Andreolepis

Género extinto de peces

Andreolepis Rango temporal: Pridoli ~418,7–416  Ma Pre Ꞓ O S D C PAG T J K Pg norte ↓
clasificación cientifica
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Clase:	Actinopterygii ?
Pedido:	Paleonisciformes
Familia:	Andreolepididae Märss , 2001
Género:	Andreolepis Gross, 1968
Especie tipo
Andreolepis hedei Gross, 1968
Especies
A. hedei Gross, 1968 A. petri Märss , 2001

Andreolepis es un género extinto de peces prehistóricos , que vivió hace unos 420 millones de años. ^[1] Fue descrito por Walter Gross en 1968 basado en escalas encontradas en la Formación Hemse en Gotland , Suecia . ^[2] Se coloca en la familia monogenérica Andreolepididae y generalmente se considera como un miembro primitivo de la clase Actinopterygii ^{[3] en} base a suestructura de escala ganoide ; sin embargo, una nueva investigación lo considera como un grupo madre de osteictios . ^[4]

Los investigadores han utilizado microrestos de una Andreolepsis para determinar sus orígenes y han descubierto que se remonta al Silúrico tardío. ^[5]

Andreolepsis fue capaz de mudar sus dientes por reabsorción basal , que se considera un modo bastante primitivo de reemplazo de dientes. ^[6] Esto lo hace informativo sobre la evolución de los dientes. ^[6]

Los restos fósiles se limitan principalmente a escamas, plaquetas y huesos fragmentados. Al principio solo se describió la especie A. hedei . Posteriormente, se asignaron escamas, plaquetas y una columna de los Urales centrales en Rusia a una nueva especie, A. petri , debido a las diferencias en la morfología fósil. ^[1] Se han encontrado restos en Rusia , y también se han descubierto fósiles de A. hedei en la Formación Hemse de Suecia , la Formación Himmiste Beds de Estonia , Letonia , ^[1] y la Formación West Khatanzeya de Nova Zemlya, Rusia. ^[3] Se encontraron otros fósiles en Gran Bretaña , el primero de los cuales se describió originalmente. ^{[1] Los} fósiles de Andreolepis también se han recuperado recientemente de Australia Occidental y fueron identificados como Andreolepis sp. aff. A. petri debido al parecido con las escamas de A. petri . ^[7]

Medio ambiente

Se han encontrado fósiles de Andreolepis en sedimentos marinos, lo que indica que este pez vivía en un ambiente marino, tanto en aguas someras como profundas. ^[1] Los restos de acantodios , anaspids , heterostracans , osteostracans , thelodonti y bivalvos también se han encontrado en las mismas capas de sedimentos. Ejemplos de géneros de vertebrados encontrados son Gomphonchus , Nostolepis , Archegonaspis , Thyestes , Paralogania , Phlebolepis y Thelodus . ^[1]

Filogenia

Se debate la posición exacta en el árbol filogenético. Andreolepis se ha considerado un actinopterigio primitivo, en parte basado en las características de las escamas y la presencia de ganoína , un homólogo del esmalte verdadero , ^[8] que se pensaba que se limitaba a los actinopterigios mientras que el esmalte verdadero se limitaba a los sarcopterigios. ^{[1] [2] [9] [8]} También se ha sugerido que sea un osteichthyan basal. ^{[4] [5] [6] [10] [11]} Por ejemplo, los dientes carecen de esmalte y tienen un campo dentario amplio, no existe una organización dental bien desarrollada y la producción de dientes es extraósea, lo que indica queAndreolepis se encuentra en la base de los osteichthyes. ^[6]

Gross había colocado anteriormente a Andreolepis en la familia Lophosteidae , pero considerando las claras diferencias entre los géneros Lophosteus y Andreolepis , este último fue incluido en la nueva familia Andreolepididae. ^[1] Estos dos géneros forman los osteictios más antiguos y más basales que se conocen hasta ahora. ^[4]

	Filogenia de los gnatóstomos     Placodermos       Placodermos       Entelognatus         Acanthodianos     Corona Chondrichthyes         Lophosteus       Andreolepis     Corona Osteichthyes               Filogenia simplificada basada en Chen, D., Blom, H., Sanchez, S. et al. El tallo osteichthyan Andreolepis y el origen de la sustitución dentaria. Nature 539, 237–241 (2016).

Importancia evolutiva

Características de la escala y la escuadra

Las escamas de Andreolepis tienen forma rómbica y contienen una fina monocapa de ganoína. ^[1] El patrón de escamación se ha dividido en diez morfotipos, cada uno de los cuales presumiblemente cubre una sección distinta del cuerpo. ^[5] Sin embargo, alguna variación en la morfología de la escala podría deberse a diferentes etapas de desarrollo y diferentes especies, ya que no se hizo ninguna distinción entre A. hedei y A. petri al reconstruir la escamación. La articulación de clavija y encaje de las escamas ya está presente en este género de peces basal y sus escamas recuerdan a las de las escamas actinopterigias en las primeras etapas de desarrollo, lo que indica que la heterocronía del desarrollopodría haber sido un mecanismo por el cual evolucionaron las diferencias en la morfología de la escala. ^[5]

Reemplazo de dientes y evolución del esmalte.  

