Jerarquía de dominancia

Tipo de jerarquía social

El "macho alfa" vuelve a dirigir aquí. Para conocer los términos de jerga para hombres, consulte Alpha and beta male (jerga) .

Un mandril macho de alto rango anuncia su estado con una coloración facial brillante. ^[1]

Una jerarquía de dominancia , antigua y coloquialmente llamada orden jerárquica , es un tipo de jerarquía social que surge cuando los miembros de los grupos sociales animales interactúan, creando un sistema de clasificación. En los grupos de vida social, es probable que los miembros compitan por el acceso a recursos limitados y oportunidades de apareamiento . En lugar de luchar cada vez que se encuentran, se establece un rango relativo entre miembros del mismo sexo. A partir de interacciones repetitivas, se crea un orden social que está sujeto a cambios cada vez que un animal dominante es desafiado por otro subordinado. ^[2] En los mamíferos, un individuo dominante a veces se llama alfa , y el rango inferior a veces se denomina unbeta .

Definiciones

La dominación es "el acceso preferencial de un individuo a los recursos sobre otro". ^[3]

Un animal dominante es aquel cuyos patrones de comportamiento sexual , alimentario, agresivo y de otro tipo ocurren posteriormente con relativamente poca influencia de los otros miembros del grupo. Los animales subordinados son opuestos; su comportamiento es sumiso y puede ser influenciado o inhibido con relativa facilidad por otros miembros del grupo. ^[4]

Dominio

Los capuchinos de cuña tienen una clara jerarquía de dominio

Para muchas sociedades animales, la posición de un individuo en la jerarquía de dominación se corresponde con sus oportunidades para reproducirse. ^[5]

En los animales jerárquicamente sociales, los individuos dominantes pueden ejercer control sobre los demás. Por ejemplo, en un rebaño de cabras salvajes es un macho grande el que domina y mantiene la disciplina y la coherencia del rebaño. Él lidera el grupo, pero comparte el liderazgo en una expedición de búsqueda de alimento con una vieja cabra que normalmente durará más que una sucesión de machos dominantes. ^[6] Sin embargo, trabajos anteriores mostraron que las órdenes de liderazgo en las cabras no estaban relacionadas con la edad o el dominio. ^[7]

En las ovejas, la posición en un rebaño en movimiento está altamente correlacionada con el dominio social, pero no hay un estudio definitivo que demuestre un liderazgo voluntario constante por parte de una oveja individual. ^[8]

En las aves, los individuos dominantes seleccionarán preferentemente perchas más altas para colocarse en la mejor posición para detectar y evitar a los depredadores, así como para mostrar su dominio a los con-específicos. ^[9]

Sin embargo, se ha sugerido que, más comúnmente, la toma de decisiones sobre las acciones del grupo está disociada del dominio social. ^[10]

Cuando los individuos buscan un alto rango

Dados los beneficios y costos de poseer un rango alto dentro de un grupo jerárquico, existen ciertas características de los individuos, grupos y entornos que determinan si un individuo se beneficiará de un rango alto. Estos incluyen si un alto rango les da acceso a recursos valiosos como parejas y comida. La edad, la inteligencia, la experiencia y la aptitud física pueden influir en si un individuo considera que vale la pena buscar un puesto más alto en la jerarquía, lo que a menudo se produce a expensas del conflicto. La jerarquía es el resultado de interacciones, dinámicas de grupo y uso compartido de recursos, por lo que el tamaño y la composición del grupo afectan las decisiones de dominio de los individuos de alto rango y el tipo de jerarquía. Por ejemplo, en un grupo grande con muchos machos,Puede ser difícil para el macho de más alto rango dominar todas las oportunidades de apareamiento, por lo que probablemente exista algún intercambio de pareja. Estas oportunidades disponibles para los subordinados reducen la probabilidad de un desafío para el macho dominante: el apareamiento ya no es un juego de todo o nada y compartir es suficiente para aplacar a la mayoría de los subordinados. Otro aspecto que puede determinar las jerarquías de dominancia es el medio ambiente. En poblaciones de KeniaVervets , las hembras de alto rango tienen un mayor éxito de búsqueda cuando los recursos alimenticios están agrupados, pero cuando los alimentos se distribuyen en un área pierden su ventaja, porque las hembras subordinadas pueden adquirir alimentos con menos riesgo de encontrar una hembra dominante. ^[11]

Beneficios

Éxito en la búsqueda de alimentos

Otro beneficio para las personas de alto rango es un mayor éxito en la búsqueda de alimentos y el acceso a los recursos alimentarios. En épocas de escasez de agua, las hembras vervet de mayor rango tienen mayor acceso que las hembras subordinadas al agua en los agujeros de los árboles. En los babuinos chacma , los machos de alto rango tienen el primer acceso a la presa vertebrada que ha sido capturada por el grupo, y en los babuinos amarillos los machos dominantes se alimentan por más tiempo sin ser interrumpidos. ^[11]

En muchas especies de aves, los individuos dominantes tienen tasas más altas de ingesta de alimentos. Estas especies incluyen juncos de ojos oscuros y ostreros . Los individuos dominantes en estos grupos se llenan primero y se llenan más rápidamente, por lo que pasan menos tiempo buscando comida, lo que reduce el riesgo de depredación. Por lo tanto, han aumentado la supervivencia debido al aumento de la nutrición y la disminución de la depredación. ^[11]

Éxito reproductivo

En los primates, un grupo bien estudiado, un alto rango trae éxito reproductivo, como se vio en un metaanálisis de 1991 de 32 estudios. ^[12] Un estudio de 2016 determinó que un estatus más alto aumentaba el éxito reproductivo entre los hombres, y que esto no dependía de los medios de subsistencia del individuo (forrajeo, horticultura, pastoreo, agricultura), contrariamente a la "hipótesis igualitaria", que predijo que el estatus sería tienen un efecto más débil sobre el éxito reproductivo entre las recolectoras que entre las no recolectoras. ^[13]

Los machos de macaco capot de alto rango tienen más acceso a las hembras fértiles y, en consecuencia, participan en la mayoría de los apareamientos dentro del grupo; en una población, tres machos fueron responsables de más del 75% de los apareamientos. En esta población, los machos a menudo varían en su rango y, a medida que aumentan de rango, ganan más tiempo dedicado exclusivamente a las hembras fértiles; lo contrario se ve cuando los machos caen de rango. ^[14] En muchos primates, incluidos los macacos capot y los monos rhesus, la descendencia de individuos de alto rango tiene un mejor estado físico y, por lo tanto, una mayor tasa de supervivencia. Lo más probable es que esto sea una función de dos factores. La primera es que los machos de alto rango se aparean con hembras de alto rango. Suponiendo que su alto rango se correlacione con una mayor aptitud y capacidad de lucha, este rasgo se le conferirá a su descendencia. El segundo factor es que los padres de mayor rango probablemente brinden una mejor protección a su descendencia y, por lo tanto, garanticen mayores tasas de supervivencia. ^[11]Entre los macacos rhesus, los machos de mayor rango engendraron más descendencia, aunque el macho alfa nunca fue el que engendró la mayor cantidad de descendencia, siendo en cambio un macho de alto rango pero no superior. La compleja relación entre el rango y la reproducción en esta especie probablemente se explica por el hecho de que los macacos rhesus hacen cola, en lugar de luchar, por el dominio, lo que significa que el macho alfa no es necesariamente el macho más fuerte o más atractivo. ^{[15] [16]}

En los roedores, el macho de mayor rango con frecuencia engendra la mayor cantidad de descendientes. El mismo patrón se encuentra en la mayoría de los carnívoros, como la mangosta enana . La mangosta enana vive en un sistema social con un par dominante. La hembra dominante produce todos o casi todos los descendientes del grupo vivo, y el macho dominante tiene el primer acceso a ella durante su período de celo. En el ciervo rojo, los machos que experimentaron el dominio invernal, como resultado de un mayor acceso a los sitios de alimentación preferidos, tenían una mayor capacidad para obtener y mantener harenes más grandes durante la temporada de apareamiento. ^[11]

En muchas especies de aves monógamas, las parejas dominantes tienden a obtener los mejores territorios, lo que a su vez promueve la supervivencia de las crías y la salud de los adultos. En los dunnocks, una especie de aves que experimenta muchos sistemas de apareamiento, a veces los individuos forman un grupo que tendrá un macho dominante que logra todo el apareamiento en el grupo. ^[11]

En la especie de abeja monoginosa Melipona subnitida se observa que la reina quiere mantener el éxito reproductivo y lo hace evitando que las obreras cuiden sus células, empujándolas o golpeándolas con sus antenas. Además, se ha observado que los trabajadores muestran agresión hacia los machos, reclamando prioridad sobre las células cuando los machos intentan usarlas para colocar huevos. Esta especie demuestra aún más el conflicto entre la jerarquía y el éxito reproductivo. ^{[17] [18]}

