Radiodonta es un orden de artrópodos de grupos troncales que tuvo éxito en todo el mundo durante el período Cámbrico e incluyó a los primeros grandes depredadores conocidos. Pueden denominarse radiodontos , [1] [2] [3] radiodontanos , [4] [5] radiodontos , [6] anomalocaridos , [7] o anomalocaridos , [8] [9] [10] aunque estos últimos originalmente se refieren a la familia Anomalocarididae, que anteriormente incluía todas las especies de este orden, pero ahora está restringido a unas pocas especies. [7] Algunas de las especies más famosas de radiodontos son los taxones del Cámbrico Anomalocaris canadensis , Hurdia victoria , Peytoia nathorsti y Amplectobelua symbrachiata , el Ordovícico Aegirocassis benmoulai y el Devónico Schinderhannes bartelsi .
Radiodonta | |
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Amplectobelua symbrachiata , Anomalocaris canadensis , Aegirocassis benmoulai , Peytoia nathorsti , Lyrarapax unguispinus y Hurdia victoria | |
clasificación cientifica | |
Reino: | |
Filo: | |
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Pedido: | † Radiodonta Collins , 1996 |
Familias | |
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Etimología
El nombre Radiodonta (en latín, radio "habla de una rueda" y en griego odoús "diente") se refiere a la disposición radial de las placas dentales (cono oral) que rodean la boca, [6] aunque se sugiere que estas características están ausentes en algunos Especies de radiodontes. [4] [1]
Definición
El diagnóstico original del orden Radiodonta en 1996 es el siguiente: [6]
Los radiodontos son artrópodos alargados bilateralmente simétricos con una cutícula no mineralizada que suele ser más robusta en las mandíbulas y garras. El cuerpo se subdivide en dos tagmata , al igual que el prosoma y opistosoma de chelicerate artrópodos. Por lo general, la parte frontal no muestra segmentación externa, tiene un par de garras preorales, un par de ojos prominentes y mandíbulas ventrales con dientes radiantes. Algunas formas tienen filas adicionales de dientes y tres o cuatro postoral gnathobasic pares de las extremidades. El tronco es metamérico , típicamente con alrededor de 13 segmentos que se desarrollan lateralmente, lóbulos imbricados para nadar y branquias para la respiración, y puede terminar en una cola prominente de tres partes. Algunas formas tienen extremidades del tronco gnathobasic.
En 2014, el clado Radiodonta se definió filogenéticamente como un clado que incluye cualquier taxón más cercano a Anomalocaris canadensis que Paralithodes camtschaticus . [7] En 2019, se redefinió morfológicamente como complejo de caparazón de cabeza de animal con elementos centrales (H-) y laterales (P-); excrecencias (enditas) de apéndices frontales que llevan espinas auxiliares; y colgajos anteriores reducidos o bandas de laminillas (láminas setales) y fuerte ahusamiento del cuerpo de anterior a posterior. [3]
Descripción
La mayoría de los radiodontes eran significativamente más grandes que otra fauna del Cámbrico , con longitudes corporales típicas que variaban de 30 a 50 centímetros. [2] El radiodonto más grande descrito es Ordovícico Aegirocassis benmoulai , que puede haber crecido hasta dos metros de largo. [10] [2] La radiodonta más pequeña reportada, una Lyrarapax unguispinus juvenil , medía solo unos 18 milímetros. [11]
El cuerpo de un radiodonto podría dividirse en dos regiones: cabeza y tronco. La cabeza está compuesta por un solo segmento del cuerpo [12] conocido como somita ocular, cubierto por escleritos (complejo de caparazón de la cabeza), apéndices frontales artropodizados, partes bucales ventrales (cono oral) y ojos compuestos acechados . El tronco ahusado está compuesto por múltiples segmentos corporales, cada uno asociado con pares de colgajos y estructuras en forma de branquias (láminas setales). [3]
Apéndice frontal