Anteriormente se pensaba que el dentario de Andreolepis no contenía dientes verdaderos, sino que albergaba dentículos . La falta de dientes y el reconocimiento de la organización inicial de los dentículos sugirieron una posición filogenética basal dentro de los osteictios. ^[4] Incluso se argumentó que el presunto fósil dentario de A. hedei no es informativo de la evolución dental, ya que el fósil no representaba el desarrollo dental, sino el desarrollo del esqueleto dérmico. ^[12] Esto significaría que las estructuras similares a dientes de Andreolepis no coinciden con los dientes de los condrictios ni con los de los osteictios y son más similares al desarrollo de estructuras en las escamas dérmicas. ^[12]Recientemente se demostró que A. hedei tenía dientes funcionales que se desprendieron por reabsorción basal, algo que se pasó por alto durante los esfuerzos de investigación anteriores debido a limitaciones metodológicas. ^[6]

La ubicación de las copas de reabsorción, los lugares donde tuvo lugar la reabsorción de la base del diente y los dientes recién formados no están perfectamente alineados, lo que sugiere una forma flexible de reemplazo dental. ^[6] No obstante, se puede reconocer alguna forma de patrón en los dientes. Se han encontrado múltiples capas de copas de reabsorción, lo que significa que el desprendimiento por reabsorción podría tener lugar varias veces. La presencia de una forma primitiva de desarrollo dentario en la mayoría de los osteictios basales arroja luz sobre la forma en que ha evolucionado. ^[6]

Los fósiles, incluidos los de Andreolepis, junto con inferencias genéticas, también ayudaron a dilucidar la evolución del esmalte. ^[13] Las escamas de Andreolepis contienen el homólogo del esmalte ganoína, pero los huesos y dientes dérmicos no. Ascendiendo en el árbol filogenético, las especies extintas y existentes más derivadas muestran un desplazamiento de las estructuras que contienen esmalte de las escamas, a la placa dérmica y finalmente a los dientes, con esmalte perdido en estructuras dérmicas similares a dientes y, en algunos casos, incluso en el dientes de los grupos más derivados de tetrápodos y teleósteos. Esto podría indicar que el esmalte evolucionó primero en los tejidos dérmicos como las escamas y solo más tarde en los dientes. ^[13]

Referencias

1. Märss, T. (2001). "Andreolepis (Actinopterygii) en el Silúrico superior del norte de Eurasia". Actas de la Academia de Ciencias de Estonia, Geología . 50 (3): 174–189.
2. Gross, Walter (1968). "Fraglich Actinopterygier-Schuppen aus den Silur Gotlands" . Lethaia . 1 (2): 184–218. doi : 10.1111 / j.1502-3931.1968.tb01736.x . ISSN 0024-1164 . 
3. La base de datos de paleobiología
4. Botella, Héctor; Blom, Henning; Dorka, Markus; Ahlberg, Per Erik; Janvier, Philippe (agosto de 2007). "Mandíbulas y dientes de los primeros peces óseos". Naturaleza . 448 (7153): 583–586. Código Bibliográfico : 2007Natur.448..583B . doi : 10.1038 / nature05989 . ISSN 1476-4687 . PMID 17671501 . S2CID 4337868 .   
5. Chen, Donglei; Janvier, Philippe; Ahlberg, Per E .; Blom, Henning (agosto de 2012). "Escala de morfología y escamación del osteichthyanAndreolepisfrom del Silúrico tardío de Gotland, Suecia". Biología histórica . 24 (4): 411–423. doi : 10.1080 / 08912963.2012.668187 . ISSN 0891-2963 . S2CID 84869644 .  
6. Chen, Donglei; Blom, Henning; Sánchez, Sophie; Tafforeau, Paul; Ahlberg, Per E. (17 de octubre de 2016). "El tallo osteichthyan Andreolepis y el origen de la sustitución dentaria". Naturaleza . 539 (7628): 237–241. Código Bib : 2016Natur.539..237C . doi : 10.1038 / nature19812 . ISSN 0028-0836 . PMID 27750278 . S2CID 205251184 .   
7. Madriguera, Carole J .; Turner, Susan; Trinajstic, Kate; Young, Gavin C. (27 de febrero de 2019). "Microfósiles de vertebrados del Silúrico tardío de la cuenca de Carnarvon, Australia Occidental" . Alcheringa: una revista de paleontología de Australasia . 43 (2): 204–219. doi : 10.1080 / 03115518.2019.1566496 . ISSN 0311-5518 . S2CID 134883695 .  
8. Schultze, Hans-Peter (2016). "Escamas, esmalte, cosmín, ganoína y osteictios tempranos" . Comptes Rendus Palevol . 15 (1–2): 83–102. doi : 10.1016 / j.crpv.2015.04.001 . ISSN 1631-0683 . 
9. Janvier, Philippe (1978). "Sobre el pez teleostomo más antiguo conocido Andreolepis hedei Gross (Ludlow de Gotland), y la posición sistemática de los lofosteidos". ENSV TA Toim. Geol . 27 : 86–95.
10. Zhu, Min; Zhao, Wenjin; Jia, Liantao; Lu, Jing; Qiao, Tuo; Qu, Qingming (2009). "El osteichthyan articulado más antiguo revela personajes gnatóstomos de mosaico" . Naturaleza . 458 (7237): 469–474. Código Bibliográfico : 2009Natur.458..469Z . doi : 10.1038 / nature07855 . ISSN 0028-0836 . PMID 19325627 . S2CID 669711 .   
11. Friedman †, Matt; Brazeau ‡, Martin D. (29 de enero de 2010). "Una reevaluación del origen y la radiación basal de los Osteichthyes" . Revista de Paleontología de Vertebrados . 30 (1): 36–56. doi : 10.1080 / 02724630903409071 . ISSN 0272-4634 . S2CID 86402320 .  
12. Cunningham, John A .; Rücklin, Martin; Blom, Henning; Botella, Héctor; Donoghue, Philip CJ (23 de mayo de 2012). "Prueba de modelos de desarrollo dental en los primeros vertebrados óseos, Andreolepis y Lophosteus" . Cartas de biología . 8 (5): 833–837. doi : 10.1098 / rsbl.2012.0357 . ISSN 1744-9561 . PMC 3440983 . PMID 22628098 .   
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