Acochlidiacea
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Acochlidiacea
Rango temporal: Reciente
Acochlidium fijiiensis.png
Acochlidium fijiiensis
clasificación cientifica mi
Reino:Animalia
Filo:Moluscos
Clase:Gastropoda
Subclase:Heterobranquios
Infraclase:Eutineura
Superorden:Acochlidiacea
Odhner , 1937 [1]
Familias

(sin clasificar) Hedylopsacea

(sin clasificar) Microhedylacea

Diversidad
46 especies
Sinónimos [2] [3]

Acochlidiomorpha
Acochlidiida
Acochlidea
Acochlidia

Acochlidiacea , nombre común acochlidians , son una taxonómica clado de muy inusuales caracoles marinos y de agua dulce y de mar babosas , acuáticos gasterópodos moluscos dentro de la gran clado heterobranchia . Acochlidia es una grafía variante.

El dibujo esquemático de la vista dorsal de Pseudunela cornuta muestra algunas características de los acoclidios, pero las características de otros acoclidios difieren enormemente:
f - pie
hb - bulbo cardíaco
lt - tentáculo labial
rh - rinóforo
vh - joroba visceral.

Descripción

Se trata en su mayoría de animales muy pequeños, sin caparazón ni branquias , que se distinguen por una masa visceral que se distingue marcadamente del resto del cuerpo. [4]

Al ser un pequeño grupo con solo 30 especies conocidas en todo el mundo en 2010, [5] y 32 especies descritas en 2011, [6] y 33 en 2012 (+9 especies de Pontohedyle no descritas ), [7] estas babosas son morfológica y biológicamente altamente aberrantes y diverso, que comprende una serie de caracteres inusuales (por ejemplo , gonocorismo secundario , falta de órganos copuladores, rádulas asimétricas ). [8] La mayoría de los acoclidios viven intersticialmente en arenas marinas, mientras que algunos han conquistado los sistemas límbicos (únicamente dentro de los gasterópodos opistobranquios). [8]

Taxonomía

Nils Hjalmar Odhner estableció este taxón como familia en 1937, cuando creó las familias Microhedylidae y Acochlidiidae . [1] [2] En 1939, trató este taxón como una orden. [2] [9]

Rankin (1979) [10] trató este taxón como un orden, el orden Acochlidioidea. [2] [3]

Salvini-Plawen (1983) [11] escribió este taxón como Acochlidiomorpha. [3]

Anderson (1992) [12] trató este taxón como el orden Acochlidiida. [2] [3]

Burn en Beesley et al. (1998), escribió este taxón como el orden Acochlidea. [3]

Wawra (1987) [13] y varios autores (2007-2010) [8] [14] [15] [16] escribieron este taxón como Acochlidia.

Tres familias ( Hedylopsidae , Microhedylidae y Acochlidiidae ) son clásicamente reconocidas. [2] [3] Recientemente se han propuesto dos clasificaciones controvertidas (Rankin 1979, [10] Starobogatov 1983) [17] , pero no se han evaluado desde entonces. [2] [3]

Una clasificación alternativa de Burn (en Beesley et al., 1998) para la especie australiana reconoce 2 superfamilias y 5 familias. [2] [3]

Las reconstrucciones en 3D como esta ( Pseudunela cornuta ) mejoraron mucho el conocimiento sobre los acoclidianos.

Los Acochlidia, una "orden" tradicional de los Opisthobranchia desde su establecimiento por Odhner, han formado uno de los misterios sin resolver dentro de Euthyneura . [8] Su monofilia es ampliamente aceptada, especialmente porque una relación propuesta de grupo hermano de la familia de los acoclidios Ganitidae con Sacoglossa (basada en los dientes radula en forma de daga) podría rechazarse basándose en un análisis exhaustivo de la parsimonia de los caracteres morfológicos. [8] Durante los últimos años, una serie de estudios ha redescrito taxones clave de acoclidios con gran detalle, incluidas reconstrucciones en 3D., y contribuyó considerablemente al conocimiento morfológico y biológico de este grupo previamente poco comprendido. [8]