Las estructuras anteriores de la cabeza son un par de apéndices frontales que se han denominado 'garras', 'apéndices de agarre', 'apéndices de alimentación' o 'grandes apéndices' en estudios anteriores (el último término ya no se usa desde el los apéndices frontales ahora se consideran no homólogos a los grandes apéndices de megacheiran . [12] ). Están esclerotizados y artropodizados (segmentados), tienen enditas ventrales (espinas) en la mayoría de sus podómeros (unidades segmentarias), y las enditas pueden tener filas adicionales de espinas auxiliares en sus márgenes anterior y posterior. [13] [3] El apéndice frontal consta de dos regiones: el eje ('pedúnculo' en estudios anteriores) y la región articulada distal. [13] Una región triangular cubierta por una cutícula blanda (membrana artrodial) puede aparecer en el lado ventral entre los podómeros y proporcionar flexibilidad. [14] Su origen preocular y protocerebral sugiere que son homólogas a las antenas primarias de Onychophora y al labrum de Euarthropoda (todas surgieron de la somita ocular ), y no homólogas a los quelíceros de Chelicerata ni a las antenas o ' grandes apéndices ' de otros artrópodos, que son deutocerebrales (surgieron de somita post-ocular). [9] [12] Dado que la morfología de los apéndices frontales, especialmente los de las espinas, siempre difiere entre especies, es uno de los medios más importantes de identificación de especies. [13] De hecho, muchos radiodontos solo se conocen de un puñado de apéndices frontales fosilizados. [14] [13]
Apéndices frontales de Anomalocarididae , Amplectobeluidae y posiblemente especies relacionadas.
Apéndices frontales de Tamisiocarididae (= " Cetiocaridae ").
Apéndices frontales de Hurdiidae .
Cono oral
La boca está en el lado ventral de la cabeza, detrás del punto de unión de los apéndices frontales y está rodeada por un anillo de placas dentales, formando la parte bucal conocida como cono oral ('mandíbulas' en estudios previos [6] ). 3 o 4 placas de dientes pueden ampliada, dando el cono oral, una triradial (por ejemplo Anomalocaris ) o tetraradial (por ejemplo Hurdiidae , lyrarapax unguispinus apariencia). [15] [11] El margen interno de las placas dentales tiene púas que miran hacia la abertura de la boca. En algunos géneros de hurdiidas pueden aparecer filas adicionales de placas dentales internas . [8] [3] La reconstrucción detallada de los conos orales amplectobeluidos es especulativa, pero posiblemente no presentaban una disposición radial típica. [4] [1]
Escleritos de cabeza, ojos y tronco
Tres escleritos de la cabeza (complejo del caparazón de la cabeza) formados por un elemento H central (esclerito anterior o escudo de la cabeza) y un par de elementos P (escleritos laterales), cubren la superficie dorsal y laterovental de la cabeza del animal respectivamente. [3] Los elementos P pueden conectarse entre sí, así como el elemento H mediante una extensión anterior estrecha (cuello o "pico" del elemento P). [8] [3] El complejo del caparazón de la cabeza es pequeño y ovoide en Anomalocarididae y Amplectobeluidae , [4] [3] pero a menudo se agranda en Hurdiidae . [3] El cabezal de taladro dos pedunculados ojos compuestos , que pueden tener movilidad, [16] y situado entre los huecos que forman por las regiones posteriores de H-elemento y P-elemento. [8] [3]
Contrariamente al diagnóstico original, la división de los segmentos corporales (límites segmentarios) puede ser visible externamente [10] [5] [3] y no se conoce ningún miembro de Radiodonta (excepto el radiodonto putativo Cucumericrus [10] [17] ) tienen apéndices pediformes del tronco (patas). [18] El tronco tiene numerosos segmentos corporales ( somitas ), que se estrechan de anterior a posterior, con los 3 o 4 segmentos anteriores significativamente contraídos en una región del cuello. [3]
