Anomalocaris ("a diferencia de otros camarones" o "camarones anormales") es un género extinto de radiodontes ( anomalocarididos ), un orden de animales que se cree que están estrechamente relacionados con los artrópodos ancestrales. Los primeros fósiles de Anomalocaris fueron descubiertos en Ogygopsis Shale por Joseph Frederick Whiteaves , con más ejemplos encontrados por Charles Doolittle Walcott en Burgess Shale . [2] Originalmente varios fosilizadosSe pensaba que las partes descubiertas por separado (la boca, los apéndices frontales y el tronco) eran tres criaturas separadas, un malentendido corregido por Harry B. Whittington y Derek Briggs en un artículo de revista de 1985. [2] [3] Se cree que Anomalocaris es uno de los primeros ejemplos de un depredador ápice , aunque se han encontrado otros en depósitos de lagerstätten más antiguos del Cámbrico .
Anomalocaris | |
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Imagen del primer fósil completo de Anomalocaris encontrado, que reside en el Museo Real de Ontario | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Artrópodos |
Clase: | † Dinocaridida |
Pedido: | † Radiodonta |
Familia: | † Anomalocarididae |
Género: | † Anomalocaris Whiteaves , 1892 |
Especies | |
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Sinónimos | |
Especie extinta: [1]
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Descubrimiento
Anomalocaris se ha identificado erróneamente varias veces, en parte debido a su composición de una mezcla de partes corporales mineralizadas y no mineralizadas; la boca y el apéndice frontal eran considerablemente más duros y más fáciles de fosilizar que el delicado cuerpo. [4] Los fósiles de Anomalocaris fueron recolectados por primera vez en 1886 [5] o 1888 [6] por Richard G. McConnell del Servicio Geológico de Canadá . Los especímenes fueron descritos y nombrados en 1892 por el paleontólogo Joseph Frederick Whiteaves de GSC . [6] Ahora se sabe que los especímenes representan apéndices frontales aislados, pero Whiteaves los interpretó como el abdomen de crustáceos filocaridos . Al señalar su anatomía inusual para el abdomen de un crustáceo, Whiteaves le dio el nombre de Anomalocaris , que significa "a diferencia de otros camarones". En 1928, el paleontólogo danés Kai Henriksen propuso que Tuzoia , un artrópodo de Burgess Shale que solo se conocía por el caparazón, representaba la mitad frontal faltante de Anomalocaris . [5] Los artistas Elie Cheverlange y Charles R. Knight siguieron esta interpretación en sus representaciones de Anomalocaris . [5]
Sin que los científicos lo supieran en ese momento, las partes del cuerpo de parientes de Anomalocaris ya habían sido descritas pero no reconocidas como tales. La primera boca anomalocarídica fosilizada fue descubierta por Charles Doolittle Walcott , quien la confundió con una medusa y la colocó en el género Peytoia . Walcott también descubrió un apéndice frontal, pero no se dio cuenta de las similitudes con el descubrimiento de Whiteaves y, en cambio, lo identificó como un apéndice o cola de alimentación de la extinta Sidneyia . [4] En la misma publicación en la que nombró a Peytoia , Walcott nombró a Laggania , un taxón que interpretó como holoturiano .
En 1966, el Servicio Geológico de Canadá comenzó una revisión exhaustiva del registro fósil de Burgess Shale, dirigida por el paleontólogo de la Universidad de Cambridge Harry B. Whittington . [5] En el proceso de esta revisión, Whittington y sus estudiantes Simon Conway Morris y Derek Briggs descubrirían la verdadera naturaleza de Anomalocaris y sus parientes, pero no sin contribuir primero a la historia de malas interpretaciones. [4] En 1978, Conway Morris reconoció que las piezas bucales de Laggania eran idénticas a Peytoia , pero concluyó que Laggania era un fósil compuesto formado por Peytoia y la esponja Corralio undulata . [7] En 1979, Briggs reconoció que los fósiles de Anomalocaris eran apéndices, no abdómenes, y propuso que eran las patas andantes de un artrópodo gigante, y que el apéndice de alimentación que Walcott había asignado a Sidneyia era el apéndice de alimentación de Anomalocaris . [8] Más tarde, mientras limpiaba lo que pensaba que era un espécimen no relacionado, Harry B. Whittington quitó una capa de piedra de recubrimiento para descubrir el apéndice frontal inequívocamente conectado que se cree que es una cola de camarón y una boca que se cree que es una medusa. [4] [2] Whittington vinculó las dos especies, pero los investigadores tardaron varios años más en darse cuenta de que la Peytoia , Laggania y el apéndice frontal continuamente yuxtapuestos en realidad representaban una única criatura enorme. Los dos géneros ahora se colocan en el orden Radiodonta , que comúnmente se conoce como radiodonto o anomalocaridido . Debido a que se nombró primero a Peytoia , se convirtió en el nombre correcto para todo el animal. El apéndice frontal original, sin embargo, provino de una especie más grande distinta de Peytoia y " Laggania ", que conserva el nombre de Anomalocaris . [9]