Los costos de ser dominante

Tener un alto rango en un grupo jerárquico conlleva costos que compensan los beneficios. Los costos más comunes para las personas de alto rango son tasas metabólicas más altas y niveles más altos de hormonas del estrés. ^[11] En carboneros y papamoscas de varios colores, los individuos de alto rango experimentan tasas metabólicas en reposo más altas y, por lo tanto, necesitan consumir más alimentos para mantener el estado físico y los niveles de actividad en comparación con los subordinados de sus grupos. Los costos energéticos de defender el territorio, las parejas y otros recursos pueden consumir mucho y hacer que las personas de alto rango, que pasan más tiempo en estas actividades, pierdan masa corporal durante largos períodos de dominio. Por lo tanto, su condición física disminuye cuanto más tiempo pasan participando en estas actividades de alta energía y pierden rango en función de la edad. ^[11]

En los babuinos machos salvajes, el macho de mayor rango, también conocido como alfa, experimenta altos niveles de testosterona y glucocorticoide, lo que indica que los machos de alto rango sufren niveles más altos de estrés que reduce la aptitud. La salud y la longevidad reducidas se deben a que estas dos hormonas tienen actividad inmunosupresora, lo que reduce la supervivencia y presenta oportunidades de infestación parasitaria y otros riesgos para la salud. Esta condición física reducida debido a la posición alfa da como resultado que los individuos mantengan un alto rango durante períodos de tiempo más cortos y tengan una salud y longevidad reducidas en general debido al esfuerzo físico y los costos de la posición. ^[19]

Subordinación

Beneficios

Hay una serie de beneficios de estar subordinado. La subordinación es beneficiosa en conflictos agonísticos donde el rango predice el resultado de una pelea. Ocurrirá menos daño si los individuos subordinados evitan pelear con individuos de mayor rango que ganarían un gran porcentaje de las veces; el conocimiento del orden jerárquico evita que ambas partes incurran en los costos de una pelea prolongada. En las gallinas se ha observado que tanto los dominantes como los subordinados se benefician de un entorno jerárquico estable porque menos desafíos significa que se pueden dedicar más recursos a la puesta de huevos. En grupos de individuos altamente relacionados, la selección de parentesco puede influir en la estabilidad del dominio jerárquico. Un individuo subordinado estrechamente relacionado con el individuo dominante puede beneficiarse más genéticamente al ayudar al individuo dominante a transmitir sus genes.^[20]

Los babuinos machos alfa de la sabana tienen altos niveles de testosterona y estrés; durante un largo período de tiempo, esto puede provocar una disminución de la aptitud física. Los machos de menor rango también tenían altos niveles de estrés, lo que sugiere que son los machos beta los que obtienen la mayor condición física, evitando el estrés pero recibiendo algunos de los beneficios del rango moderado. ^[19] Las tácticas de apareamiento de los babuinos de la sabana están correlacionadas con su edad. Los machos subordinados mayores forman alianzas para combatir a los machos de mayor rango y tener acceso a las hembras. ^[21]

Pelear con machos dominantes es un comportamiento de riesgo que puede resultar en derrota, heridas o incluso la muerte. En el borrego cimarrón, sin embargo, los subordinados ocasionalmente ganan una pelea por una hembra y son padres del 44% de los corderos nacidos en la población. Estas ovejas viven en grandes rebaños y las jerarquías de dominio a menudo se reestructuran en cada temporada de reproducción. ^[22]

Los escarabajos enterrados , que tienen un orden social en el que un macho dominante controla la mayor parte del acceso a las parejas, muestran un comportamiento conocido como cópula furtiva. Mientras que un macho en un cadáver tiene una ventaja de apareamiento de 5: 1, los machos subordinados tentarán a las hembras a alejarse del cadáver con feromonas e intentarán copular, antes de que el macho dominante pueda expulsarlas a la fuerza. ^[23] En lagartijas planas, los machos jóvenes aprovechan sus características sexuales secundarias subdesarrolladas para participar en copulaciones furtivas. Estos machos jóvenes imitan todos los signos visuales de una lagartija hembra para poder acercarse con éxito a una hembra y copular sin ser detectados por el macho dominante. Esta estrategia no funciona a corta distancia porque las señales químicas emitidas por los machos furtivos revelan su verdadera naturaleza y son perseguidos por el dominante. ^[24]

Costos para subordinados

Los individuos subordinados sufren una serie de costos derivados de las jerarquías dominantes, siendo uno de los más notables el acceso reducido a las fuentes de alimentos. Cuando se obtiene un recurso, los individuos dominantes son los primeros en alimentarse y son los que más tiempo toman. Los subordinados también pierden en refugios y sitios de anidación. Las hienas pardas , que muestran una dominancia lineal definida en ambos sexos, permiten que los machos y hembras subordinados disminuyan el tiempo de alimentación en un cadáver. ^[25] En los monos toque, los machos dominantes suelen desplazar a los subordinados de los sitios de alimentación. Además, están excluidos de los lugares para dormir y sufren un crecimiento reducido y un aumento de la mortalidad. ^[26]

Los individuos subordinados a menudo demuestran una enorme desventaja reproductiva en las jerarquías de dominación. Entre las hienas pardas , las hembras subordinadas tienen menos oportunidades de criar crías en la guarida comunal y, por lo tanto, tienen una menor supervivencia de la descendencia en comparación con los individuos de alto rango. Los machos subordinados tienen muchas menos copulaciones con hembras en comparación con los machos de alto rango. ^[25] En los perros salvajes africanos que viven en manadas sociales separadas en jerarquías de machos y hembras, se ha observado que las hembras alfa de alto rango producen entre el 76% y el 81% de todas las camadas. ^[27]

Mitigar los costos

Los animales subordinados se involucran en una serie de comportamientos para compensar los costos de un rango bajo. La dispersión a menudo se asocia con un aumento de la mortalidad y la subordinación puede disminuir los beneficios potenciales de dejar el grupo. En el zorro rojo se ha demostrado que los individuos subordinados, dada la oportunidad de desertar, a menudo no lo hacen debido al riesgo de muerte y la baja posibilidad de que se establezcan como miembros dominantes en un nuevo grupo. ^[28] También existe la posibilidad de que un individuo subordinado que se queda pueda convertirse en un individuo de alto rango en el futuro si el macho alfa muere o es usurpado.

Conflicto por el dominio

Las decisiones de los animales con respecto a la participación en un conflicto se definen por la interacción entre los costos y los beneficios de los comportamientos agonistas. Cuando se desarrolló inicialmente, la teoría de juegos, el estudio de las estrategias óptimas durante los conflictos por parejas, se basaba en la falsa suposición de que los animales involucrados en un conflicto tenían la misma capacidad de lucha. Sin embargo, las modificaciones han proporcionado un mayor enfoque en las diferencias entre las capacidades de lucha de los animales y han planteado preguntas sobre su desarrollo evolutivo. Se cree que estas diferencias determinan los resultados de las peleas, su intensidad y las decisiones de los animales de someterse o continuar peleando. La influencia de la agresión, las amenazas y las peleas en las estrategias de los individuos involucrados en un conflicto ha demostrado ser parte integral del establecimiento de jerarquías sociales que reflejan las interacciones dominante-subordinado. ^[2]

Las asimetrías entre individuos se han categorizado en tres tipos de interacciones: ^[29]

1. Potencial de retención de recursos: los animales que son más capaces de defender los recursos a menudo ganan sin mucho contacto físico. ^[29]
2. Valor del recurso: Es probable que los animales más invertidos en un recurso inviertan más en la lucha a pesar de la posibilidad de incurrir en costos más altos. ^[29]
3. Retiros de intrusos: cuando los participantes tienen la misma capacidad de lucha y compiten por un determinado territorio , es probable que el residente del territorio termine como vencedor porque valora más el territorio. Esto se puede explicar con más detalle mirando el ejemplo de las musarañas comunes . Si un participante cree que es el residente del territorio, ganará cuando el oponente esté más débil o la comida escasea. Sin embargo, si ambas musarañas creen que son el verdadero poseedor del territorio, es más probable que gane el que tenga mayor necesidad de alimento y, por tanto, el que valore más el recurso. ^[29]