Los apéndices del tronco eran colgajos corporales en forma de aleta ('colgajos laterales' o 'lóbulos' en algunos estudios), generalmente un par de colgajos ventrales por segmento corporal, cada uno ligeramente superpuesto al más anterior, pero adicional, no superpuesto En algunas especies de Hurdiid puede haber un conjunto de pequeños colgajos dorsales . [10] Los colgajos pueden tener numerosas estructuras en forma de venas conocidas como radios de fortalecimiento. [10] [5] [3] Los colgajos en la región del cuello, llamados colgajos anteriores o colgajos del cuello, se reducen significativamente. En algunas especies, apéndices de alimentación en forma de mandíbula, llamados estructuras en forma de gnathobase (GLS), surgieron de cada una de las bases de sus colgajos de cuello reducidos. [4] [1] Numerosas extensiones alargadas en forma de cuchilla (cuchillas lanceoladas) dispuestas en una fila, formando bandas de estructura en forma de branquias conocidas como cuchillas setales o laminillas, [3] cubrían la superficie dorsal de cada segmento del cuerpo. [10] Al menos en Aegirocassis , cada hoja lanceolada está cubierta de arrugas. [10]
Los colgajos ventrales pueden ser homólogos al endópodo de las extremidades birramas de los euartrópodos y las extremidades lobopodos (lobopodos) de los lobopodios con branquias , y los colgajos dorsales y las láminas setales pueden ser homólogas a los colgajos dorsales exópodos y con branquias de los antiguos taxones. [19] [10] El tronco puede terminar con 1 a 3 pares de abanico de cola, [18] [3] dos furcas largas, [11] [3] una estructura terminal alargada, [18] o una punta roma sin rasgos distintivos. [10]
Aegirocassis , Peytoia y Hurdia . Tresgéneros de hurdiidos que tenían aletas dorsales y un complejo de caparazón de cabeza agrandado.
Anomalocaris canadensis , unradiodonto Anomalocaridid con complejo de caparazón de cabeza ovoide pequeña, 3 pares de abanico de cola y un cordal terminal.
Amplectobelua symbrachiata . Un Amplectobeluid radiodont con gnathobase-como las estructuras y dos furcae.
Estructuras internas
Se describieron rastros de músculos , sistema digestivo y sistema nervioso a partir de algunos fósiles de radiodontes. Pares de músculos bien desarrollados que estaban conectados a los colgajos ventrales, ubicados en las cavidades laterales de cada segmento corporal. [18] [9] Entre los músculos laterales hay un sistema digestivo sofisticado, formado por ensanchamiento del intestino anterior y posterior, ambos conectados por un intestino medio estrecho asociado con 6 pares de intestino divercula (glándulas digestivas). [18] [5] [20] En comparación con el cerebro de tres segmentos del euartrópodo y el cerebro de dos segmentos del onicóforo , el cerebro del radiodonto se compone de un solo segmento cerebral que se origina en el somita ocular, el protocerebro. Los nervios de los apéndices frontales y los ojos compuestos surgieron de las regiones anterior y lateral del cerebro, respectivamente. [9] [12] Posterior al cerebro había un par de cordón nervioso ventral aparentemente sin fusionar que atravesaba la región del cuello del animal. [9]
Paleoecología
Fisiología
Los radiodontes se interpretaron como animales nectónicos o nektobentónicos , y su morfología sugería un estilo de vida de natación activo. Los musculosos colgajos ventrales superpuestos pueden haber impulsado al animal a través del agua, posiblemente moviéndose en una formación en forma de ola que se asemeja a las modernas rayas y sepias . [21] Los pares de aletas dorsales, que forman un abanico de cola en algunas especies, pueden ayudar a dirigir y / o estabilizar al animal durante la locomoción. [10] [22] En Anomalocaris , la morfología del abanico de cola incluso sugiere que podría cambiar rápidamente su dirección de nado de manera eficiente. [23] Las bandas de hojas setales con hojas lanceoladas arrugadas pueden aumentar el área de superficie, lo que sugiere que eran branquias , que proporcionaban la función respiratoria del animal . [18] [10] La abundancia de restos de estructuras esclerizadas, como apéndices frontales desarticulados y complejo de caparazón de la cabeza, sugiere que los eventos de muda masiva pueden haber ocurrido entre radiodontes, [10] [3] un comportamiento que también se ha informado en algunos otros Artrópodos cámbricos como los trilobites . [24]
Dieta
