Bombus ternarius
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Bombus ternarius
Bombus ternarius.jpg
clasificación cientifica editar
Reino:Animalia
Filo:Artrópodos
Clase:Insecta
Pedido:Himenópteros
Familia:Apidae
Género:Bombus
Subgénero:Pyrobombus
Especies:
B. ternarius
Nombre binomial
Bombus ternarius
Digamos , 1837 [1]

Bombus ternarius , comúnmente conocido como abejorro de cinturón naranja o abejorro tricolor , [2] es un abejorro amarillo, naranja y negro. Es un insecto social que anida en el suelocuyo ciclo de colonias dura solo una temporada, común en todo el noreste de los Estados Unidos y gran parte de Canadá . [3] El abejorro de cinturón naranja busca alimento en Rubus , varas de oro , Vaccinium y algodoncillo que se encuentran en toda la zona de distribución de la colonia. Como muchos otros miembros del género, Bombus ternarius exhibe una estructura social compleja con una casta de reinas reproductiva y una multitud de trabajadoras hermanas con labores tales como búsqueda de alimento, enfermería y mantenimiento de nidos divididas entre los subordinados.

Descripción

Dibujo de un B. ternarius extendido

B. ternarius es un abejorro pequeño y bastante delgado. La reina mide de 17 a 19 mm (0,67 a 0,75 pulgadas) de largo y el ancho del abdomen es de 8,5 a 9 mm (0,33 a 0,35 pulgadas). Los trabajadores miden de 8 a 13 mm (0,31 a 0,51 pulgadas) y los drones miden 9,5 a 13 mm (0,37 a 0,51 pulgadas) de longitud. Tanto el trabajador como el dron tienen un abdomen de aproximadamente 4,5 a 5,5 mm (0,18 a 0,22 pulgadas) de ancho. [4]

La reina y las obreras tienen la cabeza negra, con algunos pelos de color amarillo pálido. El tórax anterior y posterior y el primer y cuarto segmento abdominal son amarillos, los segmentos abdominales 2 a 3 son anaranjados y los segmentos terminales son negros. La reina y las obreras se parecen mucho, y la diferencia más llamativa entre ellas es el tamaño [4] [5] de sus depósitos de grasa. Los trabajadores tienen muy poca grasa, especialmente en el abdomen, lo que deja mucho espacio para el estómago de miel, un agrandamiento del esófago en el que se puede almacenar el néctar en los viajes de alimentación. Por el contrario, en las reinas jóvenes, el abdomen está en gran parte lleno de grasa. Esto hace que las reinas sean más pesadas para su tamaño que las obreras. [5] [6]

El dron tiene la cabeza amarilla con algunos pelos negros. La coloración del tórax y abdomen es similar a la de las hembras, con la excepción de que los últimos segmentos abdominales son amarillos en los lados. El pelaje del zángano es más largo que el de las hembras. [4]

B. huntii , otra especie de abejorro común en todo el oeste de los Estados Unidos, es casi idéntica en coloración a B. ternarius , aunque tiene principalmente pelos faciales amarillos en lugar de negros. [7]

Distancia

La gama de B. ternarius marcada en amarillo

B. ternarius se distribuye principalmente en el norte de los EE. UU. Y gran parte de Canadá. Su rango se extiende desde el Yukón hasta Nueva Escocia y Columbia Británica . Su territorio de Estados Unidos se extiende desde Nueva York y Pensilvania hasta Michigan , Washington , Wyoming, Utah y Montana . [8] Los abejorros tienen más éxito en el clima templado del norte, pero rara vez se pueden encontrar más al sur. [8] [9]

B. ternarius , como la mayoría de los miembros de su género, son estacionales, lo que significa que la reina sale de la hibernación a fines de abril para comenzar una nueva colonia. Los obreros abejorros vuelan de mayo a octubre cuando toda la colonia muere (excepto las reinas hibernando) para comenzar el ciclo nuevamente. [7] [9]

