Belonogaster petiolata es una especie de avispa primitivamente eusocial que habita en el sur de África , enzonas de clima templado o subhúmedo. Esta especie de avispa tiene una fuerte presencia en Sudáfrica y también se ha visto en el norte de Johannesburgo . Se pueden encontrar muchas colonias en cuevas. Las cuevas de Sterkfontein en Sudáfrica, por ejemplo, contienen grandes poblaciones de B. petiolata . [2]
Belonogaster petiolata | |
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Belonogaster petiolata nidos | |
clasificación cientifica ![]() | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Artrópodos |
Clase: | Insecta |
Pedido: | Himenópteros |
Familia: | Vespidae |
Subfamilia: | Polistinae |
Tribu: | Ropalidiini |
Género: | Belonogaster |
Especies: | B. petiolata |
Nombre binomial | |
Belonogaster petiolata ( De Geer , 1778) | |
Sinónimos [1] | |
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Esta especie se alimenta principalmente de pequeños insectos, especialmente orugas , que se consideran su "alimento sólido", mientras que el néctar es su alimento líquido. También requiere agua para sobrevivir. [3]
Taxonomía y filogenia
Belonogaster petiolata pertenece al género Belonogaster , de la subfamilia Polistinae, y está estrechamente relacionado con B. juncea y B. grisea . Las avispas Belonogaster son parte de la familia Vespidae y del orden Hymenoptera . [4] Las especies de esta familia muestran una gama completa de organización social, desde ciclos de vida completamente solitarios hasta altamente eusociales. Muchas de las características de B. petiolata son muy similares a las de B. grisea. En ambas especies, la producción de crías obreras más pequeñas y sin aparear alcanza un máximo antes de la producción de reinas más grandes que abandonan el nido y se aparean. [5]
Descripción e identificación
Estas avispas tienen un tórax (área de la sección media superior) y un gáster rayado más largo con una picadura en el extremo. El pedúnculo es el primer segmento gastral. Las piernas están unidas al tórax. La reina B. petiolata tiene un gáster grande y una cabeza más pequeña, mientras que las avispas obreras tienen cabezas relativamente grandes y gásteres más pequeños. Además, las reinas, los machos y otros miembros de la casta reproductiva tienen mayores reservas de grasa que las obreras, lo que les permite sobrevivir a los inviernos. [6]
B. petiolata construye nidos de papel con pulpa que a menudo cuelgan en cuevas o bajo refugio. Las avispas a menudo obtienen pulpa de células viejas o de larvas justo antes de la maduración. Antes de que maduren las larvas, las avispas mastican las células de la base para ayudar a que emerja la descendencia. Estos restos celulares se utilizan para construir nidos. El nido tiene panales en los que habitualmente habita la reina. Más adelante, sin embargo, la reina puede moverse a la parte superior del nido para descansar. [3]
Distribución y hábitat
B. petiolata se puede encontrar en el sur de África y tiene una gran presencia en el país de Sudáfrica . Prefieren climas templados cálidos o subhúmedos húmedos, con temperaturas medias diarias que varían entre un máximo de 25 ° C (77 ° F) y un mínimo de 14,9 ° C (58,8 ° F) en enero y un máximo de 15,7 ° C (60,3 ° F). ) y mínima de 5.3 ° C (41.5 ° F) en junio. Esta especie reside principalmente en cuevas protegidas. Construyen nidos que cuelgan de las paredes de las cuevas. Esta especie es abundante en el sur de África y no es una especie amenazada. [2]
Ciclo de colonia
El ciclo anual de anidación de B. petiolata es similar al de otros polistinos que habitan en climas templados similares. Las colonias que son iniciadas por una sola reina suelen ser solo primitivamente eusociales y de menor tamaño, mientras que las colonias iniciadas por grupos de reinas son más eusociales y albergan a más individuos. El ciclo anual de anidación en B. petiolata comienza típicamente en agosto, donde los nidos son creados por hembras fundadoras que hibernan. [5] En una colonia, hay un período de preemergencia. Esto ocurre antes de la aparición de las primeras crías, que son las avispas obreras. A continuación, hay un período de post-emergencia, que es la duración total del ciclo de la colonia después de la aparición de las crías de avispas. También