Radiodonts tenían diversas estrategias de alimentación, lo que podría ser categorizados como rapaces depredadores , tamices de sedimentos, o suspensión, filtradores . [2] [25] Por ejemplo, los depredadores rapaces como Anomalocaris y Amplectobeluids podrían haber sido capaces de atrapar presas ágiles usando sus apéndices frontales raptoriales, este último incluso tenía un endito robusto para sujetar presas como una pinza . [17] [14] [4] Con el complejo de caparazón de la cabeza más pequeño y la gran superficie de las membranas artrodiales, los apéndices frontales de estos taxones tenían una mayor flexibilidad. [11] Stout apéndices frontales de tamices de sedimentos como Hurdia y Peytoia enditos han dentado con curvatura mesial, que podrían formar una cesta-como trampa para rastrillar a través de los sedimentos y que lleva los alimentos hacia el cono por vía oral bien desarrollada. [3] Algunas especies pueden tener otras características significativamente especializadas para un estilo de vida de cribado de sedimentos, como Cambroraster con su elemento H en forma de cúpula similar al caparazón de un cangrejo herradura . [3] Los enditos de los apéndices frontales de los alimentadores de suspensión / filtro como Tamisiocaris y Aegirocassis tienen espinas auxiliares flexibles y densamente empaquetadas, que podrían filtrar componentes orgánicos como el mesozooplancton y el fitoplancton hasta 0,5 mm. [7] [10] Apéndices frontales de Caryosyntrips , que son inusuales para los radiodontos por tener la dirección de las superficies con enditas opuestas entre sí y pueden haber sido capaces de manipular y aplastar a la presa con un movimiento de agarre o corte similar al de una tijera. [14] [26]
Peytoia nathorsti , un hurdiid radiodonte quetamiza sedimentos con apéndices frontales robustos, estrechamente asociado con un cono oral tetraradial.
Apéndice frontal del radiodonto Tamisiocaris borealis que se alimenta en suspensión , que muestra una endita alargada con espinas auxiliares densamente empaquetadas.
Apéndices frontales emparejados de Caryosyntrips , mostrando dirección opuesta.
Los conos orales de radiodontos pueden realizar succión y / o capacidad de morder. [15] [25] [3] Junto con los apéndices frontales, la diferenciación de los conos orales entre especies también sugiere preferencias de diferentes dietas. [25] Por ejemplo, el cono oral trirradial de Anomalocaris con placas dentales tubulares irregulares y una abertura más pequeña puede adaptarse a presas pequeñas y nectónicas, [15] ; mientras que los conos orales tetraradiales rígidos de Peytoia , Hurdia y un cono oral aislado atribuido a Cambroraster con una abertura más grande y, a veces, placas dentales adicionales pueden haber sido capaces de consumir alimentos más grandes en relación con su tamaño corporal y probablemente presas bentónicas o endobentónicas. [15] [25] [3]
Clasificación
Afinidades taxomómicas
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Filogenia resumida entre Radiodonta y otros taxones de Ecdysozoan. [27] |
La mayoría de los análisis sugieren que los radiodontos son artrópodos del grupo del tallo [8] [7] [9] [10] [2] [3] y hermanos de los deuteropodos , un clado que incluye el tallo superior (p . Ej., Fuxianhuiids y artrópodos bivalvos) y Euarthropoda corona (p. Ej. Artiopoda , Chelicerata y Mandibulata ). [27] Esta interpretación está respaldada por numerosas características similares a artrópodos que se encuentran en radiodontes, como ojos compuestos , [16] glándulas digestivas, [20] artropodización (en apéndices frontales), [27] [3] apéndices del tronco que se forman por elementos ventrales (precursores de los apéndices del biramo de los artrópodos), [10] [3] intestino anterior y posterior cuticularizados , [18] así como esclerito anterior protocerebral. [28] La región del cuello constreñida con estructuras apendiculares de alimentación de algunos radiodontes también puede arrojar luz sobre el origen de la cabeza de artrópodo soficiada, que se forma por la fusión de múltiples segmentos corporales anteriores. [4] [12]
Los ' lobopodios con branquias ' Opabinia (arriba), Pambdelurion (abajo a la izquierda) y Kerygmachela (abajo a la derecha).
