igualmente como huéspedes definitivos. [20]

Los cestodos son parásitos de los vertebrados, y cada especie infecta a un único hospedador definitivo o grupo de especies hospedadoras estrechamente relacionadas. Todos menos los anfilínidos y los girocotílidos (que excavan a través del intestino o la pared del cuerpo para llegar al celoma [6] ) son intestinales, aunque algunas etapas del ciclo de vida descansan en músculos u otros tejidos. El huésped definitivo es siempre un vertebrado, pero en casi todos los casos, uno o más huéspedes intermedios están involucrados en el ciclo de vida, típicamente artrópodos u otros vertebrados. [2] Las infecciones pueden ser duraderas; en los seres humanos, la infección por tenia puede durar hasta 30 años. [21] No se producen fases asexuales en el ciclo de vida, como ocurre en otrasgusanos planos , pero el patrón del ciclo de vida ha sido un criterio crucial para evaluar la evolución entre los platelmintos. [22]

Los cestodos producen una gran cantidad de huevos, pero cada uno tiene una baja probabilidad de encontrar un huésped. Para aumentar sus posibilidades, diferentes especies han adoptado diversas estrategias de liberación de huevos. En Pseudophyllidea, muchos huevos se liberan en el breve período en que sus huéspedes intermedios acuáticos son abundantes (semelparidad). Por el contrario, en la Cyclophyllidea terrestre, las proglótides se liberan de manera constante durante un período de años, o mientras su anfitrión viva (iteroparity). Otra estrategia es tener larvas de vida muy larga; por ejemplo, en Echinococcus , las larvas hidatídicas pueden sobrevivir durante diez años o más en humanos y otros huéspedes vertebrados, lo que le da a la tenia una ventana de tiempo excepcionalmente larga en la que encontrar otro huésped. [23]

Muchas tenias tienen un ciclo de vida de dos fases con dos tipos de host. La Taenia saginata adulta vive en el intestino de un primate como un humano, su huésped definitivo. Las proglótides abandonan el cuerpo a través del ano y caen al suelo, donde pueden ser devoradas con pasto por un animal que pasta como una vaca. Este animal se convierte entonces en un huésped intermedio, la oncosfera perfora la pared intestinal y migra a otra parte del cuerpo como el músculo. Aquí se enquista, formando un cisticerco . El parásito completa su ciclo de vida cuando el huésped intermedio transmite el parásito al huésped definitivo, generalmente cuando el huésped definitivo come partes contaminadas del huésped intermedio, por ejemplo, un ser humano que come carne cruda o poco cocida. [2]Anoplocephala perfoliata presenta otro ciclo de vida de dos fases , siendo el huésped definitivo un equino y el huésped intermedio un ácaro oribátido . [24]

El diphyllobothrium exhibe un ciclo de vida trifásico más complejo. Si los huevos se ponen en agua, se convierten en larvas de oncosfera que nadan libremente. Después de la ingestión por un crustáceo de agua dulce adecuado, como un copépodo , el primer huésped intermedio, se convierten enlarvas procercoides . Cuando el copépodo es ingerido por un segundo huésped intermedio adecuado, típicamente un pececillo u otro pez pequeño de agua dulce, las larvas procercoides migran a la carne del pez donde se convierten enlarvas plerocercoides . Estas son las etapas infecciosas para el hospedador definitivo de mamífero. Si un pez depredador se come al pez pequeño, sus músculos también pueden infectarse. [2]

Schistocephalus solidus es otro ejemplo de tres fases. Los huéspedes intermedios son los copépodos y los peces pequeños, y los huéspedes definitivos son las aves acuáticas. Esta especie se ha utilizado para demostrar que la fertilización cruzada produce una tasa de éxito infeccioso más alta que la autofecundación. [25]

Inmunidad del huésped

Los huéspedes pueden volverse inmunes a la infección por un cestodo si se daña el revestimiento, la mucosa, del intestino. Esto expone el sistema inmunológico del huésped a los antígenos cestodos , lo que permite al huésped montar una defensa de anticuerpos . Los anticuerpos del huésped pueden matar o limitar la infección por cestodos al dañar sus enzimas digestivas, lo que reduce su capacidad para alimentarse y, por lo tanto, para crecer y reproducirse; atando a sus cuerpos; y neutralizando las toxinas que producen. Cuando los cestodos se alimentan pasivamente en el intestino, no provocan una reacción de anticuerpos . [26]

