Azhdarchidae (de la palabra persa azhdar ( اژدر ), una criatura parecida a un dragón en la mitología persa ) es una familia de pterosaurios conocida principalmente del Período Cretácico Superior, aunque también se conoce una vértebra aislada aparentemente de un azdárquido del Cretácico Inferior ( edad berriasiana tardía , hace unos 140 millones de años). [1] Los azdárquidos incluían algunos de los animales voladores más grandes conocidos de todos los tiempos, pero también se han encontrado miembros más pequeños del tamaño de un gato. [2] Originalmente considerada una subfamilia de Pteranodontidae., Nesov (1984) nombró Azhdarchinae para incluir a los pterosaurios Azhdarcho , Quetzalcoatlus y Titanopteryx (ahora conocido como Arambourgiania ). Se encontraban entre los últimos miembros supervivientes conocidos de los pterosaurios, y eran un grupo bastante exitoso con distribución mundial. En el momento de la extinción masiva del Cretácico-final, la mayoría de las familias de pterosaurios, excepto para el Azhdarchidae desaparecen del registro fósil, pero estudios recientes indican una gran cantidad de fauna, incluyendo pterosaurian pteranodontids , nyctosaurids , tapejáridos y varias formas indeterminadas. [3] En varios análisis, algunos taxones como Navajodactylus , Bakonydraco y Montanazhdarcho fueron trasladados de Azhdarchidae a otros clados. [4] [5] [6]
Azdárquidos | |
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Esqueleto reconstruido de Quetzalcoatlus northropi | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Pedido: | † Pterosauria |
Suborden: | † Pterodactyloidea |
Clade : | † Neoazhdarchia |
Familia: | † Azhdarchidae Nesov , 1984 |
Especie tipo | |
† Azhdarcho lancicollis Nesov, 1984 | |
Genera | |
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Sinónimos | |
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Descripción
Los azdárquidos se caracterizan por sus patas largas y cuellos extremadamente largos, formados por vértebras del cuello alargadas que son redondas en sección transversal. La mayoría de las especies de azdárquidos todavía se conocen principalmente por sus distintivos huesos del cuello y no mucho más. Los pocos azdárquidos que se conocen de esqueletos razonablemente buenos incluyen Zhejiangopterus y Quetzalcoatlus . Los azdárquidos también se distinguen por sus cabezas relativamente grandes y mandíbulas largas en forma de lanza. Hay dos tipos principales de morfologías de azdárquidos: las formas de "pico roma" con picos más cortos y profundos y las formas de "pico delgado" con mandíbulas más largas y delgadas. [7]
Se había sugerido que los azdárquidos eran skimmers, [8] [9] pero investigaciones posteriores han arrojado dudas sobre esta idea, demostrando que los azdárquidos carecían de las adaptaciones necesarias para un estilo de vida de alimentación desnatada, y que pueden haber llevado una existencia más terrestre similar a cigüeñas modernas y cálaos de tierra . [10] [11] [12] [13] [14] La mayoría de los azdárquidos grandes probablemente se alimentaban de presas pequeñas, incluidas crías y dinosaurios pequeños; en una modificación inusual del bauplan azhdarchid, el Hatzegopteryx inusualmente robusto puede haber abordado presas más grandes como el depredador ápice en su ecosistema. [15] En otra desviación de los estilos de vida típicos de los azdárquidos, la mandíbula de Alanqa posiblemente sea una adaptación para triturar mariscos y otros alimentos duros. [dieciséis]
Los azdárquidos son generalmente pterosaurios de tamaño mediano a grande, y los más grandes alcanzan envergaduras de 10 a 12 metros (33 a 39 pies), [17] pero recientemente se han descubierto varias especies de tamaño pequeño. [18] [19] Otro azdárquido que actualmente no tiene nombre, descubierto recientemente en Transilvania , puede ser el mayor representante de la familia descubierto hasta ahora. Se estima que este espécimen sin nombre (apodado " Drácula " por los paleontólogos), que actualmente se exhibe en el Museo de Dinosaurios Altmühltal en Baviera, tiene una envergadura de 12 a 20 m (39 a 66 pies), aunque también se han observado similitudes con el azdárquido contemporáneo Hatzegopteryx. señalado. [20]
Sistemática
Los azdárquidos se clasificaron originalmente como parientes cercanos de Pteranodon debido a sus picos largos y desdentados. Otros han sugerido que estaban más estrechamente relacionados con los ctenochasmátidos dentudos (que incluyen alimentadores de filtro como Ctenochasma y Pterodaustro ). Actualmente existe un consenso generalizado de que los azdárquidos estaban estrechamente relacionados con pterosaurios como Tupuxuara y Tapejara . [ cita requerida ]
Taxonomía
Clasificación después de Unwin 2006, excepto donde se indique. [21]
- Familia Azhdarchidae
- Aerotitan
- Alanqa [22]
- Aralazhdarcho [23]
- Arambourgiania
- Azhdarcho
- Cretornis [24]
- Eurazhdarcho [25]
- Hatzegopteryx
- Mistralazhdarcho [26]
- Montanazhdarcho ? [4]
- Palaeocursornis
- Fosfatodraco
- Quetzalcoatlus
- Volgadraco [27]
- Zhejiangopterus
- Posibles géneros azdárquidos válidos
- Argentinadraco ? (azdarcoide, tentativamente clasificado como azdárquido) [28]
- Bennettazhia
- Bogolubovia
- Navajodactylus ?