hay una fase prematrifilial, que es la primera parte del período de post-emergencia cuando las fundadoras subordinadas todavía están presentes en los nidos e interactúan con los trabajadores. Después de este período está la fase matrifilial que sigue a la desaparición de todos los subordinados. Ahora, las colonias están compuestas únicamente por la reina y sus obreras. Por último, hay una fase reproductiva en la que nacen las crías reproductivas ( gimnasios y machos). Por lo general, los ginecos comienzan a emerger de los nidos a principios de febrero, por lo que cualquier hembra recolectada en colonias hasta finales de enero de cada temporada probablemente sea obrera. [6] La anidación es anual con fundadoras únicas que pasan el invierno y que inician nuevos nidos en primavera. El período de hibernación es de unos 4,5 meses. [3] Más tarde, en aproximadamente la mitad de los casos, una o más hembras adicionales llegan a formar colonias fundadoras múltiples y se unen a estas fundadoras iniciales. Se pueden formar asociaciones de fundadoras de hasta 16 fundadoras. [3] Entonces se forma una jerarquía de dominación en la que la hembra dominante se convierte en reina y las demás en subordinadas. La reina ayuda a construir e iniciar el nido al principio, durante los períodos de pre y post emergencia, pero luego se vuelve letárgica. Deja de buscar pulpa y deja de ayudar en la construcción del nido. Al final de la temporada, la reina hembra deja el nido para pasar el invierno y regresa al año siguiente para crear una nueva colonia. [3]
Mortalidad y declive de una colonia.
Varios factores parecen contribuir a la disminución de la cría y al final del ciclo de la colonia en B. petiolata . Estos incluyen: cese del suministro de alimentos sólidos a las colonias y larvas durante la fase reproductiva, una disminución de la relación obrera / larva durante la última fase debido a la lenta pérdida de obreras, aumento del número de ginos y machos, y un adulto. prioridad sobre la recepción de alimentos de los recolectores. La cría se aborta para alimentar a los adultos hambrientos. Eventualmente, la cría declina y los adultos abandonan el nido. [2] Por lo general, la reina realiza algunas demoliciones de células en las colonias posteriores a la emergencia. [3]
Comportamiento
Jerarquía de dominancia
Los trabajadores realizan casi todo el trabajo básico, como crear y reparar daños en el nido, obtener comida y alimentar a las larvas. El trabajo principal de la reina es poner huevos. Cuando hay una reina activa, las trabajadoras a menudo tienen ovarios subdesarrollados. Sin embargo, cuando se extrae la reina, el 11% de las obreras desarrollan ovarios maduros. Esta es la supresión reproductiva bajo el poder de la reina. Si se encuentran huevos que no son puestos por la reina, se los come ( oofagia ). [3] La mayoría de estos huevos probablemente fueron puestos por subordinados. Las reinas a menudo descansan en las áreas centrales del nido cerca de las larvas en crecimiento, mientras que los subordinados y los trabajadores a menudo se ubican en las áreas externas del nido. [3]
Interacciones y comunicación dominantes
La reina crea una jerarquía de dominancia iniciando interacciones dominantes. Estos incluyen morder, enganchar y solicitar. Al enganchar, las hembras agarran a los subordinados y cuelgan de ellos en una formación similar a un gancho mientras reciben regurgitación. La reina a menudo muestra estos comportamientos para afirmar su estado dominante ante las otras avispas. Al solicitar, la hembra dominante se acerca a la otra hembra con sus antenas extendidas y antenas su cabeza, especialmente sus aparatos bucales. Las otras hembras responden ignorando la solicitud, permaneciendo inmóviles de manera sumisa hasta que la otra avispa se va, o solicitando de vuelta. [3] A veces, las reinas inicialmente exhiben comportamientos de dominancia, pero luego se mueven a la parte superior del nido y se vuelven más inactivas hacia el final del ciclo de la colonia. Otras veces, las reinas siempre son dominantes durante todo el ciclo. Las hembras suelen dirigir sus comportamientos de dominación a las hembras directamente debajo de ellas en la jerarquía de dominación. [3] Las reinas son las hembras más agresivas del nido, por lo que reciben menos amenazas.