Evolución y filogenia

Historia fósil

Los fósiles de parásitos son raros, pero se han descubierto racimos de huevos de cestodo reconocibles, algunos con un opérculo (tapa) que indica que no habían entrado en erupción, uno con una larva en desarrollo, se han descubierto en coprolitos fósiles de tiburón que datan del Pérmico , hace unos 270 millones de años. [1] [27]

Externo

La posición de Cestoda dentro de Platyhelminthes y otros phyla Spiralian basada en análisis genómico se muestra en el árbol filogenético . Los gusanos planos no parásitos, tradicionalmente agrupados como " Turbellaria ", son parafiléticos , ya que los Neodermata parásitos, incluido el Cestoda, surgieron dentro de ese grupo. Los tiempos aproximados en que aparecieron por primera vez los grupos principales se muestran en millones de años. [28] [29]

Platytrochozoa
Rouphozoa
 

Gastrotricha

 
Platelmintos
 

" Turbellaria "

 
Neodermata
Monogenea

Parásito170078-fig2 Cichlidogyrus philander (Monogenea, Ancyrocephalidae) (imagen principal) .png

 parásitos de peces 
 
Cestoda

 tenias y aliados 
Trematoda

 parásitos 
 
parásito
270 millones de años
 
Lophotrochozoa
 

Moluscos

 
 

Annelida

 
550 millones de años
580 millones de años

Interno

Gyrocotylidea : cuerpo parecido a un gusano plano, no dividido en proglótides
Amphilinidea : cuerpo parecido a un gusano, no dividido en proglótides
" Tetraphyllidea ": escólex de cuatro hojas elaborado

La historia evolutiva de Cestoda se ha estudiado utilizando ARN ribosómico , ADN mitocondrial y otros, y análisis morfológico, y se sigue revisando. " Tetraphyllidea " parece ser parafilético; " Pseudophyllidea " se ha dividido en dos órdenes, Bothriocephalidea y Diphyllobothriidea . [30] [31] [32] Los hospedantes, cuya filogenia a menudo refleja la de los parásitos ( regla de Fahrenholz ), se indican en cursiva y paréntesis, la secuencia del ciclo de vida (si se conoce) se muestra mediante flechas como (hospedante intermedio 1 [→ anfitrión intermedio2  ] → huésped definitivo) . Las alternativas, generalmente para diferentes especies dentro de un orden, se muestran entre corchetes. [30] [31] [32]

Cestoda
 

Gyrocotylidea (peces)

 
 
 
 

Amphilinidea (crustáceos → peces / tortugas)

 
Eucestoda
 

Spathebothriidea (anfípodos → peces)

 
 
 
 

Caryophyllidea (anélidos → peces)

 
 
 

Haplobothriidea (peces de agua dulce → aleta de arco )

 
 

Diphyllobothriidea (copépodos [→ peces] → mamíferos)

 
 
 
 
 
 

Diphyllidea (elasmobranchs inc. Rayas , tiburones)

 
 

Trypanorhyncha (peces / crustáceos / moluscos → peces óseos / selaquios)

 
 
 
 

Bothriocephalidea (crustáceos [→ teleósteos] → peces teleósteos / anfibios)

 
 
 

Litobothriidea (tiburones lamniformes)

 
 
 

Lecanicephalidea (moluscos → selaquios)

 
 
 

Rhinebothriidea (rayas)

 
 
 

" Tetraphyllidea " (copépodos → peces / decápodos / cefalópodos → selaquios)

 
 
 
 

" Tetraphyllidea "

 
 

Proteocephalidea (crustáceos → invertidos / verts → peces / anfibios / reptiles)

 
 
 
 

Nippotaeniidea (crustáceos → peces)

 
 
 

Mesocestoididae (mamíferos / aves)

 
 
 

Tetrabotriidea (¿crustáceos? / ¿Cefalópodos? / ¿Teleósteos? → aves marinas / cetáceos / pinnípedos)

