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Este artículo trata sobre células eucariotas. Para la banda, consulte Pseudópodo (banda) . Para el podcast, consulte Pseudopod (podcast) . Para conocer la estructura de la anatomía de los insectos, consulte Proleg .
Ameba proteus extendiendo pseudópodos lobosos

Un pseudópodo o pseudópodo (plural: pseudópodos o pseudópodos ) es una proyección temporal en forma de brazo de una membrana celular eucariota que se desarrolla en la dirección del movimiento. Llenos de citoplasma , los pseudópodos consisten principalmente en filamentos de actina y también pueden contener microtúbulos y filamentos intermedios . [1] [2] Los pseudópodos se utilizan para la motilidad y la ingestión . A menudo se encuentran en amebas .

Los diferentes tipos de pseudópodos se pueden clasificar por sus distintas apariencias. [3] Los lamellipodia son anchos y delgados. Los filopodios son delgados, parecidos a hilos y están sostenidos en gran parte por microfilamentos. Los lobopodios son bulbosos y amebianos. Los reticulopodios son estructuras complejas que llevan pseudópodos individuales que forman redes irregulares. Los axopodios son del tipo de fagocitosis con pseudópodos largos y delgados sostenidos por matrices complejas de microtúbulos envueltos con citoplasma; responden rápidamente al contacto físico. [4]

Algunas células pseudópodos son capaces de utilizar múltiples tipos de pseudópodos dependiendo de la situación: la mayoría de ellas utilizan una combinación de lamelipodios y filopodios para migrar [5] (como las células cancerosas metastásicas [6] ). Los fibroblastos del prepucio humano pueden utilizar la migración basada en lamelipodios o lobopodios en una matriz 3D en función de la elasticidad de la matriz. [7]

Generalmente, varios pseudópodos surgen de la superficie del cuerpo ( polipodial , por ejemplo, Amoeba proteus ), o se puede formar un solo pseudópodo en la superficie del cuerpo ( monopodial , como Entamoeba histolytica ). [8]

Las células que producen pseudópodos se denominan generalmente ameboides . [9]

Formación [ editar ]

Vía señal extracelular [ editar ]

Para moverse hacia un objetivo, la célula usa quimiotaxis . Detecta moléculas de señalización extracelulares, quimioatrayentes (por ejemplo, cAMP para células de Dictyostelium [10] ), para extender los pseudópodos en el área de la membrana frente a la fuente de estas moléculas.

Los quimioatrayentes se unen a receptores acoplados a proteínas G , que activan GTPasas de la familia Rho (por ejemplo, Cdc42, Rac) a través de G-proteínas .

Las Rho GTPasas son capaces de activar WASp que a su vez activa el complejo Arp2 / 3 que sirve como sitios de nucleación para la polimerización de actina . [11] Los polímeros de actina empujan la membrana a medida que crecen, formando el pseudópodo. El pseudópodo puede adherirse a una superficie a través de sus proteínas de adhesión (por ejemplo, integrinas ) y luego tirar del cuerpo de la célula hacia adelante mediante la contracción de un complejo de actina-miosina en el pseudópodo. [12] [13] Este tipo de locomoción se llama movimiento ameboide .

Las Rho GTPasas también pueden activar la fosfatidilinositol 3-quinasa (PI3K) que reclutan PIP 3 a la membrana en el borde de ataque y separan la enzima PTEN que degrada la PIP 3 de la misma área de la membrana. Luego, PIP 3 activa las GTPasas de nuevo a través de la estimulación GEF . Esto sirve como un circuito de retroalimentación para amplificar y mantener la presencia de GTPasa local en el borde de ataque. [11]

De lo contrario, los pseudópodos no pueden crecer en otros lados de la membrana además del borde de ataque porque los filamentos de miosina impiden que se extiendan. Estos filamentos de miosina son inducidos por GMP cíclico en D. discoideum o Rho quinasa en neutrófilos, por ejemplo. [11]

Sin señal extracelular [ editar ]

En el caso de que no haya una señal extracelular, todas las células en movimiento navegan en direcciones aleatorias, pero pueden mantener la misma dirección durante algún tiempo antes de girar. Esta característica permite a las células explorar grandes áreas para colonizar o buscar una nueva señal extracelular.

En las células de Dictyostelium , un pseudópodo puede formarse de novo como de costumbre, o de un pseudópodo existente, formando un pseudópodo en forma de Y.

Dictyostelium utiliza los pseudópodos en forma de Y para avanzar de forma relativamente sencilla alternando entre la retracción de la rama izquierda o derecha del pseudópodo. Los pseudópodos de novo se forman en lados diferentes a los preexistentes, son utilizados por las células para girar.