Ciclo de vida y anidamiento

Artículos principales: ciclo de colonias de abejorros y anidación de abejorros

A fines de abril, la reina sale de la hibernación de unas pocas pulgadas de tierra suelta o hojarasca y comienza a buscar un sitio de anidación. Bombus ternarius prefiere anidar bajo tierra en cavidades pequeñas y poco profundas como madrigueras de roedores o grietas naturales. [9] Vuela muy cerca del suelo, deteniéndose a menudo para investigar los agujeros en la tierra, y una vez que se encuentra un sitio satisfactorio para el nido, busca polen y néctar para mantener a su futura descendencia. [10] A continuación, la reina secreta una capa cerosa protectora y construye una arboleda donde yace fertilizada.huevos destinados a ser los primeros de los nuevos trabajadores. La reina se sienta a horcajadas sobre los huevos, lo que permite un contacto cercano entre la superficie ventral de su abdomen y el tórax y los huevos. Este contacto cercano le permite a la reina incubar a sus crías con el calor que genera al pulsar contracciones en su abdomen. [11]

Estos huevos progresan a través de cuatro etapas del ciclo de vida, comenzando como un huevo, luego como larva , pupa y aproximadamente un mes después de la puesta del huevo, emergen los trabajadores adultos. [12] Teniendo en cuenta que el ciclo de vida completo de una colonia dura solo una temporada, la incubación es necesaria porque acelera el desarrollo de los primeros trabajadores. Sin embargo, la generación de una cantidad tan grande de calor es increíblemente costosa para la reina. La reina usa aproximadamente 600 mg de azúcar por día para incubar a sus crías. Para obtener esta cantidad de energía, es posible que deba visitar hasta 6.000 flores. Naturalmente, durante su ausencia, la cría se enfría rápidamente, por lo que la disponibilidad de flores abundantes y gratificantes cerca del sitio del nido es vital. [13]

Las obreras recién nacidas asumen el deber de buscar y expandir el nido. Los trabajadores también ayudan en la incubación de huevos y larvas. [14] Los nidos de B. ternarius rara vez superan los 200 individuos. [9]

A fines del verano, la reina pasa a poner huevos sin fertilizar, que se convierten en zánganos machos destinados a la reproducción. Hacia el final de su vida, la reina vuelve a poner huevos fertilizados. Estos huevos dan lugar a nuevas hembras reinas. [14] Las nuevas reinas adultas buscan comida. Usan el nido como refugio, pero las nuevas reinas no contribuyen a las reservas de alimento de los nidos. Durante este tiempo, las nuevas reinas se aparean con zánganos machos errantes, acumulan reservas de grasa corporal y llenan su cosecha de néctar con miel para sobrevivir a la hibernación invernal. [15] El resto de la colonia, incluida la vieja reina, muere a mediados de otoño.

Reproducción

Un dron B. ternarius en busca de pareja

Los drones tienen una función en la vida: la reproducción. Vuelan en circuito y depositan una feromona en lugares prominentes como troncos de árboles, rocas, postes, etc., para atraer a las reinas recién nacidas. Una nueva reina sigue el rastro de feromonas y se aparea con el macho. [14]

El apareamiento entre B. ternarius ocurre típicamente en el suelo o en la vegetación. El macho monta a la hembra agarrándola por el tórax, la reina luego extiende su aguijón y el macho inserta su cápsula genital. El tiempo de apareamiento varía ampliamente de aproximadamente 10 a 80 minutos, y los espermatozoides se transfieren dentro de los primeros dos minutos de la cópula. Durante el apareamiento, tanto el macho como la hembra son vulnerables a los depredadores. Una vez que se completa la transferencia de esperma, el macho segrega una sustancia pegajosa que se endurece formando un tapón que bloquea el esperma nuevo durante unos tres días. [10] Esto evita que otros machos fecunden a la misma reina y compitan para fertilizar los huevos. El tapón ayuda a reducir la competencia y aumenta el éxito evolutivo del primer macho .[14]