En 2011, seis fósiles de ojos compuestos , el primero de Anomalocaris , fueron recuperados de una excavación paleontológica en Emu Bay en Kangaroo Island , Australia, lo que demuestra que Anomalocaris era de hecho un artrópodo como se sospechaba. El hallazgo también indicó que los ojos de artrópodos avanzados habían evolucionado muy temprano, antes de la evolución de las piernas articuladas o exoesqueletos endurecidos. [10]
Stephen Jay Gould cita a Anomalocaris como una de las especies extintas fosilizadas que creía que eran evidencia de un conjunto mucho más diverso de phyla que existía en el Período Cámbrico , [4] discutido en su libro Wonderful Life , una conclusión disputada por otros paleontólogos . [2]
Anatomía
Para la época en que vivió, Anomalocaris era gigantesco, de hasta 1 metro (3,3 pies) de largo. [2] Se impulsó a través del agua al ondular las aletas flexibles a los lados de su cuerpo. [11] Cada solapa se inclinaba por debajo de la más posterior a ella, [12] y esta superposición permitía que los lóbulos de cada lado del cuerpo actuaran como una sola "aleta", maximizando la eficiencia de la natación. [11] La construcción de un modelo de control remoto mostró que este modo de natación es intrínsecamente estable, [13] lo que implica que Anomalocaris no habría necesitado un cerebro complejo para manejar el equilibrio mientras nada. El cuerpo era más ancho entre el tercer y quinto lóbulo y se estrechaba hacia la cola; se pensaba que tenía al menos 11 pares de solapas en total. Es difícil distinguir los lóbulos cerca de la cola, lo que dificulta un recuento preciso. [12] Estudios posteriores revelan que tenía 13 pares en la región del tronco y 3 pares adicionales de pequeños colgajos en la región del cuello. [14]
Anomalocaris tenía una boca en forma de disco inusual conocida como cono oral. El cono oral estaba compuesto por varias placas organizadas de forma trirradial. Tres de los platos eran bastante grandes. Se podían encontrar de tres a cuatro platos de tamaño mediano entre cada uno de los platos grandes y varios platos pequeños y arrugados entre ellos. [9] Este cono oral es muy diferente a los de un radiodonto típico de hurdiid como Peytoia y Hurdia , que es liso y tetraradial. [9] La boca se parecía a un anillo de piña con el centro reemplazado por una serie de puntas dentadas . [2] La boca podría contraerse para aplastar a la presa, pero nunca cerrarse completamente; siempre había una abertura de unos 5 milímetros de diámetro cuando la boca estaba cerrada; un centímetro en individuos excepcionalmente grandes. Dos grandes apéndices frontales (de hasta 18 centímetros (7,1 pulgadas) de largo cuando están extendidos) [4] se colocaron delante de la boca, en la parte delantera de la cabeza. Como un personaje compartido entre los radiodontos, [15] Anomalocaris también poseía tres escleritos en la parte superior y lateral de su cabeza. El superior, conocido como escudo de cabeza, caparazón dorsal o elemento H, tenía la forma de un óvalo, con un borde distintivo en el borde exterior. [14] Los dos escleritos laterales restantes, conocidos como elementos P, también eran ovoides, pero conectados por una extensión en forma de barra. [15] Los elementos P se malinterpretaron previamente como dos enormes ojos compuestos. [14] [15]
Anomalocaris canadensis poseía 14 segmentos (podómeros) en cada apéndice frontal, casi cada uno con la punta de dos espinas ventrales parecidas a púas (enditas). Las espinas ventrales en sí estaban equipadas con 2 espinas auxiliares más pequeñas, que se ramifican desde la espina principal en el centro de su longitud. [3] La cola era grande y en forma de abanico, compuesta de tres pares de grandes lóbulos laterales en forma de aleta y un cordal en forma de lóbulo terminal. [14] Junto con las ondulaciones de los lóbulos, probablemente se usó para impulsar a la criatura a través de las aguas del Cámbrico. [2] [11] [16] Las branquias del animal, en forma de estructuras largas, delgadas y parecidas a pelos conocidas como hojas lanceoladas , estaban dispuestas en filas formando hojas setales. Las cuchillas setales se unieron por su margen al lado superior del animal, dos cuchillas setales por segmento corporal. Una división corría por la mitad, separando las branquias. [14]
Basado en ojos fosilizados de Emu Bay Shale , que pertenecía a Anomalocaris briggsi (que, según la evidencia morfológica y filogenética, estaba más estrechamente relacionada con Tamisiocaris ), los ojos de Anomalocaris eran 30 veces más poderosos que los de los trilobites , durante mucho tiempo se pensó que han tenido los ojos más avanzados de todas las especies contemporáneas. Con 16.000 lentes, la resolución de los ojos de 3 centímetros de ancho (1,2 pulgadas) solo habría rivalizado con la de la libélula moderna , que tiene 28.000 lentes en cada ojo. [10] Además, Anomalocaris tenía visión de color dicromática . [17]
Paleobiología
Dieta
