Stratiotosuchus (del griego , στρατιώτης (stratiotes, "soldado") y σοῦχος (Suchos, "cocodrilo")) es una extintos del género de baurusuchid mesoeucrocodylia de la Formación Adamantina en Brasil . Vivió durante el Cretácico Superior . [1] [2] Los primeros fósiles se encontraron en la década de 1980, y la especie tipo Stratiotosuchus maxhechti fue nombrada en 2001. [1] Un hiperdepredador , [2] él y otros baurusúquidos pueden haber llenado nichos ocupados en otros lugares por dinosaurios terópodos . [3] [4]
Stratiotosuchus | |
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Restauración de la vida de Stratiotosuchus maxhechti | |
clasificación cientifica ![]() | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Reptilia |
Clade : | † Sebecosuchia |
Familia: | † Baurusuchidae |
Subfamilia: | † Baurusuchinae |
Género: | † Stratiotosuchus Campos et al. , 2001 |
Especie tipo | |
† Stratiotosuchus maxhechti Campos y col. , 2001 |
Descripción
Stratiotosuchus tiene un cráneo profundo y comprimido lateralmente de 47 centímetros (19 pulgadas) de largo. Stratiotosuchus alcanzó hasta 4 metros (13 pies) de longitud total (incluida la cola), por lo que tiene aproximadamente el mismo tamaño que Baurusuchus . Los dientes son zifodontes , lo que significa que están comprimidos lateralmente, curvados y dentados. Al igual que otros baurusúquidos, Stratiotosuchus tiene un número reducido de dientes: tres en su premaxilar y cinco en su maxilar . Cuando la mandíbula está cerrada, los dientes de la mandíbula superior se superponen a los de la mandíbula inferior y se cizallan muy juntos. Stratiotosuchus tiene un diente caniniforme grande en su premaxilar y varios dientes superiores grandes detrás de él. Un cuarto diente dentario agrandado en la mandíbula inferior también forma un canino y es visible cuando la mandíbula está cerrada. [5]
Postura
Como todos los crocodiliformes, Stratiotosuchus era cuadrúpedo . A diferencia del andar extenso de los cocodrilos que viven hoy en día, se cree que Stratiotosuchus era un cuadrúpedo completamente erecto. La transición de una postura extendida y baja al suelo en los antepasados de Stratiotosuchus a una postura erguida y elevada implicó una transformación significativa de las extremidades, las caderas y los hombros. [5]
Hay grandes crestas sobre el acetábulo , o cavidad de la cadera, que estabilizan la cadera en lo que se conoce como una postura erguida (la cresta acetabular se encuentra como un estante en la parte superior del fémur para formar un pilar). El hueso isquion , que se extiende hacia atrás desde la cadera, tiene una gran proyección que en la vida serviría como un sitio de unión fuerte para el músculo puboisquiotibial. El puboischiotibialis también está presente en los cocodrilos vivos y se usa principalmente para mantener las piernas erguidas en lo que se conoce como caminata alta , en la que sostienen las piernas debajo de ellas mientras caminan. El puboischiotibialis es muy débil en los cocodrilos vivos, por lo que no pueden soportar una caminata alta por mucho tiempo. Se cree que Stratiotosuchus tenía un puboischiotibialis mucho más fuerte, lo que le permitía tener una postura erguida permanente. [5]
Stratiotosuchus también tiene un fémur relativamente recto ; mientras que el hueso está algo torcido a lo largo de su longitud, el grado de torsión no es tan alto como el de otros crocodiliformes. La forma del fémur es más similar a la de los rauisúquidos y poposáuridos , que fueron parientes tempranos de los cocodrilos que se sabe que tenían andares erguidos. El fémur incluso comparte similitudes con los de los primeros dinosaurios terópodos, que eran completamente bípedos . En comparación con los cocodrilos, la parte superior del fémur de Stratiotosuchus se gira hacia el frente, de modo que la cabeza femoral mire hacia atrás en lugar de medialmente hacia adentro. Esta posición restringe el movimiento de las patas traseras a lo largo de un eje hacia adelante-atrás o parasagital. Los músculos que se adhieren al costado de la pierna en los cocodrilos se habrían adherido a la parte posterior de la pierna en Stratiotosuchus , lo que permitió una poderosa extensión hacia atrás de la pata trasera. [5]