Las colonias individuales tienen estrategias reproductivas ligeramente diferentes. Aproximadamente la mitad de las reinas adoptan una estrategia de cambio temprano que produce principalmente drones masculinos, y la otra mitad adopta una estrategia de cambio tardío, dando lugar a reinas en su mayoría nuevas. [16] Debido a esto, la proporción de sexos entre hembras y machos de abejorros difiere de la proporción estándar de himenópteros de tres a uno propuesta por la hipótesis de la haplodiploidía , y se acerca más a una proporción de sexos uniforme. [17]Una hipótesis propone que la razón por la cual la proporción de sexos de los abejorros difiere de la proporción característica de himenópteros se debe a la toma de decisiones de la reina. Puede decidir adoptar una estrategia de cambio temprano para producir machos o una estrategia de cambio tardío para producir reinas. Las abejas obreras no tienen más remedio que aceptar la elección de la reina. Normalmente, los trabajadores trabajarían para cambiar la proporción hacia la prevalencia femenina, pero en el caso de B. ternarius , esto desfavorecería el éxito evolutivo de los trabajadores. [dieciséis]

Determinación del sexo

Artículo principal: sistema de determinación del sexo haplodiploide

Para todos los himenópteros, el sexo está determinado por la cantidad de cromosomas que posee un individuo. [18] Los huevos fertilizados obtienen dos juegos de cromosomas, uno de cada padre, por lo que las larvas se convierten en hembras diploides , mientras que los huevos no fertilizados solo contienen un juego de la madre, por lo que se convierten en machos haploides o zánganos. El acto de fertilización está bajo el control voluntario de la reina ponedora. [19] Este fenómeno se llama haplodiploidía .

Sin embargo, el mecanismo genético real de la determinación del sexo haplodiploide en los abejorros es más complejo que el simple número de cromosomas. En los abejorros, el sexo está determinado por un único locus genético con muchos alelos. [20] Los haploides en ese locus son machos y los diploides son hembras, pero ocasionalmente un diploide será homocigótico en el locus sexual y se desarrollará como macho. Esto es especialmente probable que ocurra en un individuo cuyos padres eran hermanos u otros parientes cercanos. Se sabe que los machos diploides se producen por endogamia en muchas especies de hormigas, abejas y avispas. Los machos biparentales diploides suelen ser estériles. [21]

Una consecuencia de la haplodiploidía es que las hembras tienen más genes en común con sus hermanas que con sus propias hijas. Debido a esto, la cooperación entre hembras afines puede ser inusualmente ventajosa y se ha planteado la hipótesis de que contribuye a los múltiples orígenes de la eusocialidad dentro de los abejorros y otros himenópteros. En muchas colonias de abejas, hormigas y avispas, las hembras obreras eliminan los huevos puestos por otros trabajadores debido a una mayor relación con los hermanos directos, un fenómeno conocido como vigilancia de trabajadores . [22]

Determinación de casta

Todos los huevos fertilizados son capaces de convertirse en miembros de cualquiera de las castas, ya sea que la larva se convierta en una obrera o una reina, independientemente de cuándo se pongan durante el desarrollo de la colonia. [23] Alguna evidencia sugiere que los abejorros pueden determinar la casta de una larva alimentándola con una dieta especial. Las larvas se alimentan con una mezcla de polen y néctar combinados con proteínas secretadas por abejas adultas. Estas proteínas son principalmente invertasa y amilasa producidas en la glándula hipofaríngea. Esta mezcla se regurgita y se presenta a las larvas en forma de gotitas. [24] Las reinas futuras pueden recibir secreciones glandulares adicionales, pero en términos de proteínas totales, polen y carbohidratos en la mezcla de alimentos, las larvas de todas las castas reciben las mismas proporciones.[24] Se ha observado que las abejas nodrizas alimentan a las larvas de reinas, obreras y machos utilizando el contenido del mismo cultivo, por lo que parece poco probable que exista una diferencia significativa en el alimento consumido por las larvas de diferentes castas. [25]

Al morir de hambre experimentalmente las larvas, Pereboom et al. pudieron demostrar que las larvas producen una señal que estimula a los trabajadores a alimentarlas. Esto sugiere que la velocidad a la que se alimentan las larvas podría al menos estar parcialmente controlada por las larvas. [26] Si la alimentación tuviera un papel en la determinación de la casta, esto significaría que las larvas tienen una participación parcial en la determinación de su futura casta. Las larvas, entonces, pueden tener que tomar una decisión económica sobre si convertirse en obreras o en reinas es más beneficioso.

