Alternaria brassicicola es un hongo patógeno necrotrófico de plantas que causa la enfermedad de la mancha negra en una amplia gama de huéspedes, particularmente en el género Brassica , incluyendo varios cultivos de importancia económica como el repollo, la col china, la coliflor, las semillas oleaginosas, el brócoli y la canola. [1] [2] [3] Aunque se conoce principalmente como un patógeno vegetal importante, también contribuye a diversas afecciones alérgicas respiratorias como el asma y la rinoconjuntivitis . [4] A pesar de la presencia de genes de apareamiento, no se ha informado de ninguna etapa reproductiva sexual para este hongo. [5] [1] [3]En términos de geografía, es más probable que se encuentre en regiones tropicales y subtropicales, pero también en lugares con mucha lluvia y humedad como Polonia . [3] También se ha encontrado en Taiwán e Israel . [6] [7] Su principal modo de propagación es vegetativo. Los conidios resultantes residen en el suelo, el aire y el agua. [3] Estas esporas son extremadamente resistentes y pueden pasar el invierno en los desechos de los cultivos y en las plantas herbáceas que hibernan. [3]
Alternaria brassicicola | |
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clasificación cientifica | |
Reino: | Hongos |
División: | Ascomycota |
Clase: | Dothideomycetes |
Pedido: | Pleosporales |
Familia: | Pleosporaceae |
Género: | Alternaria |
Especies: | A. brassicicola |
Nombre binomial | |
Alternaria brassicicola (Schwein.) Wiltshire, (1947) | |
Sinónimos | |
Alternaria brassicae f. microspora |
Crecimiento y morfología
Los conidios de A. brassicicola son abundantes en el ambiente exterior desde los meses de mayo hasta finales de octubre en el hemisferio norte, alcanzando su punto máximo en junio y nuevamente en octubre. [4] Los conidios son de color marrón oscuro [8] y de paredes lisas, de hasta 60 x 14 µm. [9] [2] Los conidios son de forma cilíndrica a oblonga y son muriformes y se producen en cadenas de 8-10 esporas. [9] Están firmemente adheridos a conidióforos [4] que son de color marrón oliva, septados y crecen hasta un rango superior de 100-200 µm, aunque esta longitud total puede variar. [8] Los conidios nacen en una estructura continua en forma de cadena, pero también se han observado ramificaciones en la base. [2] Aunque los conidios se pueden propagar por la lluvia, el medio más común de propagación es a través del aire. [4] El hongo crece en la cera de la hoja epidérmica de las plantas, particularmente en las Brassicaceae , y prefiere un ambiente con alta humedad y un rango de temperatura de 20 a 30 ° C (68 a 86 ° F). [3] Macroscópicamente, el micelio exhibe una gama de color: sin pigmentación cuando es joven, a gris oliva, gris-negro en la madurez. [9] [2] Las colonias de A. brassicicola tienden a ser de color marrón oscuro o negro. [2]
Historia de la investigación
Históricamente, gran parte de la investigación inicial sobre el hongo se basó en los mecanismos de defensa de las plantas. Sin embargo, una vez que se secuenció su genoma , los esfuerzos se centraron en identificar los genes implicados en la interacción huésped-parásito. [1] Uno de los pioneros en la investigación genética de Alternaria brassicicola fue el grupo Lawrence del Instituto de Bioinformática de Virginia y el Centro del Genoma de la Universidad de Washington. [1] Los medios más comunes utilizados para el crecimiento de A. brassicicola son PDA ( agar papa dextrosa ) y agar jugo V8 . In vitro y en condiciones óptimas, las colonias crecen rápidamente y aparecen de color verde oscuro o blanco grisáceo. La esporulación espontánea se produce a 25ºC en la oscuridad en medio PDA. [3]
Ciclo de crecimiento
Horas después de la inoculación:
- 2h: Oleaje de conidios
- 3h: formación de tubos germinativos observada en las células apicales o medias de los conidios
- 8h: Vesícula de contenido disuelto se mueve de la célula conidial al tubo germinativo
- 20h: Infección de la célula huésped
- 48h: La red micelial se desarrolla en la superficie.