La cuenca del brazo mira hacia atrás y hacia abajo desde un hueso de la cintura escapular llamado coracoides , lo que sugiere que los brazos se sostuvieron debajo del cuerpo. La gran superficie articular en la cabeza del húmero implica que los brazos tenían un amplio rango de movimiento, pero restringido a un eje parasagital. La cresta deltopectoral en la parte frontal del húmero habría anclado los músculos grandes del brazo para llevar el brazo hacia adelante mientras camina. Los cocodrilos modernos también tienen una cresta deltopectoral, pero está colocada lateralmente y se ancla a los músculos que tiran de los brazos hacia los lados, no hacia adelante. El músculo que se cree que ha facilitado el movimiento hacia adelante en Stratiotosuchus se llama deltoideus clavicularis ; también está presente en los cocodrilos modernos, que lo utilizan para caminar a gran altura. [5]
Otras características que sugieren una postura erguida son los metacarpianos fuertemente agrupados que forman manos estrechas adecuadas para caminar y una tuberosidad calcánea proyectada hacia atrás en el tobillo, que se habría unido a los músculos que fijaban la extremidad inferior en un eje parasagital. Una tuberosidad calcánea que se proyecta hacia atrás está presente en la mayoría de los parientes de los cocodrilos tempranos, incluidos aquellos que se cree que tienen andares extendidos; sin embargo, los cocodrilos modernos tienen tuberosidades más proyectadas lateralmente que impiden una orientación parasagital de la pata trasera. [5]
Historia
El primer fósil conocido de Stratiotosuchus fue un esqueleto casi completo, catalogado como DGM 1477-R. Fue encontrado por el paleontólogo José Martin Suárez en la ciudad de Irapuru en el estado de São Paulo en 1988. Este esqueleto y todos los demás especímenes de Stratiotosuchus provienen de la Formación Adamantina, que es de edad Turonian - Santonian (alrededor de 85 millones de años) o Campaniano - Maastrichtiano en edad (alrededor de 70 millones de años). DGM 1477-R incluye un cráneo casi completo, mandíbula inferior parcial, columna vertebral y huesos de las extremidades. El esqueleto fue identificado como el de un baurusuchid, estrechamente relacionado pero distinto de Baurusuchus pachechoi , que se conocía desde 1945. Stratiotosuchus maxhechti fue nombrado en 2001 sobre la base de este esqueleto, designado el holotipo de la especie. El nombre genérico , Stratiotosuchus , significa "cocodrilo soldado" en griego, y el nombre específico , maxhechti , honra al paleontólogo Max Knobler Hetch (1925-2002). [1] [6]
La preparación adicional de DGM 1477-R reveló que dos individuos estaban presentes en el mismo bloque de arenisca, como lo indican dos huesos adicionales de la pierna, un fragmento adicional de la cadera y metatarsianos adicionales . Son del mismo tamaño que los otros huesos, lo que sugiere que el segundo individuo tenía el mismo tamaño corporal que el primero. [5]
Clasificación
Stratiotosuchus ha sido reconocido como un baurusuchid desde que fue descrito por primera vez en 1988. [7] En 2004, Baurusuchidae fue incluso definido como el ancestro común más reciente de Baurusuchus y Stratiotosuchus y todos sus descendientes; por tanto, la definición de Baurusuchidae se basa en la inclusión de Stratiotosuchus . [8] Stratiotosuchus y Baurusuchus pertenecen a un gran clado llamado Metasuchia , que incluye cocodrilos vivos y muchos parientes extintos que se remontan al Jurásico. Sin embargo, la posición exacta de Stratiotosuchus y Baurusuchus dentro de Metasuchia aún es incierta. A continuación se muestran varias posibilidades que se han descubierto en varios análisis filogenéticos :
- Baurusuchidae se agrupa con la familia Sebecidae en un clado llamado Sebecosuchia .