Filogenia
El cladograma más completo de azdárquidos es presentado por Longrich et al. (2018):
Azhdarchidae |
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En el análisis, recuperaron Aerotitan y Alanqa como talasódromos , Bennettazhia como pariente cercano de tapejaridos y Cretornis y Volgadraco como nictosáuridos . [29]
Referencias
- ^ a b Dyke, G .; Benton, M .; Posmosanu, E .; Naish, D. (2010). "Aves y pterosaurios del Cretácico temprano (Berriasian) de la mina de bauxita Cornet, Rumania". Paleontología . 54 : 79–95. doi : 10.1111 / j.1475-4983.2010.00997.x .
- ^ Reptil volador del tamaño de un gato sacude el árbol genealógico de los pterosaurios
- ^ Agnolin, Federico L. y Varricchio, David (2012). "Reinterpretación sistemática de Piksi barbarulna Varricchio, 2002 de la Formación Two Medicine (Cretácico superior) del oeste de EE.UU. (Montana) como un pterosaurio en lugar de un pájaro" (PDF) . Geodiversitas . 34 (4): 883–894. doi : 10.5252 / g2012n4a10 . S2CID 56002643 . Archivado desde el original (PDF) el 15 de enero de 2013.
- ^ a b Carroll, Nathan (2015). "Reasignación de Montanazhdarcho minor como miembro no azhdarchid de Azhdarchoidea" . Revista de Paleontología de Vertebrados . 35 : 104. Archivado desde el original el 24 de diciembre de 2019 . Consultado el 21 de enero de 2021 .
- ^ Andrés, B .; Myers, TS (2013). "Pterosaurios estrella solitaria". Transacciones de la Tierra y Ciencias Ambientales de la Royal Society de Edimburgo . 103 (3–4): 383–398. doi : 10.1017 / S1755691013000303 .
- ^ Wilton, Mark P. (2013). Pterosaurios: historia natural, evolución, anatomía . Prensa de la Universidad de Princeton. ISBN 978-0691150611.
- ^ Witton, MP (2013). Pterosaurios: historia natural, evolución, anatomía. Prensa de la Universidad de Princeton.
- ^ Nesov, LA (1984). "Pterosaurios y aves del Cretácico superior de Asia Central" . Paleontologicheskii Zhurnal . 1984 (1): 47–57. Archivado desde el original el 5 de enero de 2009.
- ^ Kellner, AWA; Langston, W. (1996). "Restos craneales de Quetzalcoatlus (Pterosauria, Azhdarchidae) de sedimentos del Cretácico tardío del Parque Nacional Big Bend, Texas". Revista de Paleontología de Vertebrados . 16 (2): 222–231. doi : 10.1080 / 02724634.1996.10011310 .
- ^ Chatterjee, S .; Templin, RJ (2004). "Postura, locomoción y paleoecología de pterosaurios". Publicación especial de la Sociedad Geológica de América . 376 : 1–64. doi : 10.1130 / 0-8137-2376-0.1 . ISBN 9780813723761.