Una explicación más prometedora de la determinación de casta implica una feromona excretada por la reina actual. La reina excreta una feromona a la que las larvas son sensibles entre dos y cinco días después de salir del huevo. La presencia de la feromona obliga a la larva a entrar en un camino irreversible hacia el desarrollo como trabajadora. La ausencia de esta feromona hace que la larva se convierta en reina. [24] [27] La feromona aún no ha sido identificada, pero la evidencia de su existencia es convincente. La evidencia sugiere que la feromona no se transmite por el aire, sino que se transmite directamente por contacto de abeja a abeja y de adultos a larvas. [28]Las larvas separadas de la reina por una fina malla se convirtieron en reinas, pero si las obreras se movían regularmente del lado de la reina hacia el lado en el que estaban las larvas, entonces las larvas se desarrollaban como obreras. [29]

Nutrición

Las principales plantas visitadas incluyen Rubus , varas de oro , Vaccinium y algodoncillo . [4] B. ternarius come y recolecta tanto néctar como polen. El néctar se almacena en una bolsa interna especial llamada buche, mientras que el polen se acumula en los pelos del cuerpo del abejorro. El abejorro empuja los granos de polen hacia sus patas traseras, donde el polen es empujado hacia la canasta de polen. En el nido, se regurgita el contenido de la cosecha de néctar, donde se mezcla con enzimas y se deja secar al aire. A medida que se seca la mezcla de néctar y enzimas, se crea miel . El polen se mezcla con el néctar y la miel para crear un alimento larvario rico en proteínas. [9][30]

Antes de la introducción de las abejas melíferas occidentales , los abejorros eran las únicas abejas productoras de miel en América del Norte; sin embargo, solo se producen pequeñas cantidades. [30]

Comportamiento

Los abejorros reinas y obreros pueden picar . A diferencia de los aguijones de las abejas melíferas, el aguijón de un abejorro carece de púas en forma de arpón en el extremo del aguijón, por lo que B. ternarius puede picar repetidamente sin riesgo de destriparse y morir. [31] [32] B. ternarius no es normalmente agresivo, pero pica en defensa de su nido o cuando es amenazado o provocado. [9]

Eusocialidad

Artículo principal: Eusocialidad

B. ternarius , así como otros miembros del género Bombus , viven en colonias eusociales en las que los individuos del grupo actúan como un único superorganismo multiorganismal . La eusocialidad puede haber evolucionado en el antepasado del abejorro como resultado de la descendencia que permaneció en el nido como adultos para ayudar a criar a las crías de su madre. La evolución de la eusocialidad puede explicarse mediante la teoría de la aptitud inclusiva de Hamilton . [30] Las obreras, en su mayoría estériles , buscan comida y se ocupan de las necesidades de la colonia, mientras que la reina se encarga de reproducir y crear nuevas generaciones de obreras. [14]Hacia el final del ciclo de vida de la colonia, los trabajadores empujan a la reina, comen sus huevos e intentan poner sus propios huevos. Las trabajadoras no son completamente estériles, a pesar de su incapacidad para aparearse, ya que tienen ovarios. Los huevos de los trabajadores siempre se convierten en machos. La reina generalmente toma represalias actuando agresivamente hacia los trabajadores y tratando de comerse los huevos de los trabajadores. Sin embargo, la represalia de la reina resulta insuficiente en algunos casos y los agresivos trabajadores reproductores abejorros la matan. [30]