- Los sebécidos están más cerca de Neosuchia (el grupo que incluye a los cocodrilos modernos), mientras que los baurusúquidos son metasuquios basales o están profundamente anidados dentro de Notosuchia , un gran clado de metasuquios extintos.
- Baurusuchidae es polifilético , con Stratiotosuchus y Baurusuchus posicionados como metasuquios basales mientras que otros baurusúquidos se colocan en el clado Sebecia junto con sebécidos. Esto también hace que Sebecosuchia sea polifilética. [5]
Montefeltro y col. (2011) encontraron apoyo para los baurusuchids como notosuchians avanzados y dividieron a la familia en dos subfamilias, Baurusuchinae y Pissarrachampsinae . Stratiotosuchus pertenecía a Baurusuchinae junto con Baurusuchus . A continuación se muestra el cladograma de Montefeltro et al. (2011): [9]
Notosuchia |
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Otro análisis filogenético de baurusúquidos fue realizado por Riff y Kellner (2011). Su análisis colocó a Stratiotosuchus y Baurusuchus en las profundidades de Notosuchia, como el taxón hermano de la familia Sphagesauridae . A continuación se muestra el cladograma de ese estudio: [5]
Metasuchia |
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Paleobiología
Paleoambiente
Según los tipos de depósitos de la Formación Adamantina, lo más probable es que Stratiotosuchus viviera junto a un sistema fluvial con muchos pequeños lagos efímeros . [5]
Similitudes con los dinosaurios terópodos
Con una postura completamente erguida, Stratiotosuchus tiene muchas características convergentes con los dinosaurios terópodos , que son completamente bípedos. En Stratiotosuchus , una región de superficie rugosa en la parte superior del fémur es análoga al trocánter accesorio común a los terópodos tetanuros . Se cree que estas proyecciones han anclado el mismo músculo, llamado puboisquiofemoralis internus pars dorsalis. Una cresta en el borde delantero de la tibia es similar a las que se ven en los primeros dinosaurios terópodos. La superficie articular de la tibia que se adhiere al fémur está comprimida lateralmente, que es diferente a la superficie más circular de los cocodrilos vivos y más parecida a la de un dinosaurio terópodo. En la cadera de Stratiotosuchus , una depresión en el ilion converge con la fosa brevis de los dinosaurios, y la pequeña protuberancia que ancla el músculo puboischiotibialis converge con el tubérculo obturador de los terópodos maniraptoriformes . [5]
Junto con las similitudes anatómicas, se cree que Stratiotosuchus y otros baurusúquidos tuvieron estilos de vida muy similares a los de los dinosaurios terópodos. Si bien se conocen muchos pequeños crocodiliformes carnívoros de la Formación Adamantina, se cree que Stratiotosuchus y Baurusuchus fueron los únicos carnívoros grandes del ecosistema Adamantina. Décadas de exploración paleontológica en estos depósitos han descubierto solo unos pocos huesos de dinosaurios terópodos, por lo que parece que los baurusúquidos como Stratiotosuchus ocuparon el nicho de los principales depredadores en ausencia de estos dinosaurios. Un depósito cercano del Cretácico en Argentina llamado Grupo Neuquén también contiene baurusúquidos, pero son mucho más pequeños que Stratiotosuchus y probablemente fueron superados por la amplia gama de dinosaurios terópodos conocidos de estos depósitos. En ausencia de grandes terópodos, carnívoros como Stratiotosuchus pueden haberse alimentado de grandes titanosaurios herbívoros , incluidos Adamantisaurus , Aeolosaurus , Gondwanatitan y Maxakalisaurus . [5]
Los pseudosuquios que se parecían superficialmente a Stratiotosuchus fueron los principales depredadores del período Triásico , hasta que fueron diezmados por el evento de extinción Triásico-Jurásico y reemplazados por grandes terópodos. [10] [11] La aparición de Stratiotosuchus y otros baurusúquidos marca una breve recuperación de esta posición superior durante el Cretácico Superior. [5]
Referencias
- ^ a b c Campos, DA; Suárez, JM; Riff, D .; Kellner, AWA (2001). "Breve nota sobre un nuevo Baurusuchidae (Crocodyliformes, Metasuchia) del Cretácico Superior de Brasil" . Boletim do Museu Nacional (Río de Janeiro), Geologia . Nova Série. 57 : 1-7.