Una visión de larga data sostiene que Anomalocaris se alimentaba de animales de cuerpo duro, incluidos los trilobites, lo que lo convierte en uno de los primeros depredadores, y sus glándulas del intestino medio sugieren fuertemente un estilo de vida depredador. [18] Sin embargo, se ha cuestionado su capacidad para penetrar conchas mineralizadas. [19] Se han encontrado algunos trilobites del Cámbrico con marcas de "mordida" redondas o en forma de W, que se identificaron con la misma forma que las piezas bucales de Anomalocaris . [20] La evidencia más sólida de que Anomalocaris comió trilobites proviene de coprolito , que contiene partes de trilobites y son tan grandes que los anomalocaridos son el único organismo conocido de ese período lo suficientemente grande como para haberlos producido. [20] Sin embargo, dado que Anomalocaris carece de tejido mineralizado, parecía poco probable que pudiera penetrar la capa dura y calcificada de los trilobites. [20] Más bien, los coprolitos pueden haber sido producidos por organismos diferentes, como los trilobites del género Redlichia . [21]
La falta de desgaste de las piezas bucales de los anomalocarididos sugiere que no entraron en contacto regular con las conchas de trilobites mineralizados y posiblemente estaban más adaptadas para alimentarse de organismos más pequeños y de cuerpo blando por succión, ya que habrían experimentado fallas estructurales si se hubieran utilizado contra armadura de trilobites. [19] [21] A. canadensis pudo haber sido capaz de alimentarse de organismos con exoesqueletos duros debido a las espinas cortas y robustas de sus apéndices. [21] Sin embargo, a diferencia de Peytoia, cuya boquilla es más rectangular con espinas cortas que sobresalen, la boquilla de A. canadensis tiene una abertura en forma de diamante más pequeña e irregular, que no permite movimientos de mordida fuertes e indica un comportamiento de alimentación por succión para succionar organismos más blandos. [9]
Los análisis filogenéticos también han encontrado que A. briggsi pertenece a la familia Cetiocaridae , que se alimenta por filtración, estrechamente relacionada , lo que sugiere que también pudo haber sido un alimentador por filtración. [22] [23]
Una posibilidad sugerida es que los anomalocarididos se alimentan agarrando un extremo de su presa con la mandíbula mientras usan sus apéndices para mecer rápidamente el otro extremo del animal hacia adelante y hacia atrás. Esto produjo tensiones que explotaron las debilidades de las cutículas de los artrópodos , provocando la ruptura del exoesqueleto de la presa y permitiendo que el depredador acceda a sus entrañas. [20] Originalmente se pensó que este comportamiento había proporcionado una presión evolutiva para que los trilobites se enrollaran, para evitar que se doblaran hasta que se partieran. [20]
Anomalocaris magnabasis , una gran especie de Anomalocaris descubierta al sur de Burgess Shale, tenía espínulas que se proyectaban desde la base de la columna. Estas pequeñas espinas delgadas, habrían permitido Anomalocaris magnabasis a ser un cazador más eficaz de las presas de cuerpo blando, capaz de recoger y atrapar rápidamente priapula y otros animales que carecían de una cáscara dura. [24]
Paleoecología
Anomalocaris canadensis vivió en Burgess Shale en cantidades relativamente grandes, aunque se han encontrado fósiles comparables en otros lugares, lo que sugiere una distribución más amplia en el continente Laurentian . [25] En Burgess Shale, Anomalocaris es más común en las secciones más antiguas, en particular en los lechos de trilobites Mount Stephen . Sin embargo, en las secciones más jóvenes, como el lecho de Phyllopod , Anomalocaris podría alcanzar tamaños mucho mayores; aproximadamente el doble del tamaño de sus parientes de cama de trilobites más viejos. Estos especímenes gigantes raros se han referido previamente a una especie separada, Anomalocaris gigantea ; sin embargo, la validez de esta especie ha sido cuestionada y actualmente es dudosa. [26]
Otras especies atribuidas a Anomalocaris viven en ambientes muy diferentes. Anomalocaris saron y Anomalocaris kunmingensis vivían en Maotianshan Shales , un mar tropical poco profundo en lo que hoy es la China moderna. Anomalocaris briggsi vivía en un entorno comparable; las aguas tropicales poco profundas del Cámbrico de Australia. El Maotianshan Shale y el Emu Bay Shale están muy cerca, separados por una pequeña masa de tierra, lejos del Burgess Shale. [27]
Ver también
- 8564 Anomalocaris , un asteroide que lleva el nombre de este animal
- Explosión cámbrica
- Opabinia
- Wiwaxia
- Aegirocassis , una radiodonta gigante que se alimenta por filtración del Ordovícico Marruecos
Notas al pie
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enlaces externos
- " Anomalocaris canadensis " . Galería de fósiles de Burgess Shale . Museo Virtual de Canadá. 2011.
- Página de inicio de Anomalocaris con animación de natación
- Burgess Shale: Anomalocaris canadensis (protoartrópodo) , Smithsonian.