Baurusuchidae es una familia gondwana de mesoeucrocodilianos que vivió durante el Cretácico Superior . Es un grupo de cocodrilos terrestres hipercarnívoros de América del Sur ( Argentina y Brasil ) y posiblemente Pakistán . Baurusuchidae se ha definido como un clado que contiene el ancestro común más reciente de Baurusuchus y Stratiotosuchus y todos sus descendientes. Sin embargo, puede ser polifilético , ya que análisis filogenéticos recientes han colocado a Baurusuchus dentro deNotosuchia y otros baurusúquidos dentro del clado Sebecia, parientes más lejanos . Un estudio reciente de la familia la encuentra monofilética al incluir los géneros sudamericanos Baurusuchus , Cynodontosuchus , Pissarrachampsa , Stratiotosuchus y Wargosuchus . Se excluyen otros baurusúquidos tradicionales como Pabwehshi . El recién nombrado Campinasuchus también está incluido en la familia. Los baurusuchids se han colocado en el suborden Baurusuchia , y se han propuesto dos subfamilias : Baurusuchinae y Pissarrachampsinae .
Baurusuchidae | |
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Cráneo de Baurusuchus salgadoensis | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Reptilia |
Clade : | † Sebecosuchia |
Rama : | † Baurusuchia Warren, 1968 |
Familia: | † Precio de Baurusuchidae , 1945 |
Subgrupos | |
Ver texto . |
Genera
Se han asignado varios géneros a Baurusuchidae. Baurusuchus fue el primero, siendo el homónimo de la familia. Se han encontrado restos de Baurusuchus del Grupo Bauru del Cretácico Superior de Brasil en depósitos de edad Turoniana - Santoniana . [1] Además de Baurusuchus , se han asignado a Baurusuchidae otros cinco crocodiliformes sudamericanos: Campinasuchus , Cynodontosuchus , Pissarrachampsa , Stratiotosuchus y Wargosuchus . Cynodontosuchus fue el primer baurusuchid conocido, nombrado en 1896 por el paleontólogo inglés Arthur Smith Woodward , aunque recientemente fue asignado a Baurusuchidae. [2] Wargosuchus fue descrito en 2008. [3] Cynodontosuchus y Wargosuchus se conocen sólo a partir de restos fragmentarios. Ambos géneros son del santoniano de Argentina .
Un cuarto género, Stratiotosuchus , fue asignado a Baurusuchidae en 2001. Se han encontrado fósiles del Turonian - Santonian de Brasil. [4] Pabwehshi es el género más joven que se ha asignado a Baurusuchidae, y es del Maastrichtian de Pakistán . [5] Fue nombrado en 2001 pero desde entonces ha sido reasignado como miembro básico de Sebecia . [6]
Un nuevo género, Campinasuchus , fue asignado a la familia en mayo de 2011. Se conoce de la Formación Turoniano-Santoniana Adamantina de la Cuenca de Bauru de Brasil. [7] Poco después, el nuevo género Pissarrachampsa recibió su nombre de la Formación Campaniano-Maastrichtiano Vale do Rio do Peixe , también en la Cuenca de Bauru.
