Escarabajo de tierra

Familia de escarabajos de tierra

Escarabajos de tierra Rango temporal: Hettangian – Reciente Pre Ꞓ O S D C PAG T J K Pg norte
Escarabajo de tierra dorada comiendo una lombriz de tierra en el norte de Alemania
clasificación cientifica
Reino:	Animalia
Filo:	Artrópodos
Clase:	Insecta
Pedido:	Coleópteros
Suborden:	Adephaga
(no clasificado):	Geadephaga
Superfamilia:	Caraboidea
Familia:	Carabidae Latreille , 1802
Subfamilias [1]
Anthiinae Apotominae brachininae broscinae carabinae Cicindelinae Ctenodactylinae Dryptinae elaphrinae Gineminae harpalinae Hiletinae Lebiinae Licininae loricerinae Melaeninae migadopinae nebriinae Nototylinae Omophroninae Orthogoniinae Panagaeinae Paussinae platynini promecognathinae Protorabinae Pseudomorphinae psydrinae pterostichini Rhysodinae scaritinae Siagoninae trechinae Xenaroswellianinae (Ver texto)

Los escarabajos terrestres son una gran y cosmopolita familia de escarabajos , ^[2] los Carabidae , con más de 40.000 especies en todo el mundo, alrededor de 2.000 de las cuales se encuentran en América del Norte y 2.700 en Europa . ^[3] A partir de 2015, es una de las 10 familias de animales más ricas en especies.

Descripción y ecología

Aunque la forma y el color de su cuerpo varían un poco, la mayoría son de color negro brillante o metálico y tienen cubiertas de alas estriadas ( élitros ). Los élitros están fusionados en algunas especies , particularmente en las grandes Carabinae , lo que hace que los escarabajos no puedan volar. El género Mormolyce se conoce como escarabajos violín debido a sus élitros de forma peculiar. Todos los carábidos, excepto los bastante primitivos escarabajos bombarderos con bridas (Paussinae), tienen una ranura en la tibia de las patas delanteras que lleva un peine de pelos que se usa para limpiar sus antenas . ^[4]

Un escarabajo bombardero típico de la especie Brachinus ( Brachininae : Brachinini ) de Carolina del Norte

Secreciones defensivas

Típico del antiguo suborden de escarabajos Adephaga al que pertenecen, tienen glándulas pigidiales emparejadas en la parte inferior de la espalda del abdomen . Estos están bien desarrollados en los escarabajos terrestres y producen secreciones nocivas o incluso cáusticas que se utilizan para disuadir a los posibles depredadores . En algunos, comúnmente conocidos como escarabajos bombarderos , estas secreciones se mezclan con compuestos volátiles y son expulsadas por una pequeña combustión , produciendo un fuerte estallido y una nube de gas caliente y acre que puede dañar a pequeños mamíferos , como musarañas , y es propenso a matar invertebrados depredadores rotundamente.

Para los humanos, ser "bombardeado" por un escarabajo bombardero es una experiencia decididamente desagradable. Esta habilidad ha evolucionado de forma independiente dos veces, al parecer, en los escarabajos bombarderos con bridas (Paussinae), que se encuentran entre los escarabajos terrestres más antiguos, y en los típicos escarabajos bombarderos ( Brachininae ), que forman parte de un linaje más "moderno". Sin embargo, los Anthiini pueden arrojar mecánicamente sus secreciones defensivas a distancias considerables y apuntar con un grado sorprendente de precisión; en afrikáans , se les conoce como oogpisters ("meados de ojos"). En uno de los pocos casos conocidos de un vertebrado que imita a un artrópodo, los lagartos Heliobolus lugubris juveniles son similares en color a los escarabajos oogpister aposemáticos , y se mueven de una manera que los hace parecer sorprendentemente similares a los insectos a simple vista. ^[5]

Una historia popular afirma que Charles Darwin una vez se encontró en el extremo receptor del ataque de un escarabajo bombardero, según un pasaje de su autobiografía. ^{[6] [7]} Darwin declaró en una carta a Leonard Jenyns que un escarabajo lo había atacado en esa ocasión, pero no sabía de qué tipo:

Una vez un Cychrus rostratus me entró en el ojo y me provocó un dolor extremo; & Debo contarte lo que me pasó a orillas del Cam en mis primeros días entomológicos; debajo de un trozo de corteza encontré dos carabi (no recuerdo cuál) y cogí uno en cada mano, cuando he aquí vi un sagrado Panagæus crux major ; No podía soportar renunciar a ninguno de mis Carabi, y perder a Panagæus estaba fuera de cuestión, de modo que, desesperado, agarré suavemente uno de los carabi entre mis dientes, cuando para mi indescriptible disgusto y dolor, la pequeña bestia desconsiderada arrojó su ácido en mi garganta y perdí tanto a Carabi como a Panagæus ! ^[8]