Forrajeando

B. ternarius alimentándose de linaza sapo común ( Linaria vulgaris )

El vuelo de los abejorros cuesta energía. Las estimaciones sitúan la tasa metabólica de los abejorros en extremos que superan incluso las tasas metabólicas de los colibríes , por lo que la búsqueda de alimento eficiente y una buena toma de decisiones son primordiales o los trabajadores corren el riesgo de una pérdida neta de energía. [14] El polen es rico en proteínas necesarias para mantener el vuelo, pero es más difícil de recolectar que el néctar. Los abejorros exhiben un aprendizaje individual. Los nuevos recolectores de polen tienden a regresar más ligeros desde los primeros 10 viajes de búsqueda, lo que permite que la eficiencia de búsqueda aumente, hasta que se estabiliza en aproximadamente 30 viajes. Además, los abejorros tienden a recolectar polen cuando las condiciones son secas y la humedad es más baja, presumiblemente porque los grupos de polen están más secos, lo que facilita la búsqueda de alimento. [33] Por esta razón, los trabajadores más experimentados y mayores tienden a recolectar polen. [23] [34] Este enfoque significa que los recolectores sin experiencia desperdician menos energía y se devuelve más polen al nido, maximizando el éxito evolutivo de las colonias.

Se sabe poco sobre su rango de alimentación preciso, pero el rango de los abejorros es, en promedio, de hasta 6 km (3,7 millas), que puede extenderse hasta 20 km (12 millas) cuando los recursos son escasos. [14] Uno podría predecir que los parches de comida más cercanos al nido serían los más visitados, por lo que ofrecerían el menor néctar y polen sin recolectar. Se produce una compensación entre el gasto energético en vuelo y la competencia entre trabajadores. Este efecto empuja a los trabajadores a explorar más lejos del nido para buscar alimento. [35]Algunos proponen que los abejorros se aventuran más allá de su nido porque buscar comida cerca del nido podría atraer la atención no deseada de los depredadores y, en consecuencia, arriesgar el éxito de la colonia. Esta hipótesis del depredador, sin embargo, a menudo se descarta porque muestra poco efecto en el rango de alimentación de los abejorros. [36]

Un abejorro a menudo no llena su cosecha de néctar al máximo de su capacidad cuando busca alimento. Este fenómeno se explica mejor mediante el teorema del valor marginal . El peso del néctar en la cosecha de néctar agrega un costo energético adicional al vuelo, por lo que un abejorro muy cargado gasta significativamente más energía hasta el punto de rendimientos decrecientes . Dependiendo de la distancia de vuelo, una cosecha completamente llena puede hacer que un abejorro queme más energía de la que una cosecha parcialmente llena le devolvería. [37]

División del trabajo

El papel principal de la reina es reproducirse y asegurarse de que la colonia tenga un suministro constante de nuevas obreras. Los abejorros obreros son responsables de la mayoría de las otras tareas, como buscar comida, mantener el nido y cuidar de las larvas. Los trabajadores más jóvenes suelen comenzar su vida como trabajadores, donde la mayor parte de su tiempo se dedica a trabajar en el nido. La cera de los abejorros se secreta desde la parte inferior del abdomen del trabajador. La capacidad de un abejorro para producir cera comienza aproximadamente al segundo día de vida adulta, pero comienza a disminuir después de la primera semana. Dado que la cera solo se requiere dentro del nido, los trabajadores jóvenes están predispuestos al trabajo dentro del nido, como el mantenimiento del nido. [38]A medida que los abejorros maduran, es más probable que pasen de la tarea dentro del nido a la búsqueda de alimento. Además, los recolectores más nuevos generalmente recolectan néctar y tienden a cambiar a recolectar polen a medida que envejecen. [23] Hace mucho tiempo, se notó que las abejas recolectoras de una variedad de diferentes especies de abejorros tienden a ser más grandes, en promedio, que las abejas que realizaban trabajo dentro del nido. Esta tendencia puede explicarse mejor por la observación de que los trabajadores de mayor tamaño tienden a cambiar del trabajo dentro del nido a buscar alimento antes que los trabajadores más pequeños. Los trabajadores más pequeños nunca pasan a buscar alimento y permanecen como trabajadores del nido durante toda su vida. [39]

Nombre

Bombus ternarius fue nombrado por primera vez por Thomas Say en 1837. [4] Bombus es América para el zumbido, y se refiere al sonido de los insectos hacen. El nombre específico ternarius se refiere al número tres, que se refiere a los tres colores de los abejorros. [7]

Ver también

  • Lista de especies de abejorros

Referencias

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enlaces externos

  • Hatfield, R. y col. 2014. Bombus ternarius . La Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN. Descargado el 12 de marzo de 2016.
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