- ^ Ősi, A .; Weishampel, DB; Jianu, CM (2005). "Primera evidencia de pterosaurios azdárquidos del Cretácico Superior de Hungría". Acta Palaeontologica Polonica . 50 (4): 777–787.
- ^ Humphries, S .; Bonser, RHC; Witton, diputado; Martill, DM (2007). "¿Los pterosaurios se alimentan por desnatado? Modelado físico y evaluación anatómica de un método de alimentación inusual" (PDF) . PLOS Biología . 5 (8): e204. doi : 10.1371 / journal.pbio.0050204 . PMC 1925135 . PMID 17676976 .[ enlace muerto permanente ]
- ^ Witton, Mark P .; Naish, Darren; McClain, Craig R. (28 de mayo de 2008). "Una reevaluación de la morfología funcional del pterosaurio azdárquido y la paleoecología" . PLOS ONE . 3 (5): e2271. Código Bibliográfico : 2008PLoSO ... 3.2271W . doi : 10.1371 / journal.pone.0002271 . PMC 2386974 . PMID 18509539 .
- ^ Veldmeijer, Andre J .; Witton, Mark; Nieuwland, Ilja (2012). Pterosaurios . ISBN 9789088900938.
- ^ Naish, D .; Witton, diputado (2017). "La biomecánica del cuello indica que los pterosaurios azdárquidos gigantes de Transilvania eran depredadores de arco de cuello corto" . PeerJ . 5 : e2908. doi : 10.7717 / peerj.2908 . PMC 5248582 . PMID 28133577 .
- ^ Martill, DM; Ibrahim, N. (2015). "Una modificación inusual de las mandíbulas en cf. Alanqa , un pterosaurio azdárquido del Cretácico medio de los lechos Kem Kem de Marruecos" (PDF) . Investigación del Cretácico . 53 : 59–67. doi : 10.1016 / j.cretres.2014.11.001 .
- ^ Witton, diputado; Habib, MB (2010). "Sobre el tamaño y la diversidad de vuelo de los pterosaurios gigantes, el uso de aves como análogos de pterosaurios y comentarios sobre la inutilidad de los pterosaurios" . PLOS ONE . 5 (11): e13982. Código Bibliográfico : 2010PLoSO ... 513982W . doi : 10.1371 / journal.pone.0013982 . PMC 2981443 . PMID 21085624 .
- ^ Martin-Silverstone, Elizabeth; Witton, Mark P .; Arbor, Victoria M .; Currie, Philip J. (2016). "Un pequeño pterosaurio azdarcoide del último Cretácico, la era de los gigantes voladores" . Ciencia Abierta de la Royal Society . 3 (8): 160333. Código Bibliográfico : 2016RSOS .... 360333M . doi : 10.1098 / rsos.160333 . PMC 5108964 . PMID 27853614 .
- ^ Prondvai, E .; Bodor, ER; Ösi, A. (2014). "¿La morfología refleja la ontogenia basada en la osteohistología? Un estudio de caso de sinfisis de mandíbulas de pterosaurio del Cretácico tardío de Hungría revela una diversidad taxonómica oculta" (PDF) . Paleobiología . 40 (2): 288–321. doi : 10.1666 / 13030 . S2CID 85673254 .
- ^ "El esqueleto de pterodáctilo más grande del mundo se exhibe en Alemania" . 2018-03-23.
- ^ Unwin, David M. (2006). Los pterosaurios: desde el tiempo profundo . Nueva York: Pi Press. pag. 273. ISBN 0-13-146308-X.
- ^ Ibrahim, N .; Unwin, DM; Martill, DM; Baidder, L .; Zouhri, S. (2010). Farke, Andrew Allen (ed.). "Un nuevo pterosaurio (Pterodactyloidea: Azhdarchidae) del Cretácico superior de Marruecos" . PLOS ONE . 5 (5): e10875. Código Bibliográfico : 2010PLoSO ... 510875I . doi : 10.1371 / journal.pone.0010875 . PMC 2877115 . PMID 20520782 .
- ^ Averianov, AO (2007). "Nuevos registros de azdárquidos (Pterosauria, Azhdarchidae) del Cretácico tardío de Rusia, Kazajstán y Asia Central". Revista Paleontológica . 41 (2): 189-197. doi : 10.1134 / S0031030107020098 . S2CID 128637719 .