Los lobopodios siberiides Siberion (parte superior izquierda), Megadictyon (parte inferior central) y Jianshanopodia (parte superior derecha).
Los taxones basales a la rama radiodonte y euartrópoda son Pambdelurion , Kerygmachela y Opabinia , tres géneros de dinocarididos parecidos a radiodontes que generalmente se denominan 'lobopodios branquiales'. [27] [10] Tienen colgajos corporales, glándulas digestivas y apéndices frontales especializados como radiodonto, pero los apéndices frontales no están artropodizados y llevan lobopod debajo de cada uno de sus colgajos. [10] Opabinia se deriva más por tener ojos de tallo en forma de radiodonte, abanico de cola, hojas setales e incluso una abertura posterior de la boca similar a un euartrópodo. [27] Los taxones incluso basales a 'lobopodios con branquias' son siberiidos como Megadictyon y Jianshanopodia , [27] un grupo de lobopodios presentaba apéndices frontales robustos y glándulas digestivas, pero no colgajos corporales. Tales formas intermedias entre lobopodio y radiodonto / euartrópodo sugieren que el grupo total de artrópodos surgió de un grado lobopodio parafilético , junto con los otros dos panartrópodos existentes phyla Tardigrada y Onychophora . [12]
Estudios previos pueden sugerir radiodontes como un grupo diferente a los artrópodos del tallo, como gusanos cicloneuralianos experimentados convergentes con artrópodos (basados en las piezas bucales radiales de tipo cicloneuraliano); [29] quelicerados de tallo junto con megacheira ns también conocidos como artrópodos de gran apéndice (basado en la similitud entre apéndices frontales radiodontes, grandes apéndices de megacheira y quelíceros ); [30] o Schinderhannes bartelsi , que se resolvió como un radiodonto hurdiid en análisis recientes, [27] [7] [10] [2] [3] como una especie más estrechamente relacionada con los euartrópodos que otros radiodontos (basado en algunos euartrópodos putativos como características encontradas en Schinderhannes ). [22] Sin embargo, ninguno de ellos fue apoyado por investigaciones posteriores. Las piezas bucales radiales no son cycloneuralian-exclusiva y resultado presente más probable de la evolución convergente o ecdysozoa n plesimorphy , ya que también se han encontrado en panarthropods tales como tardígrado y algunos lobopodia ns; [31] los grandes apéndices megacheiranos se consideraron deutocerebrales, [32] [33] que no son homólogos de los apéndices frontales protocerebrales radiodontes; [9] [12] Los caracteres euartrópodos putativos encontrados en el único fósil de Schinderhannes son cuestionables y pueden presentar otras estructuras parecidas a radiodontes. [27]
Interrelaciones
Tradicionalmente, Radiodonta incluía todos los taxones bajo la clase Dinocaridida , y los taxones incluidos actualmente dentro de Radiodonta se han colocado dentro de una familia, Anomalocarididae , [8] [17] de ahí el nombre común 'anomalocaridid' y todavía se usaba ocasionalmente para referirse a todo el orden. incluso después de la reclasificación. [9] [10] Recientemente, los géneros de dinocaridos basales Pambdelurion , Kerygmachela y Opabinia se colocaron fuera de Radiondonta, [7] [10] [2] [3] y la mayoría de las especies de radiodontes fueron reclasificadas en tres nuevas familias: Amplectobeluidae , Tamisiocarididae [2] [3] (antes Cetiocaridae [7] ) y Hurdiidae . Incluyendo Anomalocarididae, las cuatro familias de radiodontes recientes pueden formar el clado Anomalocarida . [7]