Filogenia
La familia Baurusuchidae fue nombrada por el paleontólogo brasileño Llewellyn Ivor Price en 1945 para incluir a Baurusuchus . [8] En 1946, el paleontólogo estadounidense Edwin Harris Colbert erigió el grupo Sebecosuchia , que unió a Baurusuchidae con la familia Sebecidae (representada por el género Sebecus ). [9] Tanto Baurusuchus como Sebecus tienen hocicos profundos y denticiones zifodontas (dientes dentados y comprimidos lateralmente). [10] Más tarde se encontraron otras formas que tenían una apariencia cercana a estos dos géneros, entre ellos Cynodontosuchus , Stratiotosuchus y Wargosuchus . Se utilizaron varias características para unir estos grupos: un hocico profundo, una dentición ziphodont, una fila de dientes curvados, un diente dentario similar a un canino agrandado que encaja en una muesca profunda en la mandíbula superior y una ranura en la mandíbula inferior. [11]
Muchos análisis filogenéticos de las últimas décadas han apoyado una estrecha relación entre las dos familias. [10] Los baurusúquidos y los sebecosúquidos son miembros tempranos del clado Metasuchia , que incluye los subgrupos Notosuchia (principalmente crocodiliformes terrestres) y Neosuchia (crocodiliformes más grandes, a menudo semiacuáticos, incluidos los crocodilianos vivos ). En varios estudios se encontró que los sebecosuquios, que incluyen tanto a los baurusúquidos como a los sebecosúquidos, están estrechamente relacionados con los notosuquios. [12] Los nuevos géneros Iberosuchus y Eremosuchus fueron posteriormente asignados a Baurusuchidae, y los análisis filogenéticos que abarcan estos taxones continuaron encontrando que Baurusuchidae estaba estrechamente relacionado con Sebecidae. [13] Ambas familias estaban aliadas con notosuquios en el grupo más grande Ziphosuchia , compuesto por crocodiliformes zifodontes. Más recientemente, los sebecosuquios, incluidos los baurusúquidos, se han colocado dentro de Notosuchia como miembros derivados del clado. A continuación se muestra un cladograma modificado de Ortega et al. (2000) colocando baurusúquidos dentro de Notosuchia: [14]
Notosuchia |
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En 2004, se estableció la superfamilia Baurusuchoidea para incluir baurusúquidos y sebécidos. Filogenéticamente, Baurusuchoidea se definió como el ancestro común más reciente de Baurusuchus y Sebecus y todos sus descendientes, mientras que Baurusuchidae se definió como el ancestro común más reciente de Baurusuchus y Stratiotosuchus y todos sus descendientes. [15]
En un análisis de 2005, se encontró que Sebecidae era un grupo parafilético , o un grupo que incluye algunos descendientes de un ancestro común pero no todos. Los sebecosuquios formaron un conjunto de sebecosuquios basales , mientras que los baurusúquidos siguieron siendo una agrupación válida de sebecosuquios derivados. A continuación se muestra un cladograma modificado de Turner y Calvo (2005): [16]
Metasuchia |
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Estudios posteriores observaron muchas características que distinguían a los baurusúquidos de los sebecosúquidos. A menudo se consideraba que los sebecosúquidos estaban más estrechamente relacionados con Neosuchia , un grupo que incluye a los crocodilianos modernos , mientras que se pensaba que los baurusúquidos eran un clado de parentesco más lejano. [17] En un análisis filogenético de 1999, Baurusuchus formó un clado con notosuquios con exclusión de otros zifosuquios. [18] Esta ubicación ha sido confirmada por análisis recientes, que ubican a Baurusuchus dentro de Notosuchia. [19]
En 2007, se erigió un nuevo clado llamado Sebecia . [6] Sebecia incluía sebécidos y peirosáuridos . Peirosauridae, una familia de pequeños crocodiliformes terrestres, a menudo se había colocado en o cerca de Neosuchia en estudios anteriores. La asignación de sebécidos a Sebecia colocó a la familia más cerca de Neosuchia que de Notosuchia. En este estudio, los baurusúquidos se dividieron, con Baurusuchus colocado como un metasuquio más basal y los baurusúquidos restantes ( Bretesuchus y Pabwehshi ) colocados como sebecios. Por tanto, la familia Baurusuchidae era parafilética. A continuación se muestra un cladograma modificado de Larsson y Sues (2007): [6]
Metasuchia |