Como era de esperar, el individuo que emerge triunfante es recompensado con el estatus dominante, habiendo demostrado su superioridad física. Sin embargo, los costos incurridos por los derrotados, que incluyen la pérdida de oportunidades reproductivas y alimentos de calidad, pueden obstaculizar la aptitud del individuo. Para minimizar estas pérdidas, los animales generalmente se retiran de la lucha o muestran capacidad de lucha a menos que haya señales obvias que indiquen la victoria. Estos a menudo involucran características que brindan una ventaja durante el comportamiento agonista, como el tamaño del cuerpo, las exhibiciones, etc. Los ciervos rojos, por ejemplo, participan en concursos de rugidos agotadores para exhibir su fuerza. ^[29]Sin embargo, tal actividad impondría más costos que beneficios para los ciervos no aptos y los obligaría a retirarse del concurso. También se sabe que los ciervos más grandes emiten señales de amenaza de baja frecuencia, actuando como indicadores del tamaño corporal, la fuerza y ​​el dominio. ^[29]

Participar en un comportamiento agonista puede ser muy costoso y, por lo tanto, hay muchos ejemplos en la naturaleza de animales que logran el dominio de formas más pasivas. En algunos, el estado de dominio de un individuo es claramente visible, eliminando la necesidad de un comportamiento agonista. En las bandadas de aves invernantes, los gorriones de corona blanca exhiben un plumaje blanco único; cuanto mayor sea el porcentaje de la corona que consta de plumas blancas, mayor será el estatus del individuo. ^[30] Para otros animales, el tiempo que pasan en el grupo sirve como determinante del estado de dominancia. Los miembros de la manada de lobos grises, por ejemplo, necesitan tiempo para llegar a la cima de la escalera. El rango también se puede adquirir a partir del rango de dominio materno. En monos rhesus, la descendencia gana el estado de dominio en función del rango de la madre; cuanto más alto sea el rango de la madre, más alto será el rango de la descendencia (Yahner). De manera similar, el estado de un ganso canadiense macho está determinado por el rango de su familia. Aunque el dominio se determina de manera diferente en cada caso, está influenciado por las relaciones entre los miembros de los grupos sociales. ^[31]

Mecanismos de regulación

Los individuos con un mayor estatus jerárquico tienden a desplazar a los clasificados más bajos del acceso al espacio, a la comida y a las oportunidades de apareamiento . Por lo tanto, los individuos con un estatus social más alto tienden a tener un mayor éxito reproductivo al aparearse con más frecuencia y tener más recursos para invertir en la supervivencia de la descendencia . Por lo tanto, la jerarquía sirve como un factor intrínseco para el control de la población, asegurando recursos adecuados para los individuos dominantes y evitando así la hambruna generalizada. El comportamiento territorial potencia este efecto. ^{[32] [33]}

En animales eusociales

La supresión de la reproducción por parte de individuos dominantes es el mecanismo más común que mantiene la jerarquía. En los mamíferos eusociales, esto se logra principalmente mediante interacciones agresivas entre las hembras reproductoras potenciales. En insectos eusociales, las interacciones agresivas entre sexos son determinantes comunes del estado reproductivo, como en el abejorro Bombus bifarius , ^[34] la avispa de papel Polistes annularis ^[35] y en las hormigas Dinoponera australis y D. quadriceps . ^[36]En general, las interacciones agresivas son ritualistas e implican antenación (tamborileo), flexión del abdomen y, muy raramente, ataques de mandíbula y punzadas. El ganador de la interacción puede caminar sobre el subordinado, que a su vez asume una postura postrada sobre el sustrato. Para ser efectivos, estos mecanismos reguladores deben incluir rasgos que hagan que una posición de rango individual sea fácilmente reconocible por sus compañeros de nido. La composición de la capa lipídica presente en la cutícula de los insectos sociales es la pista que utilizan los compañeros de nido para reconocerse en la colonia y descubrir el estado reproductivo de cada insecto (y por tanto su rango). ^[37] Las señales visuales también pueden transmitir la misma información. Avispas de papel Polistes dominulustener "insignias faciales" individuales que les permitan reconocerse entre sí e identificar el estado de cada individuo. Los individuos cuyas insignias fueron modificadas por la pintura fueron tratados agresivamente por sus compañeros de nido, lo que sugiere que anunciar un estado de clasificación falsa es un comportamiento costoso, suprimido en estas avispas. ^[38]

Otros comportamientos están involucrados en el mantenimiento del estado reproductivo en insectos sociales. La eliminación de un esclerito torácico en las hormigas Diacamma inhibe el desarrollo de los ovarios; el único individuo reproductivo de este género naturalmente sin reina es el que conserva intacta su esclerita. Este individuo se llama gamergate y es responsable de mutilar a todas las mujeres recién emergidas, para mantener su estatus social. Los gamergates de Harpegnathos saltator surgen de interacciones agresivas, formando una jerarquía de reproductores potenciales. ^[39]

En la abeja melífera Apis mellifera , la feromona producida por las glándulas mandibulares de la reina es responsable de inhibir el desarrollo de los ovarios en la casta obrera. ^{[40] La} " vigilancia de los trabajadores " es un mecanismo adicional que impide la reproducción por parte de los trabajadores, que se encuentra en las abejas y las hormigas. La vigilancia puede implicar oofagia e inmovilización de ponedoras de huevos de la casta de trabajadores. ^[41] En algunas especies de hormigas como la hormiga carpintera Camponotus floridanus , los huevos de las reinas tienen un perfil químico peculiar que las trabajadoras pueden distinguir de los huevos puestos de las obreras. Cuando se encuentran huevos puestos por obreras, se comen. ^[42] En algunas especies, como Pachycondyla obscuricornis, los trabajadores pueden tratar de escapar de la vigilancia al mezclar sus huevos dentro de la pila de huevos que pone la reina. ^[43]

Control hormonal

La modulación de los niveles hormonales después de la hibernación puede estar asociada con jerarquías de dominio en el orden social de la avispa del papel ( Polistes dominulus ). ^[44] Esto depende de la reina (o fundadora), posiblemente involucrando hormonas específicas. Los experimentos de laboratorio han demostrado que cuando a las fundadoras se les inyecta hormona juvenil (JH), responsable de regular el crecimiento y el desarrollo en insectos, incluidas las avispas, las fundadoras exhiben un aumento en el dominio. ^[44] Además, las fundadoras con corpora allata más grandes , una región del cerebro de la avispa hembra responsable de la síntesis y secreción de JH, son naturalmente más dominantes. ^[44]Un experimento de seguimiento utilizó 20-hidroxiecdisona , una ecdisona conocida por mejorar la maduración y el tamaño de los ovocitos . ^[44] El tamaño de los ovocitos juega un papel importante en el establecimiento de dominancia en la avispa del papel. ^{[45] Las} fundadoras tratadas con 20-hidroxiecdisona mostraron una mayor dominancia en comparación con las tratadas con JH, por lo que la 20-hidroxiecdisona puede desempeñar un papel más importante en el establecimiento de la dominancia (Roseler et al. , 1984). Sin embargo, investigaciones posteriores sugieren que JH está implicado, aunque solo en ciertos individuos. Cuando se les inyectó JH, las fundadoras más grandes mostraron más comportamientos de montaje que las más pequeñas y más ovocitos en sus ovarios . ^[45]

El efecto del rango relativo sobre los niveles de la hormona del estrés en los babuinos de la sabana ^[19]

De manera similar, las ratas topo desnudas ( Heterocephalus glaber ) tienen una jerarquía de dominio que depende de la hembra de mayor rango (reina) y su capacidad para suprimir hormonas reproductivas de importancia crítica en los subdominantes masculinos y femeninos. En los machos subdominantes, parece que se suprimen la hormona luteinizante y la testosterona , mientras que en las hembras parece que la supresión implica la supresión completa del ciclo ovárico . Esta supresión reduce la virilidad y el comportamiento sexuales y, por lo tanto, redirige el comportamiento del subdominante para ayudar a la reina con su descendencia. ^[46] aunque se debaten los mecanismos de cómo se logra esto. Investigaciones anteriores sugieren que la cartilla Las feromonas secretadas por la reina causan la supresión directa de estas hormonas y funciones reproductivas vitales; sin embargo, la evidencia actual sugiere que no es la secreción de feromonas la que actúa para suprimir la función reproductiva, sino los niveles extremadamente altos de testosterona circulante de la reina, lo que hace que ejerza una intensa actividad. dominio y agresividad en la colonia y así "asustar" a las otras ratas topo para que se sometan. ^[47]La investigación ha demostrado que la eliminación de la reina de la colonia permite el restablecimiento de la función reproductiva en los individuos subdominantes. Para ver si una feromona de cebado secretada por la reina estaba causando una supresión reproductiva, los investigadores sacaron a la reina de la colonia pero no quitaron su ropa de cama. Razonaron que si había feromonas cebadoras en la ropa de cama, la función reproductora del subdominante debería continuar suprimida. En cambio, sin embargo, encontraron que los subdominantes recuperaron rápidamente la función reproductiva incluso en presencia de la ropa de cama de la reina y, por lo tanto, se concluyó que las feromonas cebadoras no parecen desempeñar un papel en la supresión de la función reproductiva. ^[47]