Los pseudópodos en forma de Y son más frecuentes que los de novo , lo que explica la preferencia de la célula por seguir moviéndose en la misma dirección. Esta persistencia está modulada por las vías de señalización de PLA2 y cGMP. [10]

Funciones [ editar ]

Las funciones de los pseudópodos incluyen la locomoción y la ingestión:

  • Los pseudópodos son fundamentales para detectar objetivos que luego pueden ser engullidos; los pseudópodos envolventes se denominan pseudópodos de fagocitosis . Un ejemplo común de este tipo de célula ameboide es el macrófago .
  • También son esenciales para la locomoción ameboide. Las células madre mesenquimales humanas son un buen ejemplo de esta función: estas células migratorias son responsables de la remodelación en el útero; por ejemplo, en la formación del disco germinal trilaminar durante la gastrulación . [14]

Morfología [ editar ]

Las formas de pseudópodos, de izquierda a derecha: polipodial y loboso; monopodial y loboso; filose; cónico; reticulosa; actinópodos decrecientes; actinópodos no ahusados

Los pseudópodos se pueden clasificar en varias variedades según el número de proyecciones (monopodios y polipodios) y según su apariencia:

Lamellipodia [ editar ]

Los lamelipodios son pseudópodos anchos y planos que se utilizan en la locomoción. [4] Están soportados por microfilamentos que se forman en el borde de ataque, creando una red interna similar a una malla. [15]

Filopodia [ editar ]

Los filopodios (o pseudópodos filose) son delgados y filiformes con extremos puntiagudos, que consisten principalmente en ectoplasma . Estas formaciones están soportadas por microfilamentos que, a diferencia de los filamentos de lamelipodios con su actina en forma de red, forman haces sueltos por reticulación . Esta formación se debe en parte a la agrupación de proteínas como fimbrinas y fascinas . [15] [16] Filopodia se observan en algunas células animales: en parte de Filosa ( Rhizaria ), en " Testaceafilosia ", en Vampyrellidae y Pseudosporida ( Rhizaria ) y enNucleariida ( Opisthokonta ). [4]

Lobopodia [ editar ]

Los lobopodios (o pseudópodos lobulosos) son bulbosos, cortos y de forma roma. [17] Estos pseudópodos tubulares con forma de dedos contienen tanto ectoplasma como endoplasma . Se pueden encontrar en diferentes tipos de células, especialmente en Lobosa y otros Amoebozoa y en algunos Heterolobosea ( Excavata ).

También se pueden encontrar lobopodios de alta presión en fibroblastos humanos que viajan a través de una red compleja de matriz 3D (por ejemplo , dermis de mamífero , matriz derivada de células). A diferencia de otros pseudópodos que utilizan la presión ejercida por la polimerización de actina sobre la membrana para extenderse, los fibroblastos lobopodos utilizan el mecanismo de pistón nuclear que consiste en tirar del núcleo a través de la contractilidad de actomiosina para empujar el citoplasma que a su vez empuja la membrana, lo que lleva a la formación de pseudópodos. Para que ocurra, esta migración de fibroblastos basada en lobopodios necesita nesprina 3 , integrinas , RhoA , ROCK y miosina II . De lo contrario, los lobopodos suelen ir acompañados de pequeñosampollas que se forman a lo largo del costado de la célula, probablemente debido a la alta presión intracelular durante la formación de los lobopodios, lo que aumenta la frecuencia de ruptura de la membrana plasmática-corteza. [18] [7] [19]

Reticulopodia [ editar ]

Los reticulopodios (o pseudópodos de reticulosa), [20] son formaciones complejas en las que los pseudópodos individuales se fusionan y forman redes irregulares. La función principal de los reticulopodios, también conocidos como mixopodios, es la ingestión de alimentos, siendo la locomoción una función secundaria. Los reticulopodos son típicos de Foraminifera , Chlorarachnea , Gromia y Filoreta (Rhizaria). [4]

Axopodia [ editar ]

Los axopodios (también conocidos como actinopodios) son pseudópodos estrechos que contienen matrices complejas de microtúbulos envueltos por citoplasma. Los axopodios son principalmente responsables de la fagocitosis al retraerse rápidamente en respuesta al contacto físico. Principalmente, estos pseudópodos son estructuras recolectoras de alimentos. Se observan en " Radiolaria " y " Heliozoa ". [4]

Referencias [ editar ]