Una Lophyra sp. escarabajo tigre de Tanzania

Ecología

Los hábitats comunes se encuentran debajo de la corteza de los árboles, debajo de los troncos o entre las rocas ^[2] o la arena al borde de estanques y ríos. La mayoría de las especies son carnívoras y cazan activamente cualquier presa invertebrada que puedan dominar. ^[2] Algunos corren rápidamente para atrapar a sus presas; Los escarabajos tigre (Cicindelinae) pueden mantener velocidades de 9 km / h (5,6 mph) ^[9] ; en relación con la longitud de su cuerpo, se encuentran entre los animales terrestres más rápidos de la Tierra. A diferencia de la mayoría de los Carabidae, que son nocturnos , los escarabajos tigre son cazadores diurnos activos y, a menudo, de colores brillantes; tienen ojos grandes y cazan de vista. Escarabajos terrestres de la especie Promecognathus laevissimusson depredadores especializados del milpiés de cianuro Harpaphe haydeniana , que contrarrestan el cianuro de hidrógeno que hace que estos milpiés sean venenosos para la mayoría de los carnívoros.

Relación con los humanos

Como depredadores de invertebrados, incluidas muchas plagas , la mayoría de los escarabajos terrestres se consideran organismos beneficiosos. Los cazadores de orugas ( Calosoma ) son famosos por su hábito de devorar presas en cantidad, alimentándose con avidez de orugas de polilla (Lymantriidae), orugas procesionarias (Thaumetopoeidae) y gusanos lanudos (Arctiidae), que por sus pelos urticantes son evitados por la mayoría de los insectívoros. Un gran número de cazadores de orugas del bosque ( C. sycophanta ), nativos de Europa , fueron enviados a Nueva Inglaterra para control biológico.de la polilla gitana ( Lymantria dispar ) ya en 1905.

Algunas especies son plagas molestas. Zabrus es uno de los pocos géneros de escarabajos terrestres herbívoros y, en raras ocasiones, Zabrus tenebrioides , por ejemplo, se presenta en abundancia como para causar algún daño a los cultivos de cereales . Las especies grandes, generalmente Carabinae , pueden convertirse en una molestia si están presentes en grandes cantidades, particularmente durante actividades al aire libre como acampar.; anulan sus secreciones defensivas cuando se ven amenazados y, al esconderse entre las provisiones, su presencia puede estropear la comida. Dado que los escarabajos terrestres generalmente son reacios o incluso incapaces de volar, bloquear mecánicamente sus posibles rutas de entrada suele ser fácil. El uso de insecticidas específicamente para la intrusión de carábidos puede provocar efectos secundarios desafortunados, como la liberación de sus secreciones, por lo que generalmente no es una buena idea a menos que las mismas aplicaciones estén destinadas a excluir hormigas, parásitos u otras plagas rastreras.

Un escarabajo de tierra crucifijo ( Panagaeus cruxmajor ) metió en problemas a Charles Darwin en 1828.

Especialmente en el siglo XIX y en menor medida hoy, su gran tamaño y coloración llamativa, así como la extraña morfología de algunos (por ejemplo, los Lebiini ), hicieron de muchos escarabajos terrestres un objeto popular de colección y estudio para coleopterólogos profesionales y aficionados . Se pagaron altos precios por especímenes raros y exóticos, y entre principios y mediados del siglo XIX, se produjo una verdadera "locura de escarabajos" en Inglaterra. Como se mencionó anteriormente, Charles Darwin era un ferviente coleccionista de escarabajos cuando tenía unos 20 años, hasta el punto de que prefería recorrer el campo en busca de especímenes raros con William Darwin Fox , John Stevens Henslow y Henry Thompson que estudiarteología como su padre quería que hiciera. En su autobiografía, recordó con cariño sus experiencias con Licinus y Panagaeus , y escribió:

Ningún poeta sintió más placer al ver publicado su primer poema que yo al ver en las ilustraciones de insectos británicos de Stephen las palabras mágicas "capturadas por C. Darwin, Esq." ^[7]

Evolución y sistemática

Los Adephaga están documentados desde el final del Pérmico , hace unos 250  millones de años (Mya). Los escarabajos terrestres evolucionaron en el último Triásico , habiéndose separado de sus parientes más cercanos por 200 millones de años. La familia se diversificó a lo largo del Jurásico , y los linajes más avanzados, como los Harpalinae , experimentaron una intensa radiación a partir del Cretácico . Los parientes vivos más cercanos de los escarabajos terrestres son los escarabajos terrestres falsos (Trachypachidae) y los escarabajos de corteza arrugada.(Rhysodidae). A veces incluso se incluyen en los Carabidae como subfamilias o como tribus incertae sedis , pero más preferiblemente están unidos con los escarabajos terrestres en la superfamilia Caraboidea .