- 72h: Se pueden ver muchas cadenas de conidios [5]
Patogenia e infección
Hay tres fuentes principales de infección: semillas infectadas cercanas, esporas de restos de plantas en la capa superior del suelo y malezas Brassica, y esporas movidas por el viento y el aire desde más lejos. [3] Las hojas infectadas pueden esparcir sus esporas hasta un diámetro de 1800 m. También hay tres puntos de entrada principales a la célula huésped: penetración epidérmica , penetración estomática y penetración a través de un insecto. [3] El contacto con la célula huésped desencadena la liberación de varias enzimas degradantes de la pared celular que permiten que el hongo se adhiera a la planta y comience a degradarse. [10] El modo de ataque sugerido es a través de toxinas específicas del huésped, principalmente toxinas AB , que inducen la muerte celular por apoptosis . [3] Esto da como resultado lo que parecen abolladuras y lesiones en la planta huésped. [3] Estos son círculos concéntricos marrones con un tinte amarillo en la circunferencia, por lo general alrededor de 0,5-2,5 cm de diámetro. [11] [5] [1] La necrosis generalmente se puede observar dentro de las 48 horas posteriores a la infección. [11] Las esporas pueden residir en la cubierta externa de las semillas infectadas, pero el micelio también puede penetrar debajo de la cubierta de la semilla, donde tiene la capacidad de permanecer viable durante varios años. [1] Ocasionalmente, incluso puede penetrar el tejido del embrión . [6] El modo principal de transmisión es a través de semillas contaminadas. [5] Además, la infección no se limita a áreas específicas de la planta huésped; se puede propagar por todas partes e incluso causar la podredumbre de las plántulas en una etapa relativamente temprana. [3] También afecta a las especies hospedadoras en varias etapas de desarrollo. [9] Como se mencionó anteriormente, las plántulas exhiben lesiones oscuras en el tallo seguidas de humedecimiento. En las plantas más viejas se pueden observar manchas negras aterciopeladas, que se asemejan al hollín. [9] La patogenia se ve afectada por factores tales como: temperatura, humedad, pH, especies de oxidación reactiva, moléculas de defensa del huésped. [3]
Genes
De los 10688 genes predichos del genoma de A. brassicicola , 139 codifican pequeñas proteínas de secreción que pueden estar involucradas en la patogénesis, 76 codifican lipasas y 249 codifican glicosil hidrolasas que son importantes para la digestión de polisacáridos , lo que potencialmente daña las células huésped. Por el contrario, las mutaciones en genes como AbHog1 , AbNPS2 y AbSlt2 afectan la integridad de la pared celular y hacen que el hongo sea más susceptible a las defensas del huésped. Actualmente, se están realizando investigaciones para identificar los genes responsables de codificar un factor de transcripción , Bdtf1, importante para la desintoxicación de los metabolitos del huésped . [1]
Bioquímica
La toxina más común estudiada para A. brassicicola es la toxina AB, que se dice que está relacionada con la virulencia , patogenicidad y rango de hospedadores del hongo. [3] Es muy probable que se produzca durante la germinación de los conidios y probablemente esté relacionado con la capacidad del hongo para infectar y colonizar las hojas de Brassica. [10] Sin embargo, estudios recientes han explorado nuevos metabolitos potenciales. Por ejemplo, este hongo también produce inhibidores de histona desacetilasa , pero estos no tienen un impacto significativo en el tamaño de la lesión. [3] Algunos estudios muestran solo una reducción del 10% en la virulencia. [1] Además, el alternariol y el ácido tenuazónico parecen afectar las vías de apoptosis mediadas por mitocondrias y la síntesis de proteínas, respectivamente (en la célula huésped), pero nuevamente, no en un grado significativo. Algunas citocinas se han relacionado con la decoloración asociada con la infección por A. brassicicola . [3] Las enzimas que degradan la pared celular como las lipasas y las cutinasas también están relacionadas con su patogenicidad, pero se requieren más pruebas de su eficacia. [1] Un factor de transcripción importante es AbPf2. Regula 6 de los 139 genes que codifican pequeñas proteínas de secreción y puede tener un papel en la patogénesis, específicamente en la digestión de la celulosa. [1]