Comportamientos de oofagia y oviposición
A veces, una reina u otra hembra comerá los huevos puestos en su propia colonia. La mayoría de las veces come los huevos de sus subordinados, sin embargo, una hembra puede ocasionalmente comer sus propios huevos. Las reinas también realizan inspecciones de huevos para ver si los huevos en el nido son propios o si fueron puestos por un subordinado. La mayoría de las oofagias las comete la reina (87,5%). La oviposición es la puesta de huevos. Las reinas ponen el 83,3% de los huevos en colonias de preemergencia, que es una tasa de oviposición significativamente más alta que la de las subordinadas. Nunca se observó a los trabajadores comiendo o poniendo huevos. [3]
Trophalaxis
La saliva larvaria de B. petiolata contiene muchos aminoácidos y nutrientes que son útiles para las avispas adultas. Las hembras que buscan poner huevos solicitan larvas para recibir un poco de líquido salival para que puedan obtener algunos nutrientes antes de poner los huevos. Para ello, las hembras se someten a una trofalaxis con las larvas. Las larvas son alimentadas primero con comida masticada por las avispas hembras y luego, a cambio, las larvas producen líquido salival. Por lo general, las avispas inducen a las larvas a producir esta secreción salival antenando la cabeza de la larva y haciendo vibrar su cuerpo. Luego, la larva extiende su cabeza y produce una gota de saliva clara. Las avispas adultas prefieren solicitar la trofalaxis a las larvas más viejas, probablemente porque esperan recibir más saliva de las larvas más viejas que de las más jóvenes. A veces, las vibraciones corporales de los adultos solicitantes se sincronizan y esto parece excitar a la larva de una manera positiva. [3]
Selección de parentesco
Sistema de castas
Existe un sistema de castas dentro de las colonias de B. petiolata . Existen diferencias fisiológicas y morfológicas entre las castas de trabajadores y las castas reproductoras. Las fundadoras y ginecólogos (casta reproductiva) son generalmente más grandes que los trabajadores. Cuando las trabajadoras nacen, su tamaño corporal es mucho más pequeño que las ginebras y fundadoras, pero más adelante en el ciclo de la colonia, su tamaño se vuelve más similar a las ginebras. Las fundadoras y los ginecólogos tienen ovarios más grandes y más grasa que los trabajadores. Los trabajadores tienen cabezas anchas, mientras que las avispas de casta reproductiva tienen tórax y gásteres más anchos. [6] Normalmente, las fundadoras son más grandes que sus subordinadas. Además, alrededor del 98% de las reinas (fundadoras) y el 95% de los ginecos se encuentran inseminadas, mientras que las trabajadoras no. Tienen ovarios inmaduros que no funcionan en presencia de una reina activa. Cuando no hay una reina activa, alrededor del 11% de las trabajadoras desarrollan ovarios maduros. Las reinas activas son las principales ponedoras de huevos en las colonias y poseen ovarios bien desarrollados. [6] La diferenciación de castas a veces ocurre temprano durante el desarrollo larvario, o puede ocurrir durante la etapa adulta tardía debido a las diferencias en las comunicaciones sociales y la nutrición de los adultos. La capacidad de una avispa para sobrevivir al invierno, y su cantidad de reservas de grasa, se ha utilizado para distinguir los ginecos de los trabajadores. El contenido de grasa es un indicador de casta. [6]
La remoción de la reina