- ^ a b ANDRÉ EDUARDO PIACENTINI PINHEIRO, REINALDO J. BERTINI, MARCO BRANDALISE DE ANDRADE y RAFAEL GIÓIA MARTINS NETO (2008). "Un nuevo espécimen de Stratiotosuchus maxhechti (Baurusuchidae, Crocodyliformes) de la Formación Adamantina (Cretácico Superior), sureste de Brasil" . Revista Brasileira de Paleontologia . 11 (1): 37–50. doi : 10.4072 / rbp.2008.1.04 .CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Martinelli, Agustín G .; País, Diego F. (2008). "Un nuevo crocodiliforme baurusúquido (Archosauria) del Cretácico Superior de la Patagonia (Argentina)". Comptes Rendus Palevol . 7 (6): 371–381. doi : 10.1016 / j.crpv.2008.05.002 .
- ^ Candeiro, CRA, Martinelli, AG, Avilla, LS y Rich, TH (2006). "Tetrápodos del Cretácico Superior (Turonian-Maastrichtian) Grupo Bauru de Brasil: una reevaluación". Investigación del Cretácico . 27 (6): 923–946. doi : 10.1016 / j.cretres.2006.05.002 .CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ a b c d e f g h yo j k l m Riff, D .; Kellner, AWA (2011). "Crocodiliformes baurusúquidos como imitaciones de terópodos: pistas del cráneo y morfología apendicular de Stratiotosuchus maxhechti (Cretácico superior de Brasil)" . Revista Zoológica de la Sociedad Linneana . 163 (s1): s37 – s56. doi : 10.1111 / j.1096-3642.2011.00713.x .
- ^ Beolens, Bo; Watkins, Michael; Grayson, Michael (2011). Diccionario epónimo de reptiles . Baltimore: Prensa de la Universidad Johns Hopkins. xiii + 296 págs. ISBN 978-1-4214-0135-5 . ( Stratiotosuchus maxhechti , pág.119 ).
- ^ Campos, DA; Suárez, JM (1988). "Um novo Baurusuchidae (Reptilia, Crocodylia) del Cretáceo Superior del Estado de São Paulo". Anais da Academia Brasileira de Ciências . 27 : 412.
- ^ Carvalho, IS; Ribeiro, LCB; Avilla, LS (2004). " Uberabasuchus terrificus sp. Nov. , Un nuevo Crocodylomorpha de la Cuenca de Bauru (Cretácico Superior), Brasil" (PDF) . Investigación de Gondwana . 7 (4): 975–1002. doi : 10.1016 / S1342-937X (05) 71079-0 . ISSN 1342-937X . Archivado desde el original (PDF) el 6 de julio de 2011.
- ^ Montefeltro, FC; Larsson, HCE; Langer, MC (2011). "Un nuevo baurusuchid (Crocodyliformes, Mesoeucrocodylia) del Cretácico Superior de Brasil y la filogenia de Baurusuchidae" . PLOS ONE . 6 (7): e21916. doi : 10.1371 / journal.pone.0021916 . PMC 3135595 . PMID 21765925 .
- ^ Olsen, PE; Kent, DV; Sues, H.-D .; Koeberl, C .; Huber, H .; Montanari, EC; Rainforth, A .; Fowell, SJ; Szajna, MJ; Hartline, BW (2002). "Ascenso de dinosaurios vinculado a una anomalía de iridio en el límite Triásico-Jurásico" . Ciencia . 296 (5571): 1305–1307. doi : 10.1126 / science.1065522 . PMID 12016313 . S2CID 24911506 .
- ^ Brusatte, SL; Benton, MJ; Ruta, M .; Lloyd, GT (12 de septiembre de 2008). "Superioridad, competencia y oportunismo en la radiación evolutiva de los dinosaurios" (PDF) . Ciencia . 321 (5895): 1485–1488. doi : 10.1126 / science.1161833 . PMID 18787166 . S2CID 13393888 . Consultado el 14 de enero de 2012 .