Los glucocorticoides , moléculas de señalización que estimulan la respuesta de lucha o huida , pueden estar implicados en las jerarquías de dominancia. Los individuos de mayor rango tienden a tener niveles mucho más altos de glucocorticoides circulantes que los individuos subdominantes , ^[48] lo contrario de lo esperado. ^[49] Dos hipótesis centrales intentan explicar esto. El primero sugiere que los individuos de mayor rango ejercen más energía y, por lo tanto, necesitan niveles más altos de glucocorticoides para movilizar el glucógeno para uso energético. ^[50] Esto está respaldado por el hecho de que cuando la disponibilidad de alimentos es baja, los niveles de cortisol aumentan en el macho dominante.^[49] El segundo sugiere que las hormonas del estrés elevadasson el resultado de factores sociales, particularmente cuando la jerarquía está en transición, lo que tal vez resulte en un aumento de la agresión y la confrontación. Como resultado, el individuo dominante pelea más y tiene niveles elevados de glucocorticoides durante este período. Los estudios de campo de los babuinos oliva en Kenia parecen respaldar esto, ya que los individuos dominantes tenían niveles más bajos de cortisol en una jerarquía estable que los individuos subdominantes, pero lo contrario era cierto en momentos inestables. ^{[51] [49]}

Vías cerebrales y jerarquía

Varias áreas del cerebro contribuyen al comportamiento jerárquico de los animales. Una de las áreas que se ha relacionado con este comportamiento es la corteza prefrontal , una región involucrada con la toma de decisiones y el comportamiento social. El alto rango social en un grupo jerárquico de ratones se ha asociado con una mayor excitabilidad en la corteza prefrontal medial de las neuronas piramidales , el tipo de célula excitadora primaria del cerebro. ^[52] Los macacos de alto rango tienen una corteza prefrontal rostral más grande en grandes grupos sociales. ^[53] Además, neuroimagenLos estudios con condiciones jerárquicas estimuladas por computadora, llevaron a una mayor actividad en la corteza prefrontal ventral y dorsolateral, uno procesando señales de juicio y el otro estado de procesamiento de un individuo. Otros estudios han determinado que las lesiones en la corteza prefrontal (cuando el área se corta para interrumpir el funcionamiento y observar su papel en la conducta) condujeron a déficits en el procesamiento de las señales de la jerarquía social, lo que sugiere que esta área es importante para regular esta información. ^[54] Aunque se ha implicado a la corteza prefrontal, existen otros objetivos posteriores de la corteza prefrontal que también se han relacionado con el mantenimiento de este comportamiento. Esto incluye la amígdala.a través de estudios de lesiones en ratas y primates que condujeron a una alteración en la jerarquía y pueden afectar al individuo de manera negativa o positiva dependiendo de los subnúcleos a los que se dirige. Además, la conexión dorsal medial PFC- tálamo dorsal medial se ha relacionado con el mantenimiento del rango en ratones. ^[55] Otra área que se ha asociado es el núcleo del rafe dorsal , los núcleos serotoninérgicos primarios (un neurotransmisor involucrado con muchas conductas, incluida la recompensa y el aprendizaje). En los estudios de manipulaciones de esta región, hubo cambios en el comportamiento de lucha y afiliación en primates y crustáceos. ^[54]

Hipótesis de complementariedad interpersonal

Artículo principal: hipótesis de complementariedad interpersonal

La hipótesis de la complementariedad interpersonal sugiere que la obediencia y la autoridad son procesos recíprocos y complementarios. Es decir, predice que los comportamientos de un miembro del grupo provocarán un conjunto predecible de acciones de otros miembros del grupo. Se predice que los comportamientos amistosos se encontrarán con comportamientos amistosos, y se predice que los comportamientos hostiles serán correspondidos con comportamientos hostiles similares. Cuando un individuo actúa de manera dominante y autoritaria en un grupo, este comportamiento tiende a provocar respuestas sumisas de otros miembros del grupo. De manera similar, cuando los miembros del grupo muestran un comportamiento sumiso, otros se sienten inclinados a mostrar comportamientos dominantes a cambio. Tiedens y Fragale (2003) encontraron que la diferenciación jerárquica juega un papel importante en el agrado del comportamiento en los grupos.Los individuos prefieren interactuar con otros miembros del grupo cuyo poder o comportamiento de estatus complementa el suyo. Es decir, los miembros del grupo que se comportan sumisamente cuando hablan con alguien que parece tener el control son más queridos, y de manera similar, los individuos que muestran comportamientos dominantes (p. Ej., Hacerse cargo, dar órdenes) son más queridos cuando interactúan con individuos dóciles y sumisos. .^[56]

En grupos específicos

Artículo principal: Lista de especies de jerarquía de dominancia

Dominio femenino en mamíferos

El bonobo es uno de los pocos mamíferos con predominio sesgado por las hembras.

La dominancia sesgada por las hembras ocurre raramente en los mamíferos. Ocurre cuando todos los machos adultos exhiben un comportamiento sumiso hacia las hembras adultas en entornos sociales. Estos entornos sociales generalmente están relacionados con la prioridad del lugar para alimentarse, arreglarse y dormir. Se observa constantemente en hienas , lémures y bonobos . ^[57] Se observa que el lémur de cola anillada es el modelo más prominente de dominación femenina. ^[58]

Hay tres propuestas básicas para la evolución del dominio femenino: ^[59]

1. La hipótesis de la conservación de la energía: los machos se subordinan a las hembras para conservar energía para la intensa competencia macho-macho experimentada durante temporadas de reproducción muy cortas.
2. Estrategia de comportamiento femenino: la dominación ayuda a las mujeres a lidiar con las demandas reproductivas inusualmente altas; prevalecen en más conflictos sociales porque tienen más en juego en términos de aptitud.
3. Estrategia de comportamiento masculino: los machos difieren como inversión de los padres porque asegura más recursos en un clima duro e impredecible para la hembra y, por lo tanto, la futura descendencia del macho.

Desde estas propuestas originales, científicos como Peter Kappeler han modificado e integrado otras ideas. ^[60]

En los lémures, no hay una sola hipótesis que explique completamente el dominio social femenino en este momento y es probable que las tres desempeñen un papel. Los lémures hembras adultas tienen mayores concentraciones de andrógenos cuando pasan de la temporada de no reproducción a la de reproducción, lo que aumenta la agresión de las hembras. ^[61] En los lémures de cola anillada , los andrógenos son mayores en las hembras preñadas, lo que sugiere que los andrógenos organizativos podrían influir en el desarrollo de la descendencia. ^{[62] Los} andrógenos organizacionales juegan un papel en "explicar el dominio social femenino" en los lémures de cola anillada , ya que los andrógenos están asociados con el comportamiento agresivo en las hembras jóvenes. ^[63]Las mujeres que estaban "expuestas a mayores concentraciones de [androtenediona] materna al final del desarrollo fetal tenían menos probabilidades de ser agredidas después del parto, mientras que las mujeres que estaban ... expuestas a concentraciones mayores de [testosterona] materna ... tenían más probabilidades de recibir agresión postnatal ". ^[63]

El rango de dominancia en las chimpancés hembras se correlaciona con el éxito reproductivo . Aunque un rango alto es una ventaja para las hembras, no se han detectado jerarquías lineales claras en las chimpancés hembras. ^[64]

En mamíferos hembras "masculinizados" como la hiena manchada ( Crocuta crocuta ), los andrógenos (es decir, específicamente, androstenediona y testosterona) están "implicados en la organización y activación de ... rasgos de comportamiento no reproductivos, incluyendo agresión, dominio social, agresividad y juego de volteretas, y marcación de olor " ^[65] Para las suricatas hembras agresivamente dominantes ( Suricata suricatta ), tienen" concentraciones excepcionalmente altas "de andrógenos ," particularmente durante la gestación ". ^[66]

Aves

Pollo de rango inferior que muestra daños en las plumas por picoteo de otras gallinas

El concepto de dominancia, originalmente llamado "orden jerárquica", fue descrito en aves por Thorleif Schjelderup-Ebbe en 1921 bajo los términos alemanes Hackordnung o Hackliste e introducido al inglés en 1927. ^[67] En su artículo en alemán de 1924, señaló que "la defensa y agresión en la gallina se realiza con el pico ". ^[68] Este énfasis en el picoteo llevó a muchos estudios posteriores sobre el comportamiento de las aves a utilizarlo como observación primaria; sin embargo, se ha observado que los gallos tienden a saltar y usar sus garras en los conflictos. ^[69]