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Estudios más recientes han anidado a Baurusuchus en las profundidades de Notosuchia, tal como alguna vez estuvo el grupo más grande de Sebecosuchia, mientras que los géneros de sebecosuchia restantes se han colocado más lejos en Metasuchia. [19] En 2011 se nombró un nuevo baurusúquido llamado Pissarrachampsa , y se realizó un análisis filogenético exhaustivo de los baurusúquidos junto con su descripción. Montefeltro y col. (2011) encontraron que Baurusuchidae es un grupo monofilético con los géneros Baurusuchus , Cynodontosuchus , Pissarrachampsa , Stratiotosuchus y Wargosuchus . Adoptaron el nombre Baurusuchia en un sentido filogenético para distinguir los baurusuchids de los crocodiliformes relacionados. Baurusuchia se erigió por primera vez como un infraorden en 1968, pero en el análisis de 2011 se encontró que estaba en una posición idéntica a Baurusuchidae en el árbol final. La única diferencia entre Baurusuchidae y Baurusuchia es que el primero es un taxón basado en nodos y el segundo es un taxón basado en tallos . Baurusuchidae se define como el clado menos inclusivo que contiene Baurusuchus , Cynodontosuchus , Pissarrachampsa , Stratiotosuchus y Wargosuchus . Como en todos los clados basados en nodos, existe un ancestro común más reciente ; estos géneros son todos sus descendientes conocidos. Baurusuchia se define como baurusuchus pricei y todas Crocodyliformes que comparten un ancestro común más reciente con B. pricei que con Notosuchus terrestris , Mariliasuchus amarali , armadillosuchus arrudai , Araripesuchus Gomesi , Sebecus icaeorhinus , bretesuchus bonapartei , peirosaurus torminni o Crocodylus niloticus . [11]
A diferencia de los Baurusuchidae basados en nodos, los Baurusuchia basados en tallos no incluyen un ancestro común y todos sus descendientes, sino más bien todas las formas más estrechamente relacionadas con un baurusuchid específico que con un no baurusuchid. Como taxón basado en tallos, Baurusuchia es más inclusivo que Baurusuchidae; un nuevo taxón podría potencialmente ubicarse fuera de Baurusuchidae porque no es descendiente del ancestro común más reciente de los baurusuchids, pero aún sería un baurusuchian porque está más estrechamente relacionado con los baurusuchidae que con otros crocodiliformes. Por ahora, sin embargo, Baurusuchidae y Baurusuchia son esencialmente idénticos en alcance. [11]
Montefeltro y col. (2011) también dividieron a Baurusuchidae en dos subfamilias, Pissarrachampsinae y Baurusuchinae . Pissarrachampsinae incluye Pissarrachampsa y Wargosuchus, mientras que Baurusuchinae incluye Stratiotosuchus y Baurusuchus . Cynodontosuchus no es miembro de ninguna de estas subfamilias, pero es el baurusúquido más basal . Muchas de las características únicas que separan a Cynodontosuchus también pueden estar asociadas con un individuo juvenil. Se ha sugerido que el material en el que se basa Cynodontosuchus es una forma juvenil de Baurusuchus , y los dos taxones pueden ser sinónimos. [11]
A continuación se muestra un cladograma de Montefeltro et al. (2011): [11]
Notosuchia |
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Un sexto género de baurusuchid, Campinasuchus , fue nombrado unos meses antes que Pissarrachampsa y no se incluyó en el análisis. [20]
Paleobiología
En 2011, se describieron huevos fosilizados de la Formación Adamantina del Cretácico Tardío de Brasil que pudieron haber sido puestos por un baurusuchid, muy probablemente Baurusuchus . Una nueva oospecies llamados fragilis Bauruoolithus fue nombrado sobre la base de estos restos. Los huevos miden aproximadamente el doble de largos que anchos y tienen extremos romos. Con aproximadamente un cuarto de milímetro de espesor, las conchas son relativamente delgadas. Es posible que algunos huevos ya hayan eclosionado cuando fueron enterrados, pero ninguno muestra una degradación extensa. En los cocodrilos vivos (los parientes vivos más cercanos de los baurusúquidos), los huevos sufren una degradación extrínseca para permitir que las crías rompan fácilmente sus caparazones. Los fósiles indican que las crías de baurusúquidos probablemente rompieron las cáscaras de huevo delgadas en lugar de las cáscaras que se habían degradado durante su período de incubación. [21]
Referencias
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