La mayoría de los análisis morfológicos recientes sugieren un origen común, ya sea con la igualmente enigmática Rhodopemorpha , la cephalaspidean diaphanid Toledonia , o con runcinid o philinoid cephalaspideans . [8] Los marcadores moleculares independientes de las presiones ecológicas directas sugirieron un origen opistobranquio basal no resuelto para Acochlidia (basado en rRNA 18S nuclear y rRNA 28S) (Vonnemann et al. 2005). [8] [18] Un primer conjunto de datos combinados de múltiples genes condujo al sorprendente resultado de la agrupación de Acochlidia en una relación de pulmón, unida en un clado con Pyramidelloidea , Amphiboloidea y Eupulmonata . [8]Sin embargo, solo tres acólidos derivados se incluyeron en el análisis antes de 2010, con datos parcialmente faltantes. [8]

Taxonomía 2005

La taxonomía de Bouchet y Rocroi (2005) [2] sigue tentativamente a Starobogatov (1983), [17] pero han degradado sus rangos taxonómicos (subórdenes a superfamilias, superfamilias a familias). [2] [3] El grupo Acochlidiacea está organizado de la siguiente manera:

  • Superfamilia Acochlidioidea
    • Familia Acochlidiidae
  • Superfamilia Hedylopsoidea
    • Familia Hedylopsidae
    • Familia Ganitidae
    • Familia Livorniellidae
    • Familia Minicheviellidae
    • Familia Parhedylidae
    • Familia Tantulidae
  • Superfamilia Palliohedyloidea
    • Familia Palliohedylidae
  • Superfamilia Strubellioidea
    • Familia Strubelliidae
    • Familia Pseudunelidae

Taxonomía 2010

Schrödl y Neusser (2010) [16] establecieron un primer análisis cladístico exhaustivo de su filogenia , pero la identidad de su grupo hermano seguía siendo incierta. Los análisis basados ​​en la morfología de Schrödl & Neusser, [16] demostraron que los Acochlidia generalmente se agrupan con otros taxones mesopsammicos (viven en espacios intersticiales de arenas marinas), si alguno estuviera incluido (es decir, con el sacogloso Platyhedyle , el rodopemorfo Rhodope o los cefaláspidos Philinoglossa o Philine exigua ). [8] Por lo tanto, es probable que convergentelas adaptaciones al hábitat intersticial enmascaran las señales verdaderamente filogenéticas. [8]

Schrödl & Neusser (2010) [16] dividieron Acochlidiacea en dos taxones (no clasificados) y en seis familias de la siguiente manera:

Hedylopsacea

Acochlidiacea Hedylopsacean, cuya evolución implica varios cambios de hábitat de intersticiales marinos a hábitats anfibios o bentónicos de agua dulce, posee sistemas excretores y reproductivos complejos . [7]

(sin clasificar) Hedylopsacea no tiene superfamilias definidas: [16]

  • Acochlidiidae : Acochlidium , Palliohedyle , incluida Strubellia
  • Pseudunelidae : con el único género Pseudunela
  • Hedylopsidae : con el único género Hedylopsis
  • Tantulidae : con la única especie Tantulum elegans

Microhedylacea

Microhedylacean Acochlidiacea se encuentra exclusivamente en espacios intersticiales en sedimentos y muestra una tendencia a la reducción de la complejidad en los principales sistemas de órganos. [7]

(sin clasificar) Microhedylacea no tiene superfamilias definidas: [16]

  • Asperspinidae : con el único género Asperspina - sinónimo más joven: Minicheviellidae
  • Microhedylidae sl: Pontohedyle , Parhedyle , Microhedyle - incluyendo Ganitidae : Ganitus y Paraganitus . La inclusión de Ganitidae dentro de Microhedylidae requiere más investigación y un mayor apoyo estadístico. [dieciséis]

Un estudio molecular de múltiples locus de Jörger et al. (2010), [8] incluyó a seis de las siete familias acoclidianas. [8] Confirmó a Acochlidiacea en una relación de pulmón, como hermana de Eupulmonata. [8] Euthyneura, Opisthobranchia y Pulmonata como se definen tradicionalmente se encontraron no monofiléticos. [8] Los enigmáticos grupos anfibios e insectívoros Aitengidae se agrupan dentro de Acochlidiacea, como hermanos de Pseudunelidae meiofaunales y salobres y Acochlidiidae límbicos. [8] La inclusión de este pequeño grupo acoclidiano resultó en la redefinición de los grupos principales dentro de Heterobranchia , lo que ha llevado a la creación de los nuevos clados Euopisthobranchia.y Panpulmonata . [8]