 
 

Cyclophyllidea (mamíferos → mamíferos o insectos → aves)

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
tenias
 
 
 

Los Taeniidae , incluidas especies como la tenia del cerdo y la tenia de la carne de res que a menudo infectan a los humanos, pueden ser los más basales de los 12 órdenes de Cyclophyllidea. [33]

Interacciones con humanos

Anuncio que ofrece "frasco de gusanos de cinta desinfectado empaquetado" bajo el título "¡Gordo! ¡El enemigo que está acortando su vida - desterrado!", C. 1900. Promete "no tener efectos nocivos", pero los efectos secundarios incluyen diarrea y dolor abdominal. [34] [35]

Infección y tratamiento

Como otras especies de mamíferos, los humanos pueden infectarse con tenias. Puede haber pocos o ningún síntoma, y ​​la primera indicación de la infección puede ser la presencia de una o más proglótides en las heces. Las proglótides aparecen como objetos planos, rectangulares y blanquecinos del tamaño de un grano de arroz, que pueden cambiar de tamaño o moverse. Los síntomas corporales que a veces están presentes incluyen dolor abdominal, náuseas, diarrea, aumento del apetito y pérdida de peso. [35]

Hay varias clases de medicamentos antihelmínticos , algunos efectivos contra muchos tipos de parásitos, otros más específicos; estos se pueden utilizar tanto de forma preventiva [36] como para tratar infecciones. [37] Por ejemplo, el praziquantel es un tratamiento eficaz para la infección por tenia y se prefiere a la niclosamida más antigua . [38] Si bien las infecciones accidentales por tenia en los países desarrollados son bastante raras, es más probable que ocurran en países con instalaciones sanitarias deficientes o donde los estándares de higiene alimentaria son bajos. [35]

Historia y cultura

En la antigua Grecia , el dramaturgo cómico Aristófanes y el filósofo Aristóteles describieron los bultos que se forman durante la cisticercosis como "granizos". [39] En la época medieval , en The Canon of Medicine , completado en 1025, el médico persa Avicenna registró parásitos, incluidas las tenias. [39] En el período moderno temprano, Francesco Redi describió e ilustró muchos parásitos y fue el primero en identificar los quistes de Echinococcus granulosus.visto en perros y ovejas como de origen parasitario; un siglo después, en 1760, Peter Simon Pallas sugirió correctamente que se trataba de larvas de tenias. [39]

Las tenias han aparecido ocasionalmente en la ficción . Peter Marren y Richard Mabey en Bugs Britannica escriben que el policía sociópata de Irvine Welsh en su novela Filth de 1998 tiene una tenia parlante, a la que llaman "el personaje más atractivo de la novela"; se convierte en el alter ego del policía y en su mejor yo. [34] La novela Parasite de Mira Grant de 2013 visualiza un mundo en el que el sistema inmunológico de las personas es mantenido por tenias genéticamente modificadas . [40]

Hay afirmaciones no comprobadas de que, alrededor de 1900, los huevos de tenia se comercializaban al público como tabletas adelgazantes. [41] Un anuncio a todo color, supuestamente de una revista para mujeres de ese período, dice: "Gordo: el enemigo ... ¡que está desterrado! ¿Cómo? Con gusanos de cinta desinfectados. Frasco lleno. ¡Sin efectos nocivos!" [34] Cuando el presentador de televisión Michael Mosley se infectó deliberadamente con tenias, ganó peso debido al aumento del apetito. [42] Las personas que hacen dieta todavía a veces se arriesgan a una infección intencional, como lo demuestra una advertencia de 2013 en la televisión estadounidense. [43]

Notas

  1. ↑ Las tenias no están formadas por segmentos corporales fijos como los anélidos , artrópodos o cordados . [ cita requerida ]

Referencias

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Lectura adicional

  • Merck Manual of Medication 'Information , Segunda edición casera, versión en línea, Infección por tenia 2005
  • Sitio web de Mayo Clinic sobre enfermedades infecciosas, Mayo Clinic - Infección por tenia, 2006
  • Medline Plus - Teniasis (infección por tenia)
  • Universidad de Carolina del Sur - Facultad de Medicina - Cestodos (tenias)