Anhanguera ( portugués: [aɲɐngwɛ'ra] ( escuchar ) ) es un género de pterosaurio pterodactiloide conocido desde el Cretácico Inferior (edad Albiana , hace 112 millones de años) Formación Romualdo de Brasil y el Cretácico Tardío (Edad Cenomaniana , 98 a 92,5 millones de años hace) Kem Kem Beds de Marruecos . [1] Este pterosaurio está estrechamente relacionado con Ornithocheirus , pero pertenece a la familia Anhangueridae . [2] El nombre genérico proviene deltupi palabras añanga , que significa "espíritu protector de los animales" + wera "pasado".
Anhanguera | |
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Cráneo holotipo de A. blittersdorffi (MN 4805-V) | |
clasificación cientifica ![]() | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Pedido: | † Pterosauria |
Suborden: | † Pterodactyloidea |
Familia: | † Anhangueridae |
Subfamilia: | † Anhanguerinae |
Género: | † Anhanguera Campos y Kellner 1985 |
Especie tipo | |
† Anhanguera blittersdorffi Campos y Kellner, 1985 | |
Otras especies | |
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Sinónimos | |
Lista de sinónimos
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Descripción
Anhanguera era un animal que se alimentaba de peces con una envergadura de aproximadamente 4,6 metros (15 pies). [3] Como muchos otros anhangueridos, Anhanguera tenía crestas redondeadas en la parte delantera de sus mandíbulas superior e inferior, que estaban llenas de dientes angulados, cónicos pero curvos de varios tamaños y orientaciones. Como muchos de sus parientes, las mandíbulas tenían un ancho cónico, pero se expandían en una amplia roseta en forma de cuchara en la punta. Se distingue de sus parientes por sutiles diferencias en la cresta y los dientes: a diferencia de sus parientes cercanos Coloborhynchus y Ornithocheirus , la cresta en la mandíbula superior de Anhanguera no comenzaba en la punta del hocico, sino que estaba más atrás en el cráneo. Como muchos pteranodontoides, (sobre todo los pteranodontes pero también en anhangueridos como Ludodactylus ) Anhanguera tenía una cresta adicional que sobresalía de la parte posterior del cráneo. Sin embargo, se redujo a una pequeña proyección contundente en estos animales. [4]
![](http://wikiimg.tojsiabtv.com/wikipedia/commons/thumb/2/22/Anhanguera_scale.png/220px-Anhanguera_scale.png)
Un estudio realizado en 2003 mostró que Anhanguera mantenía la cabeza en ángulo con el suelo debido a la estructura de su oído interno , lo que ayudó al animal a detectar su equilibrio . [5] Anhanguera tenía anillos óseos en las cuencas de los ojos, llamados anillos escleróticos . Estos discos pueden haber proporcionado apoyo a los ojos del pterosaurio. Los anillos escleróticos se encuentran en algunas especies de vertebrados existentes. [6] Por ejemplo, las aves modernas tienen anillos escleróticos. [6]
La especie dudosa, A. araripensis , ha sido descrita como similar en la anatomía del cráneo a otras especies de Anhanguera , y posiblemente a Coloborhynchus , y varios investigadores la ubican en cualquiera de estos géneros. Al igual que las especies referidas a Coloborhynchus , la punta del hocico era roma y tenía dos dientes que se proyectaban hacia adelante y que emergían más arriba en la mandíbula que el resto de la fila de dientes. Como en la mayoría de los otros anhangueridos, la especie tenía una cresta grande y redondeada en la punta de las mandíbulas. Al igual que las especies Coloborhynchus , y a diferencia de las especies tipo de Anhanguera , la cresta de A. araripensis emergió de la punta misma de las mandíbulas romas, en lugar de más atrás en la mandíbula. Sin embargo, a diferencia de Coloborhynchus , A. araripensis carecía de una abolladura o depresión en la punta roma de la mandíbula, y los dientes parecen haber sido más pequeños y de tamaño más uniforme. [7]
Clasificación
Hay dos especies de Anhanguera : A. blittersdorfi , la especie tipo; y A. piscator . A. blittersdorfi se basa en un cráneo completo de las concreciones calcáreas de la Formación Romualdo ( Grupo Santana ) de los estados de Ceará y Pernambuco en Brasil . [2] [3] [4] [8] La especie A. piscator , conocida a partir de un esqueleto casi completo, fue propuesta en un momento para pertenecer al género Coloborhynchus , [9] pero más recientemente ha sido colocada nuevamente en Anhanguera por Andrés y Myers. [10] También conocido de un esqueleto completo es A. spielbergi , que originalmente también se consideró una especie de Coloborhynchus , pero actualmente se coloca como una especie de Maaradactylus . [11] [12]