Los pollos salvajes y asilvestrados forman grupos relativamente pequeños, que por lo general no incluyen más de 10 a 20 individuos. Se ha demostrado que en grupos más grandes, lo que es común en la agricultura, la jerarquía de dominancia se vuelve menos estable y la agresión aumenta. ^[70]

Las jerarquías de dominancia se encuentran en muchas especies de aves. Por ejemplo, la cría de piqueros de patas azules de dos polluelos siempre tiene una jerarquía de dominio debido a la eclosión asincrónica de los huevos. Se pone un huevo cuatro días antes que el otro, y la incubación comienza inmediatamente después de la puesta, por lo que el polluelo mayor nace cuatro días antes que el polluelo más joven y tiene una ventaja de cuatro días en el crecimiento. El polluelo mayor y más fuerte casi siempre se convierte en el polluelo dominante. Durante tiempos de escasez de alimentos, el polluelo dominante a menudo mata al polluelo subordinado picoteando repetidamente o expulsando al polluelo más joven del nido. La jerarquía de cría facilita que el polluelo subordinado muera silenciosamente en tiempos de escasez de alimentos, lo que proporciona un sistema eficiente para que los padres piqueros maximicen su inversión. ^[71]

Insectos eusociales

En las sociedades de insectos , solo uno o unos pocos miembros de una colonia pueden reproducirse, mientras que los otros miembros de la colonia tienen su capacidad reproductiva suprimida. Este conflicto sobre la reproducción en algunos casos da como resultado una jerarquía de dominancia. Los individuos dominantes en este caso se conocen como reinas y tienen la ventaja obvia de realizar la reproducción y beneficiarse de todas las tareas realizadas por sus subordinados, la casta obrera (forrajeo, mantenimiento del nido, defensa del nido, cuidado de la cría y regulación térmica). Según la regla de Hamilton , los costos de reproducción de la casta obrera se compensan con la contribución de las obreras al éxito reproductivo de la reina, con la que comparten genes. Esto es cierto no solo para los insectos sociales populares ( hormigas ,termitas , algunas abejas y avispas ), sino también para la rata topo desnuda Heterocephalus glaber . En un experimento de laboratorio, Clarke y Faulkes (1997) demostraron que el estado reproductivo en una colonia de H. glaber estaba correlacionado con la posición de clasificación del individuo dentro de una jerarquía de dominancia, pero la agresión entre reproductores potenciales solo comenzó después de que la reina fue removida. ^[72]

Los insectos sociales mencionados anteriormente, excluidas las termitas, son haplodiploides . La reina y las obreras son diploides, pero los machos se desarrollan a partir de genotipos haploides. En algunas especies, la supresión del desarrollo de los ovarios no se logra totalmente en la casta de trabajadores, lo que abre la posibilidad de reproducción por parte de los trabajadores. Dado que los vuelos nupciales son estacionales y los trabajadores no tienen alas, los trabajadores casi siempre son vírgenes y (como hormigas gamergate o abejas obreras ponedoras) solo pueden poner huevos sin fertilizar. Estos huevos son en general viables y se convierten en machos. Un trabajador que realiza reproducción es considerado un 'tramposo' dentro de la colonia, porque su éxito en dejar descendientes se vuelve desproporcionadamente mayor, en comparación con sus hermanas y su madre. La ventaja de permanecer funcionalmente estéril solo se logra si cada trabajador asume este "compromiso". Cuando uno o más trabajadores comienzan a reproducirse, el "contrato social" se destruye y la cohesión de la colonia se disuelve. El comportamiento agresivo derivado de este conflicto puede resultar en la formación de jerarquías y los intentos de reproducción por parte de los trabajadores son activamente reprimidos. En algunas avispas, como Polistes fuscatus, en lugar de no poner huevos, las trabajadoras comienzan a poder reproducirse, pero una vez que están bajo la presencia de hembras dominantes, las trabajadoras subordinadas ya no pueden reproducirse. ^[73]

En algunas especies de avispas como Liostenogaster flavolineata hay muchas posibles reinas que habitan un nido, pero solo una puede ser reina a la vez. Cuando una Reina muere, la siguiente Reina es seleccionada por una jerarquía de dominio basada en la edad. Esto también es cierto en la especie Polistes instabilis , donde la próxima reina se selecciona en función de la edad en lugar del tamaño. Polistes exclamans también exhibe este tipo de jerarquía. ^[74] Dentro de las jerarquías de dominación de Polistes versicolorsin embargo, el contexto dominante-subordinado en las avispas de papel amarillo está directamente relacionado con el intercambio de alimentos. Las futuras fundadoras dentro del nido compiten por los recursos alimenticios compartidos, como las proteínas. La nutrición desigual es a menudo lo que conduce a las diferencias de tamaño que resultan en clasificaciones de posición dominante-subordinada. Por lo tanto, si durante el agregado invernal, la hembra puede obtener un mayor acceso a la comida, la hembra podría alcanzar una posición dominante. ^[75]

En algunas especies, especialmente en las hormigas, se puede encontrar más de una reina en la misma colonia, una condición llamada poligamia. En este caso, otra ventaja de mantener una jerarquía es prolongar la vida útil de la colonia. Los individuos mejor clasificados pueden morir o perder la fertilidad y las "reinas adicionales" pueden beneficiarse de comenzar una colonia en el mismo sitio o nido. Esta ventaja es crítica en algunos contextos ecológicos, como en situaciones en las que los sitios de anidación son limitados o la dispersión de individuos es riesgosa debido a las altas tasas de depredación. Este comportamiento poligínico también se ha observado en algunas abejas eusociales como Schwarziana quadripunctata . En esta especie, están presentes múltiples reinas de diferentes tamaños. El más grande, fisogástrico, las reinas normalmente controlan el nido, aunque una reina "enana" ocupará su lugar en el caso de una muerte prematura. ^[76]

Espectro de sistemas

El conflicto social se puede resolver de múltiples formas, incluidas la agresión, la tolerancia y la evitación. Estos son producidos por la toma de decisiones sociales, descritas en el "modelo relacional" creado por el zoólogo Frans De Waal . ^{[77] Los} sistemas de dominación no se clasifican claramente en categorías, sino que varían en múltiples dimensiones: entre despótico e igualitario , entre agresivo y tolerante, y entre igualdad de oportunidades y nepotista . ^[78]En el espectro de sistemas que esto crea, hay algunos tipos distintivos de sistemas. En un sistema de clasificación lineal u "orden jerárquico", cada miembro de un género es reconocido como dominante o sumiso en relación con todos los demás miembros. Esto da como resultado una distribución lineal de rango, como se ve en las hienas manchadas y las hienas marrones. ^[79] En un sistema despótico, uno o dos miembros se consideran dominantes mientras que todos los demás miembros del grupo vivo son igualmente sumisos, como se ve en macacos japoneses y rhesus, geckos leopardo , hámsters enanos , gorilas , el cíclido Neolamprologus pulcher y africano. perro salvaje . ^{[80] [81]}

Dependencia del contexto

Ganado Eringer compitiendo por el dominio.

La dominación y su organización pueden ser muy variables según el contexto o las personas involucradas.

En los tejones europeos , las relaciones de dominación pueden variar con el tiempo a medida que los individuos envejecen, ganan o pierden estatus social o cambian su condición reproductiva. ^{[82] El} dominio también puede variar a lo largo del espacio en los animales territoriales , ya que los propietarios del territorio a menudo son dominantes sobre todos los demás en su propio territorio, pero sumisos en otros lugares o dependen del recurso. Incluso con estos factores mantenidos constantes, las jerarquías de dominio perfecto rara vez se encuentran en grupos de gran tamaño, al menos en la naturaleza. ^[10]

Las jerarquías de dominancia en manadas pequeñas de caballos domésticos son generalmente jerarquías lineales, mientras que en manadas grandes las relaciones son triangulares. ^[83]

Las jerarquías de dominancia se pueden formar a una edad muy temprana. Los lechones domésticos son muy precoces y, a los pocos minutos de nacer, oa veces segundos, intentarán mamar. Los lechones nacen con dientes afilados y luchan por desarrollar el orden de los pezones ya que los pezones anteriores producen una mayor cantidad de leche. Una vez establecido, este orden de las tetinas permanece estable y cada lechón tiende a alimentarse de una tetina o grupo de tetinas en particular. ^[84]

Las relaciones de dominación-subordinación pueden variar notablemente entre razas de la misma especie. Los estudios sobre Merinos y Border Leicesters revelaron una jerarquía casi lineal en los Merinos pero una estructura menos rígida en los Border Leicesters cuando se creó una situación de alimentación competitiva. ^[8]