La descripción original del orden Radiodonta incluía Anomalocaris , Laggania (más tarde conocida como Peytoia ), Hurdia , Proboscicaris , Amplectobelua , Cucumericrus y Parapeytoia . [6] Sin embargo, Proboscicaris ahora se considera un sinónimo menor de Hurdia , y Parapeytoia se considera un megacheiran. [8] [18] [10] La posición de Cucumericrus dentro de Radiodonta no está clara, ya que no fue seleccionada por análisis filogenético [3] o se resolvió en una politomía con Radiodonta y Euarthropoda . [10]
Bajo Radiodonta, Caryosyntrips es el género más basal junto con Cucumericrus (si se incluye). El género Anomalocaris siempre resultó no monofilético , generalmente con Anomalocaris kunmingensis y Anomalocaris briggsi resuelto como miembro de Amplectobeluidae y Tamisiocarididae respectivamente. [7] [9] [10] [2] [3] La interrelación de Amplectobeluidae es incierta, ya que las afinidades amplectobeluid de Lyrarapax y Ramskoeldia fueron ocasionalmente cuestionadas. [1] [3] La monofilia de la familia Speciose Hurdiidae está bien sustentada por varios caracteres derivados (por ejemplo, región articulada distal del apéndice frontal con 5 podómeros proximales con enditos subiguales [13] [3] ), con Tamisiocarididae a menudo sugerido como su grupo hermano. [7] [10] [2] [3]
- Radiodonta
- ? Cucumericrus
- Caryosyntrips
- Anomalocarida
- Paranomalocaris (colocado dentro de Anomalocarididae por algunos estudios. [11] )
- Laminacaris (colocado dentro de Amplectobeluidae por algunos estudios. [2] )
- Anomalocarididae
- Anomalocaris (algunas especies pueden ubicarse dentro de otras familias. [7] [10] )
- Amplectobeluidae
- Lyrarapax (posición cuestionada por algunos estudios. [1] )
- Amplectobelua
- Ramskoeldia (posición cuestionada por algunos estudios. [3] )
- Tamisiocarididae
- Tamisiocaris
- Anomalocaris briggsi
- Hurdiidae
- Aegirocassis
- Peytoia
- Schinderhannes
- Hurdia
- Ursulinacaris
- Stanleycaris
- Pahvantia
- Cambroraster
- ? Zhenghecaris
- Cordaticaris [34]
- Buccaspinea [35]
El primer análisis filogenético en profundidad de Radiodonta fue realizado por Vinther et al . en 2014, y fue ampliado por Cong et al . más tarde ese año por la adición de Lyrarapax unguispinus . [9] El análisis fue modificado en 2015 por Van Roy et al. con caracteres modificados y la inclusión de Cucumericrus decoratus y Aegirocassis benmoulai . [10]
| Anomalocarididae |
Especies | Descriptores | Año nombrado | Familia | Edad | Localización | Apéndice frontal |
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Cucumericrus decoratus | Hou, Bergström y Ahlberg | 1995 | Desconocido | |||
Caryosyntrips serratus | Daley y Budd | 2010 | Wuliuan - Drumian | Canadá Estados Unidos | ||
Caryosyntrips camurus | Pates y Daley | 2017 | Wuliuan | Canadá Estados Unidos | ||
Caryosyntrips durus | Pates y Daley | 2017 | Drumian | Estados Unidos | ||
Paranomalocaris multisegmentalis | Wang, Huang y Hu | 2013 | porcelana | |||
Laminacaris quimera | Guo, Pates, Cong, Daley, Edgecombe, Chen y Hou | 2018 | porcelana | |||