A continuación se muestra un cladograma que muestra la ubicación filogenética de este género dentro de Pteranodontia de Andres y Myers (2013). [10]
Ornithocheirae |
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Antiguas especies y nomina dubia
![](http://wikiimg.tojsiabtv.com/wikipedia/commons/thumb/d/da/Anhanguerid_skeleton.png/220px-Anhanguerid_skeleton.png)
Varias otras especies han sido asignadas a Anhanguera , pero todas son dudosas o han sido transferidas a otros géneros. Una revisión de 2017 encontró que A. araripensis , A. robustus y A. santanae se basaban en material que no era de diagnóstico y, por lo tanto, eran dudosas. [11]
- A. araripensis (Wellnhofer 1985) = Santanadactylus araripensis Wellnhofer 1985 [también clasificado como Coloborhynchus ]
- A. cuvieri (Bowerbank 1851) = Ornithocheirus cuvieri = Pterodactylus cuvieri Bowerbank 1851 [ahora clasificado como Cimoliopterus ]
- A. fittoni (Owen 1858) = Pterodactylus fittoni Owen 1858
- A. robustus (Wellnhofer 1987) = Tropeognathus robustus Wellnhofer 1987 [también clasificado como Coloborhynchus ]
- A. ligabuei (Dalla Vecchia 1993) = Cearadactylus ligabuei Dalla Vecchia 1993 [también clasificado como Coloborhynchus o Cearadactylus ]
- A. santanae (Wellnhofer 1985) = Araripesaurus santanae Wellnhofer 1985
"Pricesaurus"
En 1986, Rafael Gioia Martins-Neto informó del hallazgo de un pterosaurio al que llamó "Pricesaurus megalodon" en una conferencia durante la 38ª reunión anual de la Sociedade Brasileira para o Progresso da Ciência en São Paulo . Los resúmenes del congreso fueron posteriormente publicados ese año en la revista Ciência e Cultura . El nombre genérico honra a Llewellyn Ivor Price . El nombre específico se deriva del griego μέγας, megas , "grande" y ὀδών, odon , "diente". [13] La especie se basó en dos sintipos que Martins-Neto consideró que se originaron a partir de un solo animal individual, a pesar de que los había adquirido por separado de comerciantes de fósiles comerciales en dos nódulos: el espécimen CPCA 3592, un 9 centímetros (3,5 pulgadas) la punta larga de un hocico y el espécimen CPCA 3591, una parte media de un cráneo de 18 centímetros (7,1 pulgadas) de largo. Por lo tanto, Pricesaurus se conoce exclusivamente a partir del material craneal. Ambos ejemplares probablemente fueron encontrados en el Miembro Romualdo de la Cuenca de Araripe y ambos forman parte de la colección del Centro de Pesquisas Paleontológicas da Chapada do Araripe . [13]
Martins-Neto proporcionó un diagnóstico de cuatro rasgos distintivos: la amplitud de los premaxilares ; los dientes colocados de cerca; los alvéolos profundos de los dientes premaxilares; y el frente redondeado de la fenestra nasoantorbitalis . Sin embargo, en 1988, Alexander Kellner concluyó que Pricesaurus era un nomen vanum , principalmente porque los especímenes representaban casi con certeza a diferentes individuos. Según Kellner, el hocico era de un animal más grande que la parte media del cráneo. Además, el diagnóstico no contenía auténticas autapomorfias . [8]
En 2012, una publicación de Felipe Lima Pinheiro y sus colegas presentó el primer estudio detallado de los especímenes. Se concluyó que los fósiles procedían de diferentes individuos, aunque su tamaño no era necesariamente incompatible. El hocico mostró que los pares de dientes quinto y sexto son más pequeños que el cuarto y el séptimo, lo que hace que el espécimen sea indistinguible entre Anhanguera blittersdorffi y Anhanguera piscator , que muestran el mismo patrón de dientes. Ambos especímenes se denominaron Anhanguera sp. Pinheiro y col. También declaró que Pricesaurus es un nomen nudum porque fue nombrado en un resumen. [14]
Ver también
- Lista de géneros de pterosaurios
- Cronología de la investigación de pterosaurios
Referencias
- ^ Megan L. Jacobs; David M. Martill; David M. Unwin; Nizar Ibrahim; Samir Zouhri; Nicholas R. Longrich (2020). "Nuevos pterosaurios dentados (Pterosauria: Ornithocheiridae) de los lechos de Kem Kem del Cretácico medio de Marruecos e implicaciones para la paleobiogeografía y la diversidad de pterosaurios". Investigación del Cretácico . 110 : Artículo 104413. doi : 10.1016 / j.cretres.2020.104413 .
