Babosa

Babosa , o babosa terrestre , es un nombre común para cualquier molusco gasterópodo terrestre aparentemente sin concha . La palabra babosa también se usa a menudo como parte del nombre común de cualquier molusco gasterópodo que no tiene concha, una concha muy reducida o solo una pequeña concha interna, particularmente las babosas de mar y las semislugas (esto contrasta con el nombre común de caracol , que se aplica a los gasterópodos que tienen un caparazón enrollado lo suficientemente grande como para poder retraer completamente sus partes blandas en el caparazón).

Babosa
Varias especies de babosas terrestres británicas, incluidos (desde la parte superior) los dibujos más grandes: Arion ater, Kerry slug, Limax maximus y Limax flavus
Varias especies de babosas terrestres británicas , incluidos (desde la parte superior) los dibujos más grandes: Arion ater , Kerry slug , Limax maximus y Limax flavus
Arion sp., De Vancouver, BC
Arion sp., De Vancouver , BC
clasificación cientificaEditar esta clasificación
Reino: Animalia
Filo: Moluscos
Clase: Gastropoda
Grupos incluidos

Varias familias taxonómicas de babosas terrestres forman parte de varios linajes evolutivos bastante diferentes, que también incluyen a los caracoles. Por lo tanto, las diversas familias de babosas no están estrechamente relacionadas, a pesar de una similitud superficial en la forma general del cuerpo. La condición sin caparazón ha surgido muchas veces de forma independiente durante el pasado evolutivo y, por lo tanto, la categoría "babosa" es polifilética .

De los seis órdenes de Pulmonata , dos, Onchidiacea y Soleolifera , comprenden únicamente babosas. Una tercera familia, la Sigmurethra , contiene varios clados de caracoles, semi-babosas (es decir, caracoles cuyas conchas son demasiado pequeñas para retraerse completamente) y babosas. [1] La taxonomía de este grupo está en proceso de revisión a la luz de la secuenciación del ADN. [2] Parece que los pulmonados son parafiléticos y basales a los opistobranquios , que son una rama terminal del árbol. La familia Ellobiidae también es polifilética.

  • Subinfraorden Orthurethra
  • Subinfraorden Sigmurethra
    • Superfamilia Acavoidea Pilsbry, 1895
    • Superfamilia Achatinoidea Swainson, 1840
    • Superfamilia Aillyoidea Baker, 1960
    • Superfamilia Arionoidea J.E. Gray en Turnton, 1840
    • Superfamilia Athoracophoroidea
      • Familia Athoracophoridae
    • Superfamilia Orthalicoidea
      • Subfamilia Bulimulinae
    • Superfamilia Camaenoidea Pilsbry, 1895
    • Superfamilia Clausilioidea Mörch , 1864
    • Superfamilia Dyakioidea Gude & Woodward, 1921
    • Superfamilia Gastrodontoidea Tryon, 1866
    • Superfamilia Helicoidea Rafinesque , 1815
    • Superfamilia Helixarionoidea Bourguignat, 1877
    • Superfamilia Limacoidea Rafinesque , 1815
    • Superfamilia Oleacinoidea H. y A. Adams, 1855
    • Superfamilia Orthalicoidea Albers-Martens, 1860
    • Superfamilia Plectopylidoidea Moellendorf, 1900
    • Superfamilia Polygyroidea Pilsbry, 1894
    • Superfamilia Punctoidea Morse, 1864
    • Superfamilia Rhytidoidea Pilsbry, 1893
      • Familia Rhytididae
    • Superfamilia Sagdidoidera Pilsbry, 1895
    • Superfamilia Staffordioidea Thiele , 1931
    • Superfamilia Streptaxoidea J.E. Gray , 1806
    • Superfamilia Strophocheiloidea Thiele , 1926
    • Superfamilia Parmacelloidea
    • Superfamilia Zonitoidea Mörch , 1864
    • Superfamilia Quijotoidea Jesús Ortea y Juan José Bacallado, 2016
      • Familia Quijotidae

Drawing of slug with labels for the foot (bottom side), the foot fringe that surrounds it, the mantle behind the head, the pneumostome for breathing, and the optical and sensory tentacles
La anatomía externa de una babosa

La anatomía externa de una babosa incluye lo siguiente:

Tentáculos Al igual que otros gasterópodos terrestres pulmonares, la mayoría de las babosas terrestres tienen dos pares de "palpadores" o tentáculos en la cabeza. El par superior es sensible a la luz y tiene manchas oculares en los extremos, mientras que el par inferior proporciona el sentido del olfato . Ambos pares son retráctiles.