Anomalocaris canadensis | Whiteaves | 1892 | Anomalocarididae | |||
Lenisicaris pennsylvanica | Resser | 1929 | Anomalocarididae | Etapa cámbrica 3 | Estados Unidos | |
Lenisicaris lupata | Wu, Ma, Lin, Sun, Zhang y Fu | 2021 | Anomalocarididae | Etapa cámbrica 4 | porcelana | |
Anomalocaris kunmingensis | Wang, Huang y Hu | 2013 | ||||
Houcaris magnabasis | Pates, Daley, Edgecombe, Cong y Lieberman | 2019 | Tamisiocarididae | Etapa cámbrica 4 | Estados Unidos | |
Houcaris saron | Hou, Bergström y Ahlberg | 1995 | Tamisiocarididae | Etapa cámbrica 3 | porcelana | |
Anomalocaris briggsi | Nedin | 1995 | Tamisiocarididae | Australia | ||
Ramskoeldia platyacantha | Cong, Edgecombe, Daley, Guo, Pates y Hou | 2018 | Amplectobeluidae | |||
Ramskoeldia consimilis | Cong, Edgecombe, Daley, Guo, Pates y Hou | 2018 | Amplectobeluidae | |||
Lyrarapax unguispinus | Cong, Ma, Hou, Edgecombe y Strausfield | 2014 | Amplectobeluidae | Etapa cámbrica 3 | porcelana | |
Lyrarapax trilobus | Cong, Daley, Edgecombe, Hou y Chen | 2016 | Amplectobeluidae | Etapa cámbrica 3 | porcelana | |
Amplectobelua symbrachiata | Hou, Bergström y Ahlberg | 1995 | Amplectobeluidae | |||
Amplectobelua stephenensis | Daley y Budd | 2010 | Amplectobeluidae | |||
Tamisiocaris borealis | Daley y Peel | 2010 | Tamisiocarididae | Groenlandia | ||
Ursulinacaris grallae | Pates, Daley y Butterfield | 2019 | Hurdiidae | Wuliuan | Canadá | |
Schinderhannes bartelsi | Kühl, Briggs y Rust | 2009 | Hurdiidae | Emsian | Alemania | |
Stanleycaris hirpex | Pates, Daley y Ortega-Hernández | 2018 | Hurdiidae | Canadá Estados Unidos | ||
Peytoia nathorsti | Walcott | 1911 | Hurdiidae | |||
Peytoia infercambriensis | Lendzion | 1975 | Hurdiidae | Etapa cámbrica 3 | Polonia | |
Aegirocassis benmoulai | Van Roy, Daley y Briggs | 2015 | Hurdiidae | Tremadociano | Marruecos | |
Hurdia victoria | Walcott | 1912 | Hurdiidae | Wuliuan - Drumian | Canadá Chequia | |
Hurdia triangulata | Walcott | 1912 | Hurdiidae | Wuliuan | Canadá | |
Cambroraster falcatus | Moysiuk y Caron | 2019 | Hurdiidae | Wuliuan | Canadá | |
Pahvantia hastata | Robison y Richards | 1981 | Hurdiidae | Drumian | Estados Unidos | |
Cordaticaris striatus | Sun, Zeng y Zhao | 2020 | Hurdiidae | Drumian | Canadá | |
Zhenghecaris shankouensis | Vanner, Chen, Huang, Charbonnier y Wang | 2006 | Hurdiidae | porcelana | Desconocido | |
Buccaspinea cooperi | Pates, Lerosey-Aubril, Daley, Kier, Bonino y Ortega-Hernández | 2021 | Hurdiidae | Drumian | Estados Unidos |
Historia
La historia de los radiodontos es compleja. Históricamente, los especímenes incompletos pertenecientes a diferentes partes del cuerpo de la misma especie se han interpretado como pertenecientes a diferentes especies e incluso a diferentes filos. [6] [8] Antes de su reconocimiento como grupo, los especímenes radiodontes habían sido asignados a cinco filos diferentes: Porifera , Cnidaria , Echinodermata , Annelida y Arthropoda . [6]