Ver también

• Sociobiología

Referencias

1. Leigh, Steven R .; Setchell, Joanna M .; Charpentier, Marie; Knapp, Leslie A .; Wickings, E. Jean (2008). "Tamaño y aptitud de los dientes caninos en mandriles masculinos (Mandrillus sphinx)". Revista de evolución humana . 55 (1): 75–85. doi : 10.1016 / j.jhevol.2008.01.001 . ISSN  0047-2484 . PMID  18472142 .
2. Chase, ID; Tovey, C .; Murch, P. (2003). "Compañía de dos, tres es una multitud: diferencias en las relaciones de dominio en pares de peces aislados frente a socialmente incrustados". Comportamiento . 140 (10): 1193–217. doi : 10.1163 / 156853903771980558 . S2CID 56345496 . 
3. Bland J. (2002) Acerca de género: dominancia y comportamiento masculino http://www.gender.org.uk/about/10ethol/a4_mldom.htm
4. Burgoon, J .; Johnson, M .; Koch, P. (1998). "La naturaleza y medida de la dominación interpersonal (Monografía de comunicación)" . 65 (4): 308–335.
5. Cant, Michael A .; Field, Jeremy (2005). "Ayudando al esfuerzo en una jerarquía de dominancia" . Ecología del comportamiento . 16 (4): 708–715. doi : 10.1093 / beheco / ari051 . ISSN 1465-7279 . 
6. MacKenzie, D. 1980. Cría de cabras. 4ª Edición. Revisado y editado por Jean Laing. Faber y Faber, Londres y Boston. p.66-85.
7. Stewart, JC y Scott, JP (1947). Falta de correlación entre el liderazgo y las relaciones de dominio en un rebaño de cabras. Revista de psicología fisiológica comparada, 40: 255-264
8. Squires, VR y Daws, GT (1975). Relaciones de liderazgo y dominio en ovejas Merino y Border Leicester. Etología animal aplicada, 1: 263-274
9. Portugal, SJ; Sivess, L .; Martin, GR; Butler, PJ; White, CR (2017). "La altura de la percha predice el rango de dominancia en las aves" . Ibis . 159 (2): 456–462. doi : 10.1111 / ibi.12447 .
10. Rowell, TE (1974). "El concepto de dominio social". Biología del comportamiento . 11 (2): 131-154. doi : 10.1016 / S0091-6773 (74) 90289-2 . PMID 4367951 . 
11. Huntingford, Felicity y Angela K. Turner. Conflicto animal . Londres: Chapman y Hall, 1987. páginas 39-54
12. Cowlishaw, Guy; Dunbar, Robin IM (1991). "Rango de dominancia y éxito de apareamiento en primates machos". Comportamiento animal . 41 (6): 1045-1056. doi : 10.1016 / s0003-3472 (05) 80642-6 . S2CID 53190498 . 
13. Von Rueden, Christopher R .; Jaeggi, Adrian V. (2016). "Estado de los hombres y éxito reproductivo en 33 sociedades no industriales: efectos de subsistencia, sistema de matrimonio y estrategia reproductiva" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 113 (39): 10824–10829. doi : 10.1073 / pnas.1606800113 . PMC 5047206 . PMID 27601650 .  
14. Samuels, A .; Seda, JB; Rodman, P. (1984). "Cambios en el rango de dominancia y comportamiento reproductivo de los macacos capot macho ( Macaca irradian )". Anim. Behav . 32 (4): 994–1003. doi : 10.1016 / s0003-3472 (84) 80212-2 . S2CID 53186523 . 
15. Widdig, Anja; Kessler, Matthew J .; Bercovitch, Fred B .; Berard, John D .; Duggleby, Christine; Nuremberg, Peter; Rawlins, Richard G .; et al. (2016). "Estudios genéticos en los macacos rhesus de Cayo Santiago: una revisión de 40 años de investigación". Revista estadounidense de primatología . 78 (1): 44–62. doi : 10.1002 / ajp.22424 . PMID 26031601 . S2CID 32784846 .  
16. Dubuc, Constance; Muniz, Laura; Heistermann, Michael; Engelhardt, Antje; Widdig, Anja (2011). "Prueba del modelo de prioridad de acceso en una especie de primates que se reproducen estacionalmente" . Ecología y Sociobiología del Comportamiento . 65 (8): 1615–1627. doi : 10.1007 / s00265-011-1172-8 . PMC 3134767 . PMID 21874084 .  
17. Bonnatti, Vanessa; Luz Paulino Simões, Zilá; Franco, Fernando Faria; Tiago, Mauricio (3 de enero de 2014). "Evidencia de al menos dos linajes evolutivos en Melipona subnitida (Apidae, Meliponini) sugeridos por la variabilidad del ADNmt y la morfometría geométrica de las alas anteriores". Naturwissenschaften . 101 (1): 17-24. Código bibliográfico : 2014NW .... 101 ... 17B . doi : 10.1007 / s00114-013-1123-5 . PMID 24384774 . S2CID 18986069 .  
18. Koedam, D .; Contrera, A. de O. Fidalgo; Imperatriz-Fonseca, VL (2004). "Cómo la reina y las obreras comparten la producción de machos en la abeja sin aguijón Melipona subnitida Ducke (Apidae, Meliponini)". Insectes Sociaux . 52 (2): 114-121. doi : 10.1007 / s00040-004-0781-x . S2CID 46413244 . 
19. Gesquiere, Laurence R .; Aprende, Niki H .; Simao, Carolina M .; Onyango, Patrick O .; Alberts, Susan C .; Altmann, Jeanne (2011). "Vida en la cima: rango y estrés en babuinos machos salvajes" . Ciencia . 333 (6040): 357–60. Código Bibliográfico : 2011Sci ... 333..357G . doi : 10.1126 / science.1207120 . PMC 3433837 . PMID 21764751 .  
20. Pusey, AE y C. Packer. 1997. La ecología de las relaciones. En Behavioral Ecology: An Evolutionary Approach, editado por JR Krebs y NB Davies. Oxford: Blackwell Science, págs. 254–283
21. Noe, R .; Sluijter, AA (1990). "Tácticas reproductivas de los babuinos machos de la sabana". Comportamiento . 113 (1–2): 117-170. doi : 10.1163 / 156853990x00455 . S2CID 14258881 . 
22. Hogg, JT; Forbes, SH (1997). "Apareamiento en borrego cimarrón: reproducción masculina frecuente a través de una táctica no convencional de alto riesgo ". Ecología y Sociobiología del Comportamiento . 41 (1): 33–48. doi : 10.1007 / s002650050361 . S2CID 8265935 . 
23. Pettinger, Adam M .; Steiger, Sandra; Mueller, Josef K .; Sakaluk, Scott K .; Eggert, Anne-Katrin (2011). "El estado de dominancia y la disponibilidad de la canal afectan el resultado de la competencia de los espermatozoides en los escarabajos enterradores" . Ecología del comportamiento . 22 (5): 1079–1087. doi : 10.1093 / beheco / arr093 .
24. Merlán, Martin J .; Webb, Jonathan K .; Keogh, J. Scott (2009). "Los imitadores de hembras de lagarto plano utilizan el engaño sexual en señales visuales pero no químicas" . Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 276 (1662): 1585-1591. doi : 10.1098 / rspb.2008.1822 . PMC 2660994 . PMID 19324828 .  
25. Owens, D .; Owens, M. (1996). "Dominio social y patrones reproductivos en hienas pardas, Hyaena brunnea, del desierto de Kalahari central". Comportamiento animal . 51 (3): 535–551. doi : 10.1006 / anbe.1996.0058 . S2CID 53163212 . 
26. Dittus, WPJ (1977). "La regulación social de la densidad de población y la distribución por edad-sexo en el mono Toque". Comportamiento . 63 (3): 281–322. doi : 10.1163 / 156853977x00450 .
27. Creel, S. (1997). "Manejo de perros salvajes africanos y estrés crónico: respuesta". Biología de la conservación . 11 (6): 1454-1456. doi : 10.1046 / j.1523-1739.1997.0110061454.x .
28. Baker, PJ; Robertson, CPJ; Funk, SM; Harris, S. (1998). "Beneficios potenciales de aptitud del grupo que vive en el zorro rojo, Vulpes vulpes". Comportamiento animal . 56 (6): 1411-1424. doi : 10.1006 / anbe.1998.0950 . PMID 9933538 . S2CID 24702890 .  
29. Huntingford, Felicity. El estudio del comportamiento animal. Londres: Chapman y Hall, 1984. páginas 156-159, 194-205, 208-209, 250-253