  1. ^ Etienne-Manneville S (2004). "Actina y microtúbulos en la motilidad celular: ¿cuál está en control?". Tráfico . 5 (7): 470–77. doi : 10.1111 / j.1600-0854.2004.00196.x . PMID  15180824 . S2CID  23083215 .
  2. ^ Tang DD (2017). "Los roles y la regulación del citoesqueleto de actina, filamentos intermedios y microtúbulos en la migración de células de músculo liso" . Investigación respiratoria . 18 (1): 54. doi : 10.1186 / s12931-017-0544-7 . PMC 5385055 . PMID 28390425 .  
  3. ^ Patterson, David J. "Amoebae: protistas que se mueven y se alimentan con pseudópodos" . tolweb.org . Proyecto Web Árbol de la Vida . Consultado el 12 de noviembre de 2017 .
  4. ^ a b c d e "Pseudópodos" . Arcella.nl . 23 de mayo de 2017. Archivado desde el original el 16 de diciembre de 2018 . Consultado el 16 de diciembre de 2018 .Mantenimiento de CS1: URL no apta ( enlace )
  5. ^ Xue F; et al. (2010). "Contribución de los filopodios a la migración celular: un vínculo mecánico entre la protrusión y la contracción" . Revista de biología celular . 2010 : 1–13. doi : 10.1155 / 2010/507821 . PMC 2910478 . PMID 20671957 .  
  6. ^ Machesky LM; et al. (2008). "Lamellipodia y filopodia en metástasis e invasión" . Cartas FEBS . 582 (14): 2102-11. doi : 10.1016 / j.febslet.2008.03.039 . PMID 18396168 . S2CID 46438967 .  
  7. ^ a b Petrie RJ; et al. (2012). "La señalización no polarizada revela dos modos distintos de migración de células 3D" . Revista de biología celular . 197 (3): 439–455. doi : 10.1083 / jcb.201201124 . PMC 3341168 . PMID 22547408 .  
  8. ^ Bogitsh, Burton J .; Carter, Clint E .; Oeltmann, Thomas N. (2013). "Características generales del Euprotista (Protozoos)". Parasitología humana . págs. 37–51. doi : 10.1016 / B978-0-12-415915-0.00003-0 . ISBN 978-0-12-415915-0.
  9. ^ "Pseudópodos" . Encyclopedia.com . Consultado el 16 de diciembre de 2018 .
  10. ↑ a b Bosgraaf L y Van Haastert PJM (2009). "La extensión ordenada de pseudópodos por células ameboides en ausencia de señales externas" . PLOS ONE . 4 (4): 626–634. Código bibliográfico : 2009PLoSO ... 4.5253B . doi : 10.1371 / journal.pone.0005253 . PMC 2668753 . PMID 19384419 .  
  11. ↑ a b c Van Haastert PJM y Devreotes PN (2004). "Quimiotaxis: señalando el camino a seguir". Nature Reviews Biología celular molecular . 5 (8): 626–634. doi : 10.1038 / nrm1435 . PMID 15366706 . S2CID 5687127 .  
  12. ^ Campbell EJ (2017). "Un modelo computacional de natación de células ameboides". Física de fluidos . 29 (10): 101902. Código bibliográfico : 2017PhFl ... 29j1902C . doi : 10.1063 / 1.4990543 .
  13. ^ Conti MA (2008). "La miosina II no muscular se mueve en nuevas direcciones" . Revista de ciencia celular . 121 (Pt 1): 11-18. doi : 10.1242 / jcs.007112 . PMID 18096687 . 
  14. ^ Schoenwolf, Gary (2009). Embriología humana de Larsen (4ª ed.). Churchill Livingstone Elsevier.
  15. ↑ a b Bray, Dennis (2001). Movimientos celulares: de las moléculas a la motilidad segunda edición .
  16. ^ Danijela Vignjevic; et al. (2006). "Papel de fascin en protrusión filopodial" . Revista de biología celular . 174 (6): 863–875. doi : 10.1083 / jcb.200603013 . PMC 2064340 . PMID 16966425 .  
  17. ^ "Pseudopodio | citoplasma" . Enciclopedia Británica . Consultado el 16 de diciembre de 2018 .
  18. ^ Chengappa P; et al. (2018). "Capítulo siete - presión intracelular: un impulsor de la morfología celular y el movimiento". Revista Internacional de Biología Celular y Molecular . 337 : 185–211. doi : 10.1016 / bs.ircmb.2017.12.005 . PMID 29551161 . 
  19. ^ Petrie RJ; et al. (2017). "Activación del mecanismo de pistón nuclear de migración 3D en células tumorales" . Revista de biología celular . 216 (1): 93–100. doi : 10.1083 / jcb.201605097 . PMC 5223602 . PMID 27998990 .  
  20. ^ "Reticulopodia" . eForams . Archivado desde el original el 17 de julio de 2007 . Consultado el 30 de diciembre de 2005 .