Tratos
Para proteger sus cultivos, muchas personas pretratan sus semillas con fungicidas . [3] Los ingredientes activos más difundidos en estos fungicidas son la iprodiona y las estrobilurinas . [3] En 1995, se informó que lo más probable es que la iprodiona actúe mutando dos residuos de histidina en el sitio objetivo de las enzimas. [5] En última instancia, inhibe el crecimiento del tubo germinativo. [6] Sin embargo, el uso omnipresente de fungicidas ha hecho que el hongo se vuelva cada vez más resistente. [6] Por lo tanto, se han explorado diferentes enfoques no químicos. La gente ha intentado desarrollar cultivos resistentes de Brassicaceae mediante la reproducción. Sin embargo, esto ha demostrado ser un desafío debido a la dificultad de transferir genes de cepas de tipo salvaje a cultivadas, lo que resulta en cuellos de botella genéticos . Se complica aún más por la probabilidad de que la resistencia parezca ser un rasgo poligénico . También hay algunas plantas de Brassica que han desarrollado resistencia al patógeno de forma natural. La alta actividad de la fenolasa , el alto contenido de azúcar en las hojas y las capas de cera más gruesas reducen la germinación de las esporas transmitidas por el agua. Se ha demostrado que la presencia de camalexina en la planta huésped ayuda a interrumpir el desarrollo de patógenos. Por ejemplo, un mutante de Arabidopsis en el gen pad-3 que no produce camalexina es más susceptible a la infección. Los diferentes niveles muestran diferentes niveles de resistencia. [3] Otra sugerencia presentada es el manejo de desechos de cultivos. El objetivo es minimizar la exposición de las plantas de cultivo a las esporas presentes en el suelo mediante la rotación de cultivos y el control de malezas. [3]
También se han estudiado enfoques biológicos. Un enfoque ha sido el uso de hongos antagonistas como Aureobasidium pullulans y Epicoccum nigrum para atenuar el efecto de A. brassicicola . [3] Las plantas C. fenestratum y Piper betle también muestran una potente actividad fungicida contra A. brassicicola tanto in vitro como en condiciones de invernadero. Estos niveles son comparables a los de iprodiona. El compuesto activo, la berberina , afecta la integridad de la pared celular y la biosíntesis de ergosterol . [6] Los extractos de etanol de las raíces secas de Solanum nigrum (solanácea negra), tradicionalmente utilizados como remedios a base de hierbas en lugares que van desde el Lejano Oriente hasta la India y México , también muestran una actividad antifúngica prometedora. Parecen suprimir la germinación de los conidios, posiblemente al interferir con la toxina AB. [7]
Impacto económico
Como se mencionó anteriormente, Alternaria brassicicola causa enfermedades graves de manchas negras en varios cultivos de importancia ecológica. A menudo, ocurre junto con Alternaria brassicae . Sin embargo, es la especie invasora más dominante. Estas infecciones conducen a una pérdida significativa de semillas y productos viables. Las lesiones resultantes reducen en gran medida el área fotosintética disponible, lo que conduce a la marchitez y la muerte de la planta. Los cultivos como las coles infectadas no duran mucho durante el almacenamiento o el transporte. [3] En algunos casos, las reducciones de rendimiento pueden llegar al 20-50%. [1] La falta de capacidad para usar fungicidas dificulta el mantenimiento de cultivos orgánicos de manera rentable. [10]
Referencias
- ^ a b c d e f g h i j k Cho, Yangrae (abril de 2015). "Cómo el hongo necrotrófico Alternaria brassicicola mata las células vegetales sigue siendo un enigma" . Célula eucariota . 14 (4): 335–344. doi : 10.1128 / EC.00226-14 . PMC 4385798 . PMID 25681268 .
- ^ a b c d e Ellis, MB (1968). "Alternaria brassicicola". Descripciones CMI de hongos y bacterias patógenos . 163 .
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v Nowicki, Marcin; et al. (30 de agosto de 2012), "Alternaria bot negro de crucíferas: síntomas, importancia de la enfermedad y perspectivas de la reproducción de resistencia" , Boletín de investigación de cultivos vegetales , 76 , doi : 10.2478 / v10032-012-0001-6 , consultado el 2012-09- 01
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