30. Laubach, Zachary. "Importancia funcional de las insignias de plumaje como señales intraespecíficas en gorriones de corona blanca (zonotrichia Leucophrys Oriantha): Deep Blue en la Universidad de Michigan". Importancia funcional de las insignias de plumaje como señales intraespecíficas en gorriones de corona blanca (zonotrichia Leucophrys Oriantha): Deep Blue en la Universidad de Michigan. Azul profundo. 27 de noviembre de 2012. < http://hdl.handle.net/2027.42/77948 >.
31. Yahner, Richard H. Comportamiento y conservación de la vida silvestre . Nueva York: Springer, 2012. páginas 95-100
32. "Comportamiento: los observadores de animales" . Tiempo . 1973-10-22. Archivado desde el original el 14 de diciembre de 2008 . Consultado el 1 de mayo de 2010 .
33. Lorenz: Sobre la agresión: RESUMEN DEL LIBRO
34. Foster, RL; Ameilia, B .; Verdirame, D .; O'Donnell, S (2004). "Fisiología reproductiva, interacciones de dominancia y división del trabajo entre los trabajadores de abejorros". Entomología fisiológica . 29 (4): 327–334. doi : 10.1111 / j.0307-6962.2004.00388.x . S2CID 34826563 . 
35. Hughes, CR; Beck, MO; Strassman, JE (1987). "La sucesión de la reina en la avispa social Polistes annularis". Etología . 76 (2): 124-132. doi : 10.1111 / j.1439-0310.1987.tb00678.x .
36. Monnin, T .; Ratnieks, FLW; Brandao, CRF (2003). "Conflicto reproductivo en sociedades animales: la longitud de la jerarquía aumenta con el tamaño de la colonia en hormigas ponerine sin reina". Ecología y Sociobiología del Comportamiento . 54 : 71–79. doi : 10.1007 / s00265-003-0600-9 . S2CID 11142025 . 
37. Monnin, T. (2006). "Reconocimiento químico del estado reproductivo en insectos sociales". Annales Zoologici Fennici . 43 : 515-530.
38. Tibbetts, EA; Dale, J. (2004). "Una señal de calidad impuesta socialmente en la avispa del papel". Naturaleza . 432 (7014): 218–222. Código Bibliográfico : 2004Natur.432..218T . doi : 10.1038 / nature02949 . PMID 15538369 . S2CID 4428070 .  
39. Peeters, C .; Liebig, J .; Hölldobler, B. (2000). "Reproducción sexual tanto por reinas como por obreras en la hormiga ponerine Harpegnathos saltator". Insectes Sociaux . 47 (4): 325–332. doi : 10.1007 / pl00001724 . S2CID 8728206 . 
40. Hoover, SER; Keeling, CI; Winston, ML; Slessor, KN (2003). "El efecto de las feromonas de la reina en el desarrollo del ovario de la abeja obrera". Naturwissenschaften . 90 (10): 477–480. Código Bibliográfico : 2003NW ..... 90..477H . doi : 10.1007 / s00114-003-0462-z . PMID 14564409 . S2CID 22875850 .  
41. Ratnieks, FLW; Visscher, PK. (1989). "Trabajador de vigilancia en la abeja". Naturaleza . 342 (6251): 796–797. Código Bibliográfico : 1989Natur.342..796R . doi : 10.1038 / 342796a0 . S2CID 4366903 . 
42. Endler, A .; Liebig, J .; Schmitt, T .; Parker,. MI.; Jones, GR; Schreier, P; Hölldobler, B. (2004). "Los hidrocarburos superficiales de los huevos de reina regulan la reproducción de las obreras en un insecto social" . PNAS . 101 (9): 2945–2950. Código Bibliográfico : 2004PNAS..101.2945E . doi : 10.1073 / pnas.0308447101 . PMC 365725 . PMID 14993614 .  
43. Oliveim, PS; Hölldobler, B (1991). "Interacciones agonísticas y dominancia reproductiva en Pachycondyla obscuricornis (Hymenoptera, Formicidae)" . Psique . 98 (2–3): 215–226. doi : 10.1155 / 1991/64635 .
44. Roseler, PF; Roseler, I .; Strambi, A .; Augier, R. (1984). "Influencia de las hormonas de los insectos en el establecimiento de jerarquías de dominancia entre fundadoras de la avispa del papel, Polistes gallicus". Ecología y Sociobiología del Comportamiento . 15 (2): 133-142. doi : 10.1007 / bf00299381 . S2CID 30682118 . 
45. Tibbetts, EA; Izzo, AS (2009). "Plasticidad fenotípica mediada por endocrina: efectos dependientes de la condición sobre la hormona juvenil sobre la dominancia y la fertilidad de las reinas avispa". Hormonas y comportamiento . 56 (5): 527–531. doi : 10.1016 / j.yhbeh.2009.09.003 . PMID 19751736 . S2CID 6907877 .  
46. Clarke, FM; Faulkes, CG (1998). Correlaciones hormonales y de comportamiento de la dominancia masculina y el estado reproductivo en colonias cautivas de la rata topo desnuda, Heterocephalus glaber. La Royal Society.
47. Faulkes, CG; Abbott, DH (1993). "Evidencia de que las feromonas de imprimación no causan la supresión social de la reproducción en ratas topo desnudas machos y hembras" . Revista de reproducción y fertilidad . 99 (1): 225–230. doi : 10.1530 / jrf.0.0990225 . PMID 8283442 . 
48. Por ejemplo, peces como Oreochromis mossambicus : Creel, S. (2005). "Dominio, agresión y niveles de glucocorticoides en carnívoros sociales" . Revista de Mammalogy . 86 (2): 255–264. doi : 10.1644 / bhe-002.1 .
49. Muller, MN; Wrangham, RW (2004). "Dominio, cortisol y estrés en chimpancés salvajes" (PDF) . Revista de Ecología y Sociobiología del Comportamiento . 55 (4): 332–340. doi : 10.1007 / s00265-003-0713-1 . hdl : 2027,42 / 46903 . S2CID 206939737 .  
50. Genuth, SM (1993). El sistema endocrino. En: Berne RM, Levy MN (eds) Physiology, vol 3. Mosby Year Book, St. Louis. págs. 813-1024
51. Sapolsky, RM (1992). "Las concentraciones de cortisol y la importancia social de la inestabilidad de rango entre los babuinos salvajes". Revista de Psiconeuroendocrinología . 17 (6): 701–709. doi : 10.1016 / 0306-4530 (92) 90029-7 . PMID 1287688 . S2CID 23895155 .  
52. Wang, F .; Zhu, J .; Zhu, H .; Zhang, Q .; Lin, Z .; Hu, H. (4 de noviembre de 2011). "Control bidireccional de la jerarquía social por eficacia sináptica en la corteza prefrontal medial". Ciencia . 334 (6056): 693–697. Código Bibliográfico : 2011Sci ... 334..693W . doi : 10.1126 / science.1209951 . ISSN 0036-8075 . PMID 21960531 . S2CID 15173160 .   
53. Sallet, J .; Mars, RB; Noonan, diputado; Andersson, JL; O'Reilly, JX; Jbabdi, S .; Croxson, PL; Jenkinson, M .; Miller, KL; Rushworth, MFS (4 de noviembre de 2011). "El tamaño de la red social afecta los circuitos neuronales de los macacos". Ciencia . 334 (6056): 697–700. Código Bibliográfico : 2011Sci ... 334..697S . doi : 10.1126 / science.1210027 . ISSN 0036-8075 . PMID 22053054 . S2CID 206536017 .   
54. Kessels, Helmut W Hu, Hailan Wang, Fei (2014). El ratón que rugió: mecanismos neuronales de la jerarquía social . OCLC 931061361 . 
55. Zhou, hormigueo; Zhu, Hong; Fan, Zhengxiao; Wang, Fei; Chen, Yang; Liang, maleficio; Yang, Zhongfei; Zhang, Lu; Lin, Longnian; Zhan, Yang; Wang, Zheng (14 de julio de 2017). "Historia de las remodelaciones ganadoras del circuito thalamo-PFC para reforzar el dominio social" . Ciencia . 357 (6347): 162–168. Código bibliográfico : 2017Sci ... 357..162Z . doi : 10.1126 / science.aak9726 . ISSN 0036-8075 . PMID 28706064 .  
56. Tiedens, Larissa; Fragale, Alison (2003). "Movimientos de poder: complementariedad en comportamiento no verbal dominante y sumiso". Revista de Personalidad y Psicología Social . 84 (3): 558–568. CiteSeerX 10.1.1.319.709 . doi : 10.1037 / 0022-3514.84.3.558 . PMID 12635916 .  