Taxonomía 2016

Se establecieron dos familias más. Ambos incluyen babosas que son inusuales entre los acoclidios por su anatomía y hábitat (anfibios, terrestres o bentónicos en aguas más profundas):

  • Aitengidae Swennen y Buatip, 2009
  • Bathyhedylidae Neusser, Jörger, Lodde-Bensch, Strong & Schrödl, 2016 [19]

Filogenia

No hay registro fósil de Acochlidiacea. La aplicación de un reloj molecular permitió estimar los tiempos de divergencia para estos grupos. La división entre Eupulmonata y Acochlidiacea tuvo lugar en el Mesozoico , entre los períodos Triásico y Jurásico. Se estima que la diversificación de Acochlidia ocurrió en el Jurásico con la división entre Hedylopsacea y Microhedylacea . [8]

Cladograma

Un cladograma que muestra las relaciones filogenéticas de algunos géneros y especies dentro de Acochlidiacea: [8]

Acochlidiacea
Microhedylacea
 

Asperspina sp.

 
 
 

Pontohedyle milaschewitchii

 
 
 

Paraganitus ellynnae

 
 

Microhedyle glandulifera

 
 
 
 
Hedylopsacea
Hedylopsis
 

Hedylopsis spiculifera

 
 

Hedylopsis ballantinei

 
 
 
 

Aiteng sp.

 
 
 

Pseudunela sp. ►

 
 
 

Strubellia paradoxa

 
 

Acochlidium fijiiensis

 
 
 
 
 
 

Ecología

El ciclo de vida de Acochlidiacea es poco conocido. Con una producción reproductiva típicamente baja en Acochlidiacea (máx. De 40 huevos en Pontohedyle milaschewitchii ), se supone que las larvas de veliger libres permanecen en los intersticios de los granos de arena en lugar de ingresar a la columna de agua, evitando así la dispersión a larga distancia . [7] Los huevos fertilizados se adhieren a los granos de arena y pueden promover la dispersión a través del transporte de sedimentos impulsado por la corriente a lo largo de las costas. [7]