- ^ Averianov, AO (2010). "La osteología de Azhdarcho lancicollis Nessov, 1984 (Pterosauria, Azhdarchidae) del Cretácico Superior de Uzbekistán" (PDF) . Actas del Instituto Zoológico de la Academia de Ciencias de Rusia . 314 (3): 246–317.
- ^ Vremir, MTS; Kellner, AWA; Naish, D .; Dyke, GJ (2013). Viriot, Laurent (ed.). "Un nuevo pterosaurio azdárquido del Cretácico tardío de la cuenca de Transilvania, Rumania: implicaciones para la diversidad y distribución de los azdárquidos" . PLOS ONE . 8 (1): e54268. Código Bibliográfico : 2013PLoSO ... 854268V . doi : 10.1371 / journal.pone.0054268 . PMC 3559652 . PMID 23382886 .
- ^ Romain Vullo; Géraldine García; Pascal Godefroit; Aude Cincotta; Xavier Valentin (2018). " Mistralazhdarcho maggii , gen. Et sp. Nov., Un nuevo pterosaurio azdárquido del Cretácico superior del sureste de Francia". Revista de Paleontología de Vertebrados . Edición en línea (4): (1) - (16). doi : 10.1080 / 02724634.2018.1502670 . S2CID 91265861 .
- ^ Averianov, AO; Arkhangelsky, MS; Pervushov, EM (2008). "Un nuevo Azhdarchid del Cretácico Tardío (Pterosauria, Azhdarchidae) de la región del Volga". Revista Paleontológica . 42 (6): 634–642. doi : 10.1134 / S0031030108060099 . S2CID 129558986 .
- ^ Kellner, AWA; Calvo, JO (2017). "Nuevo pterosaurio azdarcoide (Pterosauria, Pterodactyloidea) con inusual mandíbula inferior de la Formación Portezuelo (Cretácico Superior), Grupo Neuquén, Patagonia, Argentina" . Anais da Academia Brasileira de Ciências (Anales de la Academia Brasileña de Ciencias) . 89 (3 supl.): 2003–2012. doi : 10.1590 / 0001-3765201720170478 . PMID 29166530 .
- ^ Longrich, Nicholas R .; Martill, David M .; Andrés, Brian; Penny, David (2018). "Pterosaurios tardíos de Maastrichtian del norte de África y extinción masiva de Pterosauria en el límite Cretácico-Paleógeno" . PLOS Biología . 16 (3): e2001663. doi : 10.1371 / journal.pbio.2001663 . PMC 5849296 . PMID 29534059 .
- Astibia, H .; Buffetaut, E .; Buscalioni, AD; Cappetta, H .; Corral, C .; Estes, R .; García-Garmilla, F .; Jaeger, Mazin; Jiménez-Fuentes, JJ; Loeuff, J. Le; Mazin, JM; Orue-Etxebarria, X .; Pereda-Suberbiola, J .; Powell, JE; Rage, JC; Rodríguez Lázaro, J .; Sanz, JL; Tong, H .; et al. (1991). "Los vertebrados fósiles de Lafio (País Vasco, España); nueva evidencia sobre la composición y afinidades de la fauna continental europea del Cretácico tardío". Terra Nova . 2 (5): 460–466. doi : 10.1111 / j.1365-3121.1990.tb00103.x .
- Bennett, Carolina del Sur (2000). "Vuelo de pterosaurio: el papel de las actinofibrillas en la función de las alas". Biología histórica . 14 (4): 255–284. doi : 10.1080 / 10292380009380572 . S2CID 85185457 .
- Nesov, LA (1990). "Reptiles voladores del Jurásico y Cretácico de la URSS y la importancia de sus restos para la reconstrucción de las condiciones paleogeográficas". Boletín de la Universidad de Leningrado, Serie 7, Geología y Geografía (en ruso). 4 (28): 3–10.
- Nesov, LA (1991). "Reptiles voladores gigantes de la familia Azhdarchidae: 11. Medio ambiente, condiciones sedirnentológicas y conservación de restos". Boletín de la Universidad de Leningrado, Serie 7, Geología y Geografía (en ruso). 3 (21): 16-24.