57. Digby, LI; Kahlenberg, SM (2002). "Dominio femenino en lémures negros de ojos azules". Primates . 43 (3): 191-199. doi : 10.1007 / BF02629647 . PMID 12145400 . S2CID 19508316 .  
58. Sauther, Michelle L. (1993). "Competencia de recursos en poblaciones silvestres de lémures de cola anillada (Lemur Catta): implicaciones para la dominación femenina". Los sistemas sociales del lémur y su base ecológica . Springer EE. UU. págs. 135-152. doi : 10.1007 / 978-1-4899-2412-4_10 . ISBN 978-1-4899-2414-8.
59. Joven, Andrew L .; Richard, Alison F .; Aiello, Leslie C. (1990). "Dominio femenino e inversión materna en primates Strepsirhine". El naturalista estadounidense . 135 (4): 473–488. doi : 10.1086 / 285057 . S2CID 85004340 . 
60. von Engelhard, Nikolaus; Kappeler, Peter M .; Heistermann, Michael (2000). "Niveles de andrógenos y dominio social femenino en Lemur catta " . Actas de la Royal Society of London. Serie B: Ciencias Biológicas . 267 (1452): 1533-1539. doi : 10.1098 / rspb.2000.1175 . ISSN 0962-8452 . PMC 1690709 . PMID 11007329 .   
61. Drea, Christine M. (abril de 2007). "Sexo y diferencias estacionales en la agresión y la secreción de esteroides en Lemur catta: ¿Son las hembras socialmente dominantes hormonalmente 'masculinizadas'?". Hormonas y comportamiento . 51 (4): 555–567. doi : 10.1016 / j.yhbeh.2007.02.006 . ISSN 0018-506X . PMID 17382329 . S2CID 25398027 .   
62. Drea, Christine M. (agosto de 2009). "Mediadores endocrinos de la masculinización en mamíferos femeninos". Direcciones actuales en ciencia psicológica . 18 (4): 221–226. doi : 10.1111 / j.1467-8721.2009.01640.x . ISSN 0963-7214 . S2CID 145424854 .  
63. Grebe, Nicholas M .; Fitzpatrick, Courtney; Sharrock, Katherine; Starling, Anne; Drea, Christine M. (septiembre de 2019). "Andrógenos organizacionales y activantes, juego social de lémures y la ontogenia de la dominación femenina". Hormonas y comportamiento . 115 : 104554. doi : 10.1016 / j.yhbeh.2019.07.002 . ISSN 0018-506X . PMID 31276664 . S2CID 195812654 .   
64. Wittig, Roman M .; Boesch, Christophe (1 de agosto de 2003). "Competencia alimentaria y jerarquía de dominación lineal entre hembras chimpancés del Parque Nacional de Taï". Revista Internacional de Primatología . 24 (4): 847–867. doi : 10.1023 / A: 1024632923180 . ISSN 1573-8604 . S2CID 39695783 .  
65. Drea, CM; Weldele, ML; Forger, NG; Coscia, EM; Frank, LG; Licht, P .; Glickman, SE (1 de mayo de 1998). "Andrógenos y masculinización de genitales en la hiena manchada (Crocuta crocuta). 2. Efectos de los anti-andrógenos prenatales" . Reproducción . 113 (1): 117-127. doi : 10.1530 / jrf.0.1130117 . ISSN 1470-1626 . PMID 9713384 .  
66. Davies, Charli S .; Smyth, Kendra N .; Greene, Lydia K .; Walsh, Debbie A .; Mitchell, Jessica; Clutton-Brock, Tim; Drea, Christine M. (diciembre de 2016). "Perfiles endocrinos excepcionales caracterizan a la suricata: sexo, estado y patrones reproductivos" . Informes científicos . 6 (1): 35492. Código Bibliográfico : 2016NatSR ... 635492D . doi : 10.1038 / srep35492 . ISSN 2045-2322 . PMC 5067592 . PMID 27752129 .   
67. Perrin, PG, (1955). Orden jerárquica 1927-54. Discurso estadounidense, 30 (4): 265-268
68. Schjelderup-Ebbe, T. (1975). Contribuciones a la psicología social del pollo doméstico [Schleidt M., Schleidt, WM, traductores]. En, Schein, MW (ed.); "Jerarquía social y dominio. Documentos de referencia en comportamiento animal, volumen 3." Stroudsburg, PA: Dowden, Hutchinson y Ross, págs. 35–49. (Reimpreso de Zeitschrift für Psychologie , 1922, 88: 225-252.)
69. Rajecki, DW (1988). "Formación de órdenes de salto en parejas de pollos domésticos machos". Comportamiento agresivo . 14 (6): 425–436.
70. Craig, JV (11 de mayo de 1978). Comportamiento agresivo de los pollos: algunos efectos del entorno social y físico (PDF) . 27ª Mesa Redonda Nacional Anual de Criadores. Ciudad de Kansas. Archivado desde el original (PDF) el 16 de febrero de 2016 . Consultado el 24 de agosto de 2013 .
71. Drummond, Hugh; Edda González; José Luis Osorno (1986). "Cooperación padre-descendencia en el piquero de patas azules (Sula nebouxii): roles sociales en la reducción de la cría infanticida". Ecología y Sociobiología del Comportamiento . 19 (5): 365–372. doi : 10.1007 / bf00295710 . S2CID 36417383 . 
72. Clarke, FM; Faulkes, CG (1997). "Dominio y sucesión de la reina en colonias cautivas de la rata topo desnuda eusocial, Heterocephalus glaber" . Proc Biol Sci . 264 (1384): 993–1000. Código Bibliográfico : 1997RSPSB.264..993C . doi : 10.1098 / rspb.1997.0137 . PMC 1688532 . PMID 9263466 .  
73. West-Eberhard, MJ (1969). "La biología social de las avispas polistinas". Mal. Publ. Zool. Univ. Michigan . 140 : 1-101.
74. Strassmann y Meyer (1983). "Gerontocracia en la avispa social, Polistes exclamans ". Comportamiento animal . 31 (1): 431–438. doi : 10.1016 / S0003-3472 (83) 80063-3 . S2CID 54398769 . 
75. González, JA; Nascimento, FS; Gayubo, SF (2002). "Observaciones sobre los agregados de invierno de dos avispas de papel Polistine (Hymenoptera Vespidae Polistinae)" . Zoología Tropical . 15 (1): 1–4. doi : 10.1080 / 03946975.2002.10531162 .
76. Nogueira-Ferreira, FH; Silva-Matos, EV; Zucchi, R. (2009). "Interacción y comportamiento de reinas vírgenes y fisogástricas en tres especies de Meliponini (Hymenoptera, Apidae)" . Genética e Investigación Molecular . 8 (2): 703–708. doi : 10.4238 / vol8-2kerr008 . PMID 19554769 . 
77. De Waal, Frans BM; Aureli, Filippo (1999). "Resolución de conflictos y alivio de la angustia en monos y simios". En Carter, Carol Sue; Lederhendler, I. Izja; Kirkpatrick, Brian (eds.). La neurobiología integradora de la afiliación . Prensa del MIT. págs. 119–140. ISBN 978-0-26253-158-0.
78. Klass, Keren; Cordones, Marina (17 de septiembre de 2015). "Agonismo y dominancia en monos azules hembras". Revista estadounidense de primatología . Wiley. 77 (12): 1299-1315. doi : 10.1002 / ajp.22481 . ISSN 0275-2565 . 
79. Watts, Heather E .; Holekamp, ​​Kay E. (21 de agosto de 2007). "Sociedades de hiena" . Biología actual . 17 (16): R657 – R660. doi : 10.1016 / j.cub.2007.06.002 . PMID 17714659 . S2CID 7723322 .  
80. Alcock, John. Comportamiento animal: un enfoque evolutivo. Sunderland, MA: Sinauer Associates, 2018. páginas 476-511
81. Matsumura, Shuichi (1999). "La evolución de los sistemas sociales" igualitarios "y" despóticos "entre los macacos". Primates . 40 (1): 23–31. doi : 10.1007 / BF02557699 . ISSN 0032-8332 . PMID 23179529 . S2CID 23652944 .   
82. Hewitt, Stacey E .; Macdonald, David W .; Dugdale, Hannah L. (2009). "Jerarquías de dominación lineal dependientes del contexto en grupos sociales de tejones europeos, Meles meles ". Comportamiento animal . 77 (1): 161-169. doi : 10.1016 / j.anbehav.2008.09.022 . ISSN 0003-3472 . S2CID 53205113 .  
83. Houpt, KA, Law, K., Martinisi, V. (1978). Jerarquías de dominancia en caballos domésticos. Etología animal aplicada, 4: 273–83.
84. Clutton-Brock, J., (1987). Una historia natural de los mamíferos domesticados. Cambridge University Press, Cambridge págs. 73-74