Actinofrida

Los actinofridos son un orden de heliozoos , una matriz polifilética de protistas. Los actinophryids son stramenopiles , que tiene una estrecha relación con pedinellids y Ciliophrys . Son comunes en agua dulce y ocasionalmente se encuentran en hábitats marinos y terrestres. Los actinofridos son unicelulares y de forma aproximadamente esférica, con muchos axopodios que se irradian hacia afuera desde el cuerpo celular. Los axopodios son un tipo de pseudópodos que están sostenidos por cientos de microtúbulos dispuestos en espirales entrelazados y que forman una estructura interna en forma de aguja o axonema. Pequeños gránulos, extrusomas, que se encuentran debajo de la membrana del cuerpo y axopodios capturan flagelados, ciliados y pequeños metazoos que hacen contacto con los brazos.[1] [2]

Actinofrida
Actinophrys sol (microscopía de contraste de fase) .jpg
clasificación cientifica mi
Clade :SAR
Filo: Ochrophyta
Clase: Actinochrysophyceae
Pedido: Actinophryida
Hartmann 1913
Genera

Actinophrys
Actinosphaerium
Heliorapha

Los actinofridos son en gran parte protozoos acuáticos con un cuerpo celular esférico y muchos axopodios en forma de aguja. Se asemejan a la forma de un sol debido a esta estructura, que es la inspiración de su nombre común: heliozoos o "sol-animálculos". Sus cuerpos, sin brazos, varían en tamaño desde unas pocas decenas de micrómetros hasta un poco menos de un milímetro de ancho. [3]

La región exterior del cuerpo celular a menudo está vacuolada. El endoplasma de los actinofridos está menos vacuolado que la capa externa y se puede ver una capa límite nítida por microscopía óptica. [4] Los organismos pueden ser mononucleados, con un núcleo único y bien definido en el centro del cuerpo celular, o multinucleados , con 10 o más núcleos ubicados debajo de la capa externa de citoplasma vacuilada. El citoplasma de los actinofridos suele ser granular, similar al de la ameba . [5]

Las células actinoprhyid pueden fusionarse cuando se alimentan, creando organismos agregados más grandes. Los gránulos finos que se encuentran justo debajo de la membrana celular se consumen cuando se forman vacuolas de alimento para encerrar a la presa. [6] Los actinofridos también pueden formar quistes cuando los alimentos no están fácilmente disponibles. Una capa de placas silíceas se deposita debajo de la membrana celular durante el proceso de enquistamiento. [7]

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Video de colapso de una vacuola contráctil en Actinosphaerium

Las vacuolas contráctiles son comunes en estos organismos, que se presume que las usan para mantener el volumen corporal expulsando fluidos para compensar la entrada de agua por ósmosis. Las vacuolas contráctiles son visibles como protuberancias claras de la superficie del cuerpo celular que se llenan lentamente y luego se desinflan rápidamente, expulsando su contenido al medio ambiente.

Axopodia

Sección transversal de la estructura de microtúbulos de doble espiral en un axópodo

La característica más distintiva de los actinofridos es su axopodia. Estos axopodios consisten en una varilla rígida central que está cubierta con una capa delgada de ectoplasma. En Actinophrys los axonemas terminan en la superficie del núcleo central, y en el Actinosphaerium multicelular terminan en o cerca de los núcleos. [5] Los axonemas están compuestos por microtúbulos dispuestos en un patrón de espiral doble característico del orden. [8] Debido a su construcción larga y paralela, estos microtúbulos demuestran una fuerte birrefringencia. [9] [10]

Estos axopodios se utilizan para la captura de presas, en movimiento, fusión celular y quizás división. [1] [2] Son rígidos pero pueden flexionarse especialmente cerca de sus puntas, [4] y son muy dinámicos, sufriendo frecuentes construcciones y destrucción. Cuando se utiliza para recolectar presas, se han observado dos métodos de captura, denominados flujo axopodial y contracción axopodial rápida. [1] El flujo axopodial implica el movimiento lento de una presa a lo largo de la superficie del axópodo a medida que el ectoplasma se mueve, mientras que la contracción axopodial rápida implica el colapso de la estructura de microtúbulos del axonema. [10] Este comportamiento ha sido documentado en muchas especies, incluyendo Actinosphaerium nucleofilum , Actinophrys sol y Raphidiophrys contractilis . [10] [11] [12] La contracción axopodial rápida ocurre a alta velocidad, a menudo en exceso de 5 mm / so decenas de longitudes corporales por segundo. [13]

Se ha demostrado que las contracciones axopodiales son muy sensibles a factores ambientales como la temperatura y la presión [9] [14] , así como a señales químicas como Ca 2+ y colchicina. [11] [15]