Resumen de especies

Acochlidium bayerfehlmanni
  1. Hedylopsis spiculifera (Kowalevsky, 1901) (Hedylopsidae) - marino
  2. Hedylopsis ballantinei Sommerfeldt & Schrödl, 2005 (Hedylopsidae) - marino
  3. Pseudunela cornuta (Challis, 1970) (Pseudunelidae) - salobre marina y temporal [6]
  4. Pseudunela eirene Wawra, 1988 (Pseudunelidae) - marino
  5. Pseudunela espiritusanta Neusser & Schrödl, 2009 (Pseudunelidae) - en agua salobre
  6. Pseudunela marteli Neusser, Jörger & Schrödl, 2011 (Pseudunelidae) - marino [6]
  7. Pseudunela viatoris Neusser, Jörger & Schrödl, 2011 (Pseudunelidae) - marino [6]
  8. Aiteng ater Swennen & Buatip, 2009 (Aitengidae) - marino (y salobre)
  9. Aiteng marefugitus Kano, Neusser, Fukumori, Jörger & Schrödl, 2015 (Aitengidae) - marino
  10. Aiteng mysticus Neusser, Fukuda, Jörger, Kano & Schrödl, 2011 (Aitengidae) - de Japón [6] [20]
  11. Bathyhedyle boucheti Neusser, Jörger, Lodde-Bensch, Strong & Schrödl, 2016 (Bathyhedylidae) - marino [19]
  12. Strubellia paradoxa (Strubell, 1892) (Acochlidiidae) - agua dulce
  13. Strubellia wawrai Brenzinger, Neusser, Jörger & Schrödl, 2011 (Acochlidiidae) - agua dulce
  14. Acochlidium amboinense (Strubell, 1892) (Acochlidiidae) - agua dulce
  15. Acochlidium bayerfehlmanni Wawra, 1980 (Acochlidiidae) - agua dulce
  16. Acochlidium fijiiensis Haynes & Kenchington, 1991 [21] (Acochlidiidae) - agua dulce
  17. Palliohedyle sutteri (Wawra, 1979) (Acochlidiidae) - agua dulce
  18. Palliohedyle weberi (Bergh, 1895) (Acochlidiidae) - en aguas salobres
  19. Tantulum elegans Rankin, 1979 (Tantulidae) - agua dulce
  20. Asperspina brambelli (Swedmark, 1968) (Asperspinidae)
  21. Asperspina loricata (Swedmark, 1968) (Asperspinidae)
  22. Asperspina murmanica (Kudinskaya y Minichev, 1978) (Asperspinidae)
  23. Asperspina rhopalotecta Salvini-Plawen, 1973 (Asperspinidae)
  24. Asperspina riseri (Morse, 1976) (Asperspinidae)
  25. Microhedyle gerlachi Marcus & Marcus, 1959 - sinónimo: Parhedyle gerlachi (Ev. Marcus & Er. Marcus, 1959) (Microhedylidae)
  26. Microhedyle glandulifera (Kowalevsky, 1901) (Microhedylidae)
  27. Microhedyle nahantensis (Doe, 1974) (Microhedylidae)
  28. Microhedyle remanei (Er. Marcus, 1953) (Microhedylidae)
  29. Ganitus evelinae Marcus, 1953 (Microhedylidae sl / Ganitidae)
  30. Paraganitus ellynnae Challis, 1968 (Microhedylidae sl / Ganitidae)
  31. Criptoftalma parhedyle (Westheide y Wawra, 1974) (Microhedylidae)
  32. Parhedyle odhneri (Ev. Marcus & Er. Marcus, 1955) - sinónimo: Microhedyle odhneri (Ev. Marcus & Er. Marcus, 1955) (Microhedylidae)
  33. Parhedyle tyrtowii (Kowalevsky, 1900) (Microhedylidae)
  34. Pontohedyle brasilensis (Rankin, 1979) [7] (Microhedylidae)
  35. Pontohedyle joni Jörger y Schrödl, 2013
  36. Pontohedyle kepii Jörger y Schrödl, 2013
  37. Pontohedyle liliae Jörger y Schrödl, 2013
  38. Pontohedyle martynovi Jörger y Schrödl, 2013
  39. Pontohedyle milaschewitchii (Kowalevsky, 1901) (Microhedylidae)
  40. Pontohedyle neridae Jörger y Schrödl, 2013
  41. Pontohedyle peteryalli Jörger y Schrödl, 2013
  42. Pontohedyle verrucosa (Challis, 1970) (Microhedylidae)
  43. Pontohedyle wenzli Jörger y Schrödl, 2013
  44. Pontohedyle wiggi Jörger & Schrödl, 2013
  45. Pontohedyle yurihookeri Jörger y Schrödl, 2013
  46. Helicohedyle dikiki Drainas, Carlson, Jörger, Schrödl & Neusser, 2017 (no asignado a la familia) - marine

Referencias

Este artículo incorpora el texto CC-BY-2.0 de las referencias [8] [7] y el texto CC-BY-SA-3.0 de la referencia. [3]

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  3. ↑ a b c d e f g h i j Gofas, S. (2010). Acochlidiacea. En: Bouchet, P .; Gofas, S .; Rosenberg, G. (2010) Base de datos de World Marine Mollusca. Consultado a través de: World Register of Marine Species en http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=411937 el 2010-11-30
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  5. ^ Hay 29 especies válidas más una especie no descrita
  6. ↑ a b c d e Neusser TP, Jörger KM y Schrödl M. (2011). "Especies crípticas en Tropic Sands - Anatomía interactiva 3D, filogenia molecular y evolución de la meiofauna Pseudunelidae (Gastropoda, Acochlidia)". PLoS ONE 6 (8): e23313. doi : 10.1371 / journal.pone.0023313 .
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  12. ^ Anderson C. (1992). Clasificación de organismos vivos y fósiles . Golden Crown Press, Lancaster, Ohio, 69 págs., Página 37.
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enlaces externos

  • Acochlidea en el foro Sea Slug
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