Manto Encima de la babosa, detrás de la cabeza, está el manto en forma de silla de montar , y debajo de éste están la abertura genital y el ano. En un lado (casi siempre el lado derecho) del manto hay una abertura respiratoria , que es fácil de ver cuando está abierta, pero difícil de ver cuando está cerrada. Esta abertura se conoce como neumostoma .

Cola La parte de una babosa detrás del manto se llama "cola".

Quilla Algunas especies de babosas, por ejemplo Tandonia budapestensis , tienen una cresta prominente que corre sobre su espalda a lo largo de la mitad de la cola (a veces a lo largo de toda la cola, a veces solo en la parte final). Esta cresta se llama 'quilla'.

Pie El lado inferior de una babosa, que es plano, se llama "pie". Como casi todos los gasterópodos, una babosa se mueve mediante ondas rítmicas de contracción muscular en la parte inferior de su pie. Simultáneamente, secreta una capa de moco sobre la que viaja, lo que ayuda a prevenir daños en los tejidos del pie. [3] Alrededor del borde del pie en algunas babosas hay una estructura llamada "franja del pie".

Concha vestigial La mayoría de las babosas retienen un remanente de su caparazón, que generalmente se internaliza. Este órgano generalmente sirve como almacenamiento de sales de calcio, a menudo junto con las glándulas digestivas. [4] Un caparazón interno está presente en Limacidae [5] y Parmacellidae. [6] Los adultos Philomycidae , [5] Onchidiidae [7] y Veronicellidae [8] carecen de caparazón.

Una babosa Ambigolimax activa en Fremont, California

Los cuerpos de las babosas están compuestos principalmente de agua y, sin un caparazón de tamaño completo, sus tejidos blandos son propensos a la desecación . Deben generar moco protector para sobrevivir. Muchas especies son más activas justo después de la lluvia debido al suelo húmedo. En condiciones más secas, se esconden en lugares húmedos como debajo de la corteza de los árboles , troncos caídos , rocas y estructuras artificiales, como jardineras , para ayudar a retener la humedad corporal. [3] Como todos los demás gasterópodos, sufren torsión (una torsión de 180 ° de los órganos internos) durante el desarrollo. Internamente, la anatomía de las babosas muestra claramente los efectos de esta rotación, pero externamente, los cuerpos de las babosas parecen más o menos simétricos, excepto el neumostoma , que está en un lado del animal, normalmente el lado derecho.

Las babosas producen dos tipos de moco : uno es delgado y acuoso y el otro espeso y pegajoso. Ambos tipos son higroscópicos . El moco fino se extiende desde el centro del pie hasta los bordes, mientras que el moco espeso se extiende de adelante hacia atrás. Las babosas también producen una mucosidad espesa que recubre todo el cuerpo del animal. [3] El moco secretado por el pie contiene fibras que ayudan a evitar que la babosa se deslice por superficies verticales. El "rastro de limo" que deja una babosa tiene algunos efectos secundarios: otras babosas que se cruzan con un rastro de limo pueden reconocer el rastro de limo como producido por una de las mismas especies, lo cual es útil para encontrar pareja. Seguir un rastro de limo también forma parte del comportamiento de caza de algunas babosas carnívoras. [3] La mucosidad corporal proporciona cierta protección contra los depredadores, ya que puede hacer que la babosa sea difícil de agarrar y sujetar por el pico de un pájaro, por ejemplo, o la mucosidad en sí misma puede ser desagradable. [9] Algunas babosas también pueden producir una mucosidad muy pegajosa que puede incapacitar a los depredadores y atraparlos dentro de la secreción. [10] Algunas especies de babosas, como Limax maximus , secretan cordones de limo para suspender un par durante la cópula.

Deroceras juvenil con huevos de otra especie de babosa (más grande), muy probablemente Arionidae
Par de babosas de apareamiento, suspendidas por hilo mucoso y almohadilla en la pared.

Las babosas son hermafroditas y tienen órganos reproductores masculinos y femeninos. [11] Una vez que una babosa ha localizado a una pareja, se rodean y se intercambian esperma a través de sus genitales protuberantes. Unos días después, las babosas ponen aproximadamente treinta huevos en un agujero en el suelo o debajo de la cubierta de un objeto como un tronco caído.