Reproducción

Actinophrys sometidos a plasmotomía múltiple

La reproducción en los actinofridos generalmente tiene lugar por fisión, donde una célula madre se divide en dos o más células hijas. Para heliozoos multinucleados, este proceso es plasmotómico ya que los núcleos no se duplican antes de la división. [4] Se ha observado que la reproducción parece ser una respuesta a la escasez de alimentos, con un mayor número de divisiones después de la eliminación de alimentos y organismos más grandes durante períodos de exceso de alimentos. [dieciséis]

Los actinofridos también se someten a autogamia durante tiempos de escasez de alimentos. Esto se describe mejor como reorganización genética que como reproducción, ya que el número de individuos producidos es el mismo que el número inicial. No obstante, sirve como una forma de aumentar la diversidad genética dentro de un individuo, lo que puede mejorar la probabilidad de expresar rasgos genéticos favorables. [17]

La plastogamia también se ha documentado ampliamente en actinofridos, especialmente en los multinucleados. Se observó que Actinosphaerium se combinaba libremente sin la combinación de núcleos, y este proceso a veces daba como resultado más o menos individuos que los originalmente combinados. Este proceso no es causado simplemente por el contacto entre dos individuos, sino que puede ser causado por daños en el cuerpo celular. [dieciséis]

Función y formación de quistes

En condiciones desfavorables, algunas especies formarán un quiste . Suele ser producto de la autogamia, en cuyo caso los quistes producidos son cigotos . [17] Las células que se someten a este proceso retiran sus axopodios, se adhieren al sustrato y adquieren una apariencia opaca y grisácea. [18] Este quiste luego se divide hasta que solo quedan células uninucleadas . La pared del quiste tiene una capa gruesa de 7 a 8 veces e incluye capas gelatinosas, capas de placas de sílice y hierro. [19]

Originalmente colocados en Heliozoa ( Sarcodina ), ahora se entiende que los actinofridos son parte de los stramenopiles. No están relacionados con los heliozoos centrohelidos y desmotorácidos con los que habían sido clasificados previamente.

Hay varios géneros incluidos en esta clasificación. [20] Actinophrys son más pequeños y tienen un solo núcleo central. [11] La mayoría tiene un cuerpo celular de 40-50 micrómetros de diámetro con axópodos de alrededor de 100 μm de longitud, aunque esto varía significativamente. Los actinosphaerium son varias veces más grandes, de 200 a 1000 μm de diámetro, con muchos núcleos [11] y se encuentran exclusivamente en agua dulce. [21] Un tercer género, Camptonema , tiene un estado debatido. Se ha observado una vez y fue tratado como un sinónimo subjetivo menor de Actinosphaerium por Mikrjukov y Patterson en 2001, [22] pero como un género válido por Cavalier-Smith y Scoble (2013). [3] Heliorapha es un taxón más debatido, siendo un nuevo vehículo genérico para la especie azurina que se asignó inicialmente al género Ciliophrys . [3]

  • Orden Actinophyrida Hartmann 1913 [Actinophrydia Kühn 1926 ; Actinophrydea Hartmann 1913 ]
    • Familia Actinophryidae Dujardin 1841
      • Género Actinosphaerium Ritter von Stein 1857 [ Echinosphaerium Hovasse 1965 ]
        • Especie Actinosphaerium eichhornii (Ehrenberg, 1840) Stein, 1857
        • Especie Actinosphaerium nucleofilum Barrett, 1958
        • Especie Actinosphaerium akamae (Shigenaka, Watanabe etSuzaki, 1980) Mikrjukov & Patterson, 2001
      • Género Actinophrys Ehrenberg 1830 [ Trichoda Müller 1773 nomen oblitum ; Peritricha Bory de San Vicente 1824 nomen dubium non Stein 1859 ]
        • Especie Actionophrys sol (Müller, 1773) Ehrenberg, 1840
        • Especie Actinophrys pontica Valkanov, 1940
        • Especie Actinophrys salsuginosa Patterson, 2001
        • Especie Actinophrys tauryanini (Mikrjukov, 1996) Mikrjukov & Patterson, 2001

  • Actinophrys y Paramecium

  1. ^ a b c Suzaki, T .; Shigenaka, Y .; Watanabe, S .; Toyohara, A. (1980). "Captura e ingestión de alimentos en el gran heliozoo, Echinosphaerium nucleofilum". Revista de ciencia celular . 42 : 61–79. ISSN  0021-9533 . PMID  7400244 .
  2. ^ a b Ando, ​​Motonori; Shigenaka, Yoshinobu (1989). "Estructura y función del citoesqueleto en heliozoos: I. Mecanismo de contracción axopodial rápida en Echinosphaerium". Motilidad celular y citoesqueleto . 14 (2): 288-301. doi : 10.1002 / cm . 970140214 .
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  5. ^ a b Anderson, E .; Beams, HW (mayo de 1960). "La fina estructura del heliozoo, Actinosphaerium nucleofilum". The Journal of Protozoology . 7 (2): 190-199. doi : 10.1111 / j.1550-7408.1960.tb00729.x .
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