El dominio de la reina sobre la colonia mantiene intacta la naturaleza subordinada de las avispas obreras. Sin embargo, cuando una reina muere, una obrera alfa mayor, que probablemente estaba presente cuando la colonia era más joven, suele ocupar la posición dominante. La pérdida de una reina también se asocia con el desarrollo de ovarios en el 11% de las avispas obreras y en muchas obreras alfa. Durante la etapa prematrifilial, en las colonias de B. petiolata , la remoción de la reina llevó a su reemplazo por la segunda fundadora más dominante, conocida como fundadora beta, en lugar de obrera. [2]
Reproducción
Cópula
El apareamiento ocurre cuando una avispa macho se acerca a una hembra, y los dos se someten a una antenación mutua o unilateral, donde la pareja toca las antenas del otro o el macho sondea el tórax y el abdomen de la hembra con sus antenas. Luego, el macho monta a la hembra y comienza a establecer contacto genital tocando el abdomen de la hembra con el suyo. La cópula solo dura unos cinco segundos. [7]
Tamaño del ovario
El ancho de los ovarios de los ginecomastia aumentó de abril a julio, que está dentro del período de hibernación. De julio a agosto, el ancho ovárico medio de las hembras que hibernan aumentó drásticamente y luego disminuyó entre finales de agosto y septiembre. [5] El porcentaje de ginebras con ovocitos maduros en los ovarios aumentó del 2,9% en abril al 15,6% a finales de julio y, finalmente, al 45,7% en agosto. Las avispas hembras con ovarios más grandes tienen más probabilidades de poner huevos. Las trabajadoras tienen ovarios delgados e inactivos que les impiden ovipositar. [6]
Inseminación
Los trabajadores rara vez, o nunca, son inseminados. Keeping, MG (2002) observó que ninguna de las obreras de las colonias prematrifiliales y matrifiliales estaba inseminada. Los ginecos que pasaron el invierno de la cueva de Sterkfontein tuvieron el mayor porcentaje de inseminación. La falta de inseminación se ha utilizado con frecuencia como criterio para distinguir a las reinas de las trabajadoras en las avispas sociales. Todas las reinas y casi el 98% de las fundadoras subordinadas fueron inseminadas. [6] Es posible que las trabajadoras no sean inseminadas porque emergen durante el período del ciclo de la colonia cuando los machos están ausentes. Las hijas inseminadas solo se registraron a partir de fines de febrero, coincidiendo con el período de producción de machos. Por supuesto, las personas inseminadas tienen más probabilidades de poner huevos y se las considera parte de la casta reproductora. [6]
Señales de reconocimiento de pareja
Gynes y otras avispas hembras tienen señales de reconocimiento de pareja, o feromonas, dentro de su veneno, tórax y cabezas. Esto hace que los machos se sientan atraídos por ellos. Las feromonas del veneno parecen ser muy fuertes en comparación con las feromonas del tórax y la cabeza. Estas feromonas a menudo se extienden por todo el cuerpo durante el aseo, lo que aumenta aún más el atractivo de las hembras para los machos. [7] [8]
Dieta
B. petiolata come alimentos sólidos y bebe néctar como fuente de alimento. Se alimentan de larvas y otros insectos pequeños. A menudo mastican la comida y la regurgitan para alimentar a otros y a las crías. También necesitan agua para sobrevivir. Las reinas siempre reciben más comida. Obtienen el 43,7% de las cargas líquidas y el 47,8% de las cargas de alimentos sólidos. Solo alimentaron el 63,3% de este alimento sólido a las larvas y se quedaron con el resto. [3] Una falta de alimentos sólidos puede hacer que una colonia decaiga. A fines del verano, a menudo hay una reducción en la cantidad de presas disponibles, por lo que muchas avispas cambian a buscar néctar, utilizándolo como su principal fuente de alimento. La escasez de lluvias es a menudo la causa de una disminución en la abundancia de presas. [2] Las avispas se alimentan y disfrutan de los gusanos de la harina cuando están en cautiverio. [3]