Se ha informado de apoflación solo en algunas especies de babosa del banano ( Ariolimax ) y una especie de Deroceras . En las babosas banana, el pene a veces queda atrapado dentro del cuerpo de la pareja. La apoflalación permite que las babosas se separen por una o ambas babosas mordiendo el pene de la otra o su propio pene. Una vez que se ha descartado el pene, las babosas banana todavía pueden aparearse utilizando solo las partes femeninas del sistema reproductivo. [11] [12] [13]

Las babosas juegan un papel importante en el ecosistema al comer hongos y material vegetal en descomposición . [14] La mayoría de las babosas carnívoras en ocasiones también comen especímenes muertos de su propia especie.

Hábitos alimentarios

Babosa grande cerca de Manali, India

La mayoría de las especies de babosas son generalistas y se alimentan de un amplio espectro de materiales orgánicos, incluidas hojas de plantas vivas, líquenes , hongos e incluso carroña . [14] [15] Algunas babosas son depredadores y comen otras babosas y caracoles o lombrices de tierra . [14] [16]

Lehmannia alimentándose de una pequeña fruta en la Ciudad de México

Las babosas pueden alimentarse de una amplia variedad de verduras y hierbas , incluidas flores como petunias , crisantemos , margaritas , lobelias , lirios , narcisos , narcisos , gencianas , prímulas , begonias tuberosas , malvarrosas , lirios y frutas como las fresas . [17] También se alimentan de zanahorias, guisantes, manzanas y repollo que se ofrecen como única fuente de alimento. [15]

Las babosas de diferentes familias son fungívoros . Es el caso de Philomycidae (p . Ej., Philomycus carolinianus y Phylomicus flexuolaris ) y Ariolimacidae ( Ariolimax californianus ), que se alimentan respectivamente de mohos limosos ( mixomicetos ) y setas ( basidiomicetos ). [15] Las especies de hongos productores de hongos utilizados como fuente de alimento por las babosas incluyen los casquillos de leche, Lactarius spp., El hongo ostra, Pleurotus ostreatus y el bollo de centavo, Boletus edulis . Otras especies de diferentes géneros, como Agaricus , Pleurocybella y Russula , también son devoradas por las babosas. Los mohos limosos utilizados como fuente de alimento por las babosas incluyen Stemonitis axifera y Symphytocarpus flaccidus . [15] Algunas babosas son selectivas hacia ciertas partes o etapas de desarrollo de los hongos que comen, aunque esto es muy variable. Dependiendo de la especie y otros factores, las babosas solo comen hongos en etapas específicas de desarrollo. Además, en otros casos, se pueden consumir setas enteras, sin selección ni sesgo hacia estadios ontogenéticos . [15]

Depredadores

Las babosas son presas de una miríada de vertebrados e invertebrados . La depredación de las babosas ha sido objeto de estudios durante al menos un siglo. Debido a que algunas especies de babosas se consideran plagas agrícolas , se han realizado inversiones en investigación para comprender e investigar a los depredadores potenciales. Este es un conocimiento necesario para establecer estrategias de control biológico. [18]

Vertebrados

Las babosas son presas de prácticamente todos los principales grupos de vertebrados. Con muchos ejemplos entre reptiles , aves , mamíferos , anfibios y peces , los vertebrados pueden ocasionalmente alimentarse o ser depredadores especializados de babosas. [18] Los peces que se alimentan de babosas incluyen la trucha marrón ( Salmo trutta ), que ocasionalmente se alimenta de Arion circumscriptus , una babosa arionida . [18] De manera similar, el kokopu de mandíbula corta ( Galaxias postvectis ) incluye babosas en su dieta. [19] Los anfibios como las ranas y los sapos han sido considerados durante mucho tiempo como importantes depredadores de las babosas. Entre ellos se encuentran especies del género Bufo (por ejemplo, Bufo marinus ) y Ceratophrys . [18]