Los primeros especímenes radiodontes conocidos fueron recolectados de los lechos de trilobites del Monte Stephen por Richard G. McConnell del Servicio Geológico de Canadá en 1886 [6] o 1888. [36] Estos especímenes fueron nombrados Anomalocaris canadensis en 1892 por el paleontólogo Joseph Whiteaves de GSC . [36] Whiteaves interpretó los especímenes, ahora conocidos por ser apéndices frontales aislados, como el abdomen de un crustáceo filocarido . En 1911, Charles Walcott describió otros especímenes de radiodontes . Interpretó un cono oral aislado, al que llamó Peytoia , como una medusa, y un espécimen pobremente conservado pero relativamente completo, al que llamó Laggania , como holoturia. En 1912, Walcott nombró a Hurdia basándose en un elemento h aislado, que interpretó como el caparazón de un crustáceo. Un elemento p de Hurdia se denominó Proboscicaris en 1962 y se interpretó como el caparazón de un artrópodo bivalvo.
El Servicio Geológico de Canadá inició una revisión de los fósiles de Burgess Shale en 1966, supervisada por el paleontólogo de la Universidad de Cambridge Harry B. Whittington . [6] Esta revisión conduciría finalmente al descubrimiento del plan corporal completo de radiodontes. En 1978, Simon Conway Morris reconoció que las piezas bucales de Laggania eran parecidas a las de Peytoia , pero interpretó esto como evidencia de que se trataba de un fósil compuesto formado por una medusa Peytoia y una esponja. [37] En 1979, Derek Briggs reconoció que los fósiles de Anomalocaris eran apéndices, no abdómenes, pero los interpretó como piernas que caminan. [38] No fue hasta 1985 que se reconoció la verdadera naturaleza de los fósiles de Anomalocaris , Laggania y Peytoia , y todos fueron asignados a un solo género, Anomalocaris . Posteriormente, se reconoció que Anomalocaris era una forma distinta de las otras dos, lo que resultó en una división en dos géneros, el último de los cuales se denominó de forma diversa Laggania y Peytoia hasta que se determinó que Peytoia tenía prioridad. Más tarde se reconoció que algunos de los fósiles asignados a estos taxones pertenecían a otra forma, que se reconoció como portadora de un caparazón formado por elementos Hurdia y Proboscicaris . Finalmente, en 2009, estos especímenes fueron redescritos como Hurdia . [8]
El propio taxón Radiodonta fue acuñado en 1996 por Desmond Collins, después de que se estableciera que Anomalocaris y sus parientes representaban un linaje distintivo con afinidades artrópodas en lugar de un filo hasta ahora desconocido. [6] Collins también estableció la clase Dinocarida para contener el orden Radiodonta así como el Opabiniidae, que reconoció como distinto debido a que carece de la estructura distintiva del cono oral de los radiodontes. Radiodonta recibió por primera vez una definición filogenética en 2014. [7] Originalmente se consideró que Radiodonta contenía una sola familia, Anomalocarididae, pero se dividió en cuatro familias en 2014: Amplectobeluidae, Anomalocarididae, Cetiocaridae y Hurdiidae. [7] El nombre Cetiocaridae no se ajustaba al Código Internacional de Nomenclatura Zoológica y, por lo tanto, pasó a llamarse Tamisiocarididae en 2019. [39]
Hasta la década de 2010 , los radiodontos se consideraban típicamente depredadores ápice uniformemente grandes, pero los descubrimientos de nuevas especies en el transcurso de esa década llevaron a un aumento considerable en la diversidad ecológica y morfológica conocida del grupo. [40]
Referencias
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