Crecimiento y desarrollo
Las avispas jóvenes que han surgido recientemente tienen ojos negros o marrones, mientras que los individuos mayores tienen ojos rosados y les crecen alas para volar. Cuando los trabajadores nacen, a menudo se apiñan en un rincón para evitar actos agresivos de otros trabajadores. Los trabajadores no realizan acciones de dominación hasta que tienen alrededor de 17 días de edad. [3] Además, el joven emergente B. petiolata 's tamaños cuerpo a aumentar a partir de enero a marzo, que es el fin de la emergencia de adultos. Dado que la producción de trabajadores se extiende hasta finales de enero, los trabajadores que surgen este mes eran más grandes que los nacidos en la primera parte de la temporada, alrededor de noviembre y diciembre. Las variaciones en la capacidad reproductiva y el tamaño corporal de las hembras jóvenes se deben a cambios en la cantidad de alimento que se les da cuando eran larvas. [6]
El crecimiento es una función de la proporción de obreros por larvas. Cuantos más trabajadores haya, más oportunidades habrá de alimentar a las larvas. En B. petiolata , esta relación aumentó durante noviembre y diciembre. Este es el período de tiempo en que se estaban criando ginebras, lo que indica que hay más trabajadores disponibles para dar comida a los jóvenes que pasarán a formar parte de la casta más alta y necesitarán más nutrición. La cantidad de alimento que se les da a las larvas influye en la casta. [6]
Referencias
- ^ Género Belonogaster de Saussure . Catálogo de especies de la tribu polistina Ropalidiini (Hymenoptera: Vespidae).
- ^ a b c d e Keeping, Malcolm G. "Comportamiento social y disminución de la cría en colonias en fase reproductiva de Belonogaster Petiolata (Degeer) (Hymenoptera: Vespidae)". Journal of Insect Behavior 10.2 (1997): 265-78. Web. 20 de septiembre de 2014.
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o Keeping, Malcolm G. "Organización social y división del trabajo en las colonias de la avispa polistina, Belonogaster Petiolata ". Ecología del comportamiento y sociobiología 31.3 (1992): n. pag. Web. 20 de septiembre de 2014.
- ^ "Web de diversidad animal". ADW: Belonogaster Petiolata : CLASIFICACIÓN. Np, nd Web. 20 de septiembre de 2014.
- ^ a b c Manteniendo, Mg "Variabilidad morfo-fisiológica y diferenciación de roles reproductivos entre fundadoras de la avispa primitivamente eusocial, Belonogaster Petiolata (Degeer) (Hymenoptera, Vespidae)". Insectes Sociaux 47.2 (2000): 147–54. Web. 20 de septiembre de 2014.
- ^ a b c d e f g h i j Manteniendo, Mg "Castas reproductoras y trabajadoras en la avispa primitivamente eusocial Belonogaster Petiolata (DeGeer) (Hymenoptera: Vespidae): evidencia de diferenciación pre-imaginal". Journal of Insect Physiology 48.9 (2002): 867–79. Web. 20 de septiembre de 2014.
- ^ a b Manteniendo, MG, D. Lipschitz y RM Crewe. "Reconocimiento químico de pareja y liberación del comportamiento sexual masculino en avispa polibiina, Belonogaster Petiolata (Degeer) (Hymenoptera: Vespidae)". Journal of Chemical Ecology 12.3 (1986): 773-79. Web. 20 de septiembre de 2014.
- ↑ Keeping, Malcolm G. "Ausencia de alarma química en una avispa primitivamente eusocial ( Belonogaster Petiolata , Hymenoptera: Vespidae )". Insectes Sociaux 42.3 (1995): 317-20. Web. 20 de septiembre de 2014.