Los reptiles que se alimentan de babosas incluyen principalmente serpientes y lagartijas . [18] Algunas serpientes colúbridas son depredadoras conocidas de babosas. Las poblaciones costeras de culebra, Thamnophis elegans , tienen una dieta especializada que consiste en babosas, como Ariolimax , mientras que las poblaciones del interior tienen una dieta generalizada. [20] Uno de sus congéneres, la culebra del noroeste ( Thamnophis ordinoides ), no es un depredador especializado de las babosas, pero ocasionalmente se alimenta de ellas. La culebra de vientre rojo ( Storeria occipitomaculata ) y la culebra parda ( Storeria dekayi ) se alimentan principalmente de babosas, pero no exclusivamente, mientras que algunas especies del género Dipsas , Sibynomorphus (p. Ej., Sibynomorphus neuwiedi ) y la culebra devoradora de babosas común ( Duberria lutrix ) son exclusivamente devoradores de babosas. [18] [21] Varias lagartijas incluyen babosas en su dieta. Este es el caso del gusano lento ( Anguis fragilis ), el lagarto bobtail ( Tiliqua rugosa ), el eslizón de roble ( Cyclodomorphus casuarinae ) y el lagarto común ( Zootoca vivipara ). [18] [22] [23]

Las aves que se alimentan de babosas incluyen mirlos comunes ( Turdus merula ), estorninos ( Sturnus vulgaris ), grajos ( Corvus frugilegus ), grajillas ( Corvus monedula ), búhos , buitres y patos . Los estudios sobre la depredación babosa también citan zorzales (que se alimentan de Deroceras reticulatum ), redwings (que se alimentan de Limax y Arion ), zorzales (en Limax y Arion ater ), urogallo rojo (en Deroceras y Arion hortensis ), aves de caza , wrynecks (en Limax flavus ), tórtolas y aves carradriiformes como depredadores de babosas. [18]

Los mamíferos que comen babosas incluyen zorros , tejones y erizos . [24] [25]

Invertebrados

Se sabe que los escarabajos de la familia Carabidae , como Carabus violaceus y Pterostichus melanarius , se alimentan de babosas. [26] [27]

Parásitos y parasitoides

Las babosas son parasitadas por varios organismos, incluidos los ácaros [28] [29] y una amplia variedad de nematodos . [30] [31] Se sabe que el ácaro de las babosas, Riccardoella limacum , parasita varias docenas de especies de moluscos, incluidas muchas babosas, como Agriolimax agrestis , Arianta arbustrum , Arion ater , Arion hortensis , Limax maximus , Milax budapestensis , Milax gagates , y Milax sowerbyi . [28] [29] R. limacum a menudo se puede ver pululando por el cuerpo de su anfitrión y viviendo en su cavidad respiratoria.

Se sabe que varias especies de nematodos parasitan a las babosas. Los gusanos nematodos Agfa flexilis y Angiostoma limacis, respectivamente, viven en las glándulas salivales y el recto de Limax maximus . [32] Las especies de importancia médica ampliamente conocida pertenecientes al género Angiostrongylus también son parásitos de las babosas. Tanto Angiostrongylus costaricensis como Angiostrongylus cantonensis , un nematodo causante de meningitis , tienen estadios larvarios que solo pueden vivir en moluscos, incluidas las babosas, como Limax maximus . [30]

Los insectos como los dípteros son parasitoides conocidos de los moluscos. Para completar su desarrollo, muchos dípteros utilizan babosas como huéspedes durante su ontogenia . Algunas especies de moscardones ( Calliphoridae ) del género Melinda son parasitoides conocidos de Arionidae , Limacidae y Philomycidae . Las moscas de la familia Phoridae , especialmente las del género Megaselia , son parasitoides de Agriolimacidae , incluidas muchas especies de Deroceras . [33] Las moscas domésticas de la familia Muscidae , principalmente las del género Sarcophaga , son parasitoides facultativos de Arionidae. [34]

"> Reproducir medios
Slug se contrae y retrae sus tentáculos cuando es atacado.
La postura de respuesta de alarma de la babosa Kerry , que se encuentra solo en esta especie.