- ↑ a b Campos, D. de A. y Kellner, AW (1985). "Um novo ejemplar de Anhanguera blittersdorffi (Reptilia, Pterosauria) da formação Santana, Cretaceo Inferior do Nordeste do Brasil." En Congresso Brasileiro de Paleontologia, Rio de Janeiro, Resumos, p. 13.
- ↑ a b Aureliano, T., Ghilardi, AM, Duque, RR y Barreto, AM (2014). SOBRE LA PRESENCIA DE PTEROSAURIA EN EXU, PERNAMBUCO (FORMACIÓN ROMUALDO DEL CRETÁCEO INFERIOR, CUENCA DE ARARIPE), NORESTE DE BRASIL. Estudos Geológicos , 24 (2), 15-27. Disponible en: "Copia archivada" (PDF) . Archivado desde el original (PDF) el 20 de noviembre de 2016 . Consultado el 25 de agosto de 2016 .CS1 maint: copia archivada como título ( enlace )
- ↑ a b Kellner, AWA y Tomida, Y. (2000). "Descripción de una nueva especie de Anhangueridae (Pterodactyloidea) con comentarios sobre la pterosaurfauna de la Formación Santana (Aptian-Albian), noreste de Brasil". Tokio, Museo Nacional de Ciencias (Monografías del Museo Nacional de Ciencias , 17 ).
- ^ Witmer, LM, Chatterjee, S., Franzosa, J. y Rowe, T. (2003). "Neuroanatomía de reptiles voladores e implicaciones para el vuelo, la postura y el comportamiento". Nature , 425 (6961): 950-954. doi : 10.1038 / nature02048
- ^ a b Cianfaglione, Paul (30 de enero de 2017). "Avian Reflexiones:" yendo más allá de la marca de campo ": Anillos escleróticos; todavía en la oscuridad sobre su verdadera función" . Reflexiones aviar . Consultado el 25 de abril de 2019 .
- ^ Veldmeijer, AJ, HJM Meijer y M. Signore (2006). " Coloborhynchus de la Formación Santana del Cretácico Inferior, Brasil (Pterosauria, Pterodactyloidea, Anhangueridae); una actualización". Revista de paleontología de vertebrados de PalArch , 3 (2): 15-29.
- ^ a b Kellner AWA & Campos DA, 1988, "Sobre um novo pterossauro com crista sagital da Bacia do Araripe, Cretáceo Inferior do Nordeste do Brasil", Anais da Academia Brasileira de Ciências , 60 : 460-469
- ^ Veldmeijer, AJ (2003). Descripción preliminar de un cráneo y un ala de un pterosaurio (Pterodactyloidea) del Cretácico brasileño (Formación Santana; Aptian-Albiano) en la colección del AMNH. Revista de paleontología de vertebrados de PalArch 0 , 1-14.
- ^ a b Andrés, B .; Myers, TS (2013). "Pterosaurios estrella solitaria". Transacciones de ciencias ambientales y de la tierra de la Royal Society of Edinburgh . 103 (3–4): 383–398. doi : 10.1017 / S1755691013000303 . S2CID 84617119 .
- ^ a b Pinheiro, FL; Rodrigues, Taissa (2017). " Revisión de la taxonomía de Anhanguera : ¿nuestra comprensión de la diversidad de pterosaurios del Grupo Santana está sesgada por un control biológico y estratigráfico deficiente?" . PeerJ . 5 : e3285. doi : 10.7717 / peerj.3285 . PMC 5420195 . PMID 28484676 .
- ^ Veldmeijer, AJ (2003). "Descripción de Coloborhynchus spielbergi sp. Nov. (Pterodactyloidea) del Albiano (Cretácico Inferior) de Brasil". Scripta Geologica , 125 : 35-139.
- ↑ a b Martins Neto, RG (1986). Pricesaurus megalodon nov. gen. nov. sp. (Pterosauria, Pterodactyloidea), Cretaceo Inferior, Chapada do Araripe (NE-Brasil). Ciência e Cultura 38 (7): 756-757 [portugués]
- ^ Felipe Lima Pinheiro, Cesar Leandro Schultz, Rafael Gioia Martins-Neto † & José Artur Ferreira Gomes de Andrade, 2012, "¿Qué es“ Pricesaurus megalodon ”? Reevaluación de un pterosaurio enigmático", Revista Brasileira de Paleontologia , 15 (3): 262-272
Otras lecturas
- Campos, DA y Kellner, AWA (1985). "Panorama del Estudio de Reptiles Voladores en Brasil y Sudamérica (Pterosauria / Pterodactyloidea / Anhangueridae)". Anais da Academia Brasileira de Ciências , 57 (4): 141–142 y 453–466.
- T. Rodrigues y AWA Kellner. (2008). Revisión del pterosaurio pterodactiloide Coloborhynchus . Zitteliana B 28 : 219-228.