Cuando son atacadas, las babosas pueden contraer su cuerpo, haciéndose más duras y compactas y más quietas y redondas. Al hacer esto, se adhieren firmemente al sustrato . Esto, combinado con el moco resbaladizo que producen, hace que las babosas sean más difíciles de agarrar para los depredadores. El sabor desagradable del moco también es un factor disuasorio. [9] Las babosas también pueden incapacitar a los depredadores mediante la producción de un moco muy pegajoso y elástico que puede atrapar a los depredadores en la secreción. [10] Algunas especies presentan diferentes comportamientos de respuesta cuando son atacadas, como la babosa Kerry . En contraste con el patrón de comportamiento general, la babosa de Kerry retrae la cabeza, suelta el sustrato, se enrolla completamente y permanece contraída en forma de bola. [35] Esta es una característica única entre todos los Arionidae , [36] y entre la mayoría de las otras babosas. [35] Algunas babosas pueden auto-amputarse ( autotomía ) una parte de su cola para ayudar a la babosa a escapar de un depredador. [37] Algunas especies de babosas hibernan bajo tierra durante el invierno en climas templados, pero en otras especies, los adultos mueren en otoño. [17]

El comportamiento agonístico intra e interespecífico está documentado, pero varía mucho entre las especies de babosas. Las babosas a menudo recurren a la agresión, atacando tanto a sus congéneres como a individuos de otras especies cuando compiten por los recursos. Esta agresividad también está influenciada por la estacionalidad , ya que la disponibilidad de recursos como refugio y alimentos puede verse comprometida debido a las condiciones climáticas . Las babosas son propensas a atacar durante el verano, cuando se reduce la disponibilidad de recursos. Durante el invierno, las respuestas agresivas son sustituidas por un comportamiento gregario . [38]

La gran mayoría de las especies de babosas son inofensivas para los seres humanos y sus intereses, pero un pequeño número de especies son plagas graves de la agricultura y la horticultura. Pueden destruir el follaje más rápido de lo que pueden crecer las plantas, matando así incluso plantas bastante grandes. También se alimentan de frutas y verduras antes de la cosecha, haciendo agujeros en el cultivo, lo que puede hacer que los artículos individuales no sean aptos para vender por razones estéticas y pueden hacer que el cultivo sea más vulnerable a la pudrición y las enfermedades. [39] Se ha encontrado que la acumulación excesiva de babosas dentro de algunas plantas de tratamiento de aguas residuales con un tamizado inadecuado causa problemas en el proceso que resultan en un mayor uso de energía y químicos. [40]

Como medidas de control, los cebos son la norma tanto en la agricultura como en el jardín. En los últimos años, han surgido cebos de fosfato de hierro y se prefieren sobre el metaldehído más tóxico , especialmente porque los animales domésticos o salvajes pueden estar expuestos al cebo. Se ha demostrado que el fosfato de hierro, más seguro para el medio ambiente, es al menos tan eficaz como los cebos. [41] Los cebos metiocarb ya no se utilizan mucho. Los nematodos parásitos ( Phasmarhabditis hermaphrodita ) son un método de control biológico disponible comercialmente que es eficaz contra una amplia gama de especies de babosas comunes. Los nematodos se aplican en agua y buscan activamente las babosas en el suelo y las infectan, lo que lleva a la muerte de las babosas. Este método de control es adecuado para su uso en sistemas de cultivo orgánicos. Otros métodos de control de babosas son generalmente ineficaces a gran escala, pero pueden ser algo útiles en jardines pequeños. Estos incluyen trampas de cerveza, [42] [43] tierra de diatomeas , cáscaras de huevo trituradas, posos de café y cobre. Es de interés científico que la sal mata a las babosas al hacer que el agua salga del cuerpo debido a la ósmosis [44], pero esto no se utiliza para el control agrícola ya que la salinidad del suelo es perjudicial para los cultivos. [ cita requerida ]

En unos pocos casos raros, los seres humanos han desarrollado meningitis inducida por Angiostrongylus cantonensis por comer babosas crudas. [45] Las babosas vivas que se comen accidentalmente con verduras mal limpiadas (como la lechuga ) o babosas mal cocinadas (para su uso en recetas que requieren babosas más grandes, como las babosas de plátano ), pueden actuar como vector de una infección parasitaria en humanos. [31] [46]

  • Limax maximus de apareamiento

  • Apareamiento de Belocaulus angustipes ; observe el pene blanco que se extiende hasta el poro de reproducción en la parte inferior de la babosa más pequeña

  • Alimentación de Arion vulgaris

  • La babosa fantasma ( Selenochlamys ysbryda )

  • Una babosa banana comiendo un agárico de mosca, Amanita muscaria

  • Ambigolimax de Calicut Kerala India

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  • Medios relacionados con Slug en Wikimedia Commons
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