Se han realizado muchas investigaciones para dilucidar la filogenia de los escarabajos terrestres y ajustar la sistemática y la taxonomía en consecuencia. Si bien no existe un consenso completamente firme, en general se aceptan algunos puntos: los escarabajos terrestres aparentemente consisten en varios linajes más basales y las Harpalinae extremadamente diversas, que contienen más de la mitad de las especies descritas y en las que varias familias anteriormente independientes tenían que incluirse. . ^[10]

Subfamilias y géneros seleccionados

Artículo principal: Lista de géneros de escarabajos terrestres

La taxonomía utilizada aquí se basa en el Catálogo de coleópteros paleárticos ^[11] y la base de datos Carabidae of the World . ^[12] Otras clasificaciones, aunque generalmente están de acuerdo con la división en una radiación basal de linajes más primitivos y el grupo más avanzado llamado informalmente "Carabidae Conjunctae", ^[13] difieren en detalles. Por ejemplo, el sistema utilizado por el Proyecto Web Tree of Life hace poco uso de las subfamilias, y enumera a la mayoría de las tribus como incertae sedis en cuanto a subfamilias. ^[14] Fauna Europaea , sin embargo, se divide en lugar de grumos.los Harpalinae, restringiéndolos a lo que en el sistema utilizado aquí es la tribu Harpalini . ^[15]

Todos los planteamientos mencionados anteriormente son legítimos, ya que coinciden con la filogenia en la medida en que se ha resuelto. ^{[ cita requerida ]} Las Harpalinae inclusivas que se presentan aquí se utilizan por dos razones, una científica y otra práctica. En primer lugar, la mayoría de los autores utilizan actualmente este sistema, siguiendo el Catálogo de coleópteros paleárticos . En segundo lugar, el marcado de MediaWiki no puede actualmente representar adecuadamente las relaciones de los subgrupos de escarabajos terrestres en detalle si se elige la vista restringida de Harpalinae. ^{[ cita requerida ]}

Escarabajos terrestres basales

Carabus lateralis ( Carabinae : Carabini )

Notiophilus substriatus ( Nebriinae : Notiophilini )

Fossor de Clivina ( Scaritinae : Clivinini )

Amblytelus sp. ( Amblytelinae : Amblytelini )

Carabinae Latreille, 1802 - incluidas Agoninae y Callistinae

• Altagonum
• Aplothorax (género monotípico)
• Calosoma , incluido Calístenes
• Carabus
• Cychrus
• Homothes
• Fortagonum
• Laemostenus
• Notagonum
• Coptolabrus

Cicindelinae - escarabajos tigre (aproximadamente 2600 especies; a veces incluidas en Carabidae)

Cicindinae

Elaphrinae Latreille, 1802

• Blethisa
• Diacheila Motschulsky , 1844
• Elaphrus

Hiletinae

Loricerinae Bonelli, 1810

• Loricera

Migadopinae

Nebriinae (incluye Notiophilinae, a menudo incluida en Carabinae)

• Leistus
• Nebria
• Notiophilus
• Pelophila Dejean, 1821
• Nippononebria

Nototylinae

Omophroninae Bonelli, 1810 - escarabajos de arena redondos

• Omophron

Paussinae - escarabajos hormigueros, escarabajos bombarderos con bridas

Promecognathinae

Scaritinae Bonelli, 1810 - escarabajos terrestres pedunculados

• Clivina
• Dyschirius Bonelli, 1810
• Escaritas

Siagoninae Bonelli, 1810

Carabidae Conjunctae

Dixus sphaerocephalus ( Harpalinae : Harpalini )

Mormolyce phyllodes ( Lebiinae : Lebiini )

Amblytelinae Sloane, 1898 ^{[Nota 1]}

• Amblytelus

Apotominae

Brachininae - típicos escarabajos bombarderos

Broscinae

Dryptinae (a veces en Harpalinae)

Gineminae (a veces en Harpalinae)

Harpalinae (más de 20.000 especies ^{[ verificación necesaria ]} )

Lebiinae , incluidas Cyclosominae, Mormolycinae, Odacanthinae, Perigoninae (a veces en Harpalinae)

Licininae - incluyendo Chlaeniinae, Oodinae (a veces en Harpalinae)

Melaeninae

Migadopinae

Orthogoniinae (a veces en Harpalinae)

Panagaeinae (a veces en Harpalinae)

Platyninae (a veces en Harpalinae)

Pseudomorphinae (a veces en Harpalinae)

Psydrinae

Pterostichinae - incluyendo Zabrinae (a veces en Harpalinae)

Trechinae - incluyendo Bembidiinae, Patrobinae

Tribus incertae sedis

• Amarotypini - Migadopinae o una subfamilia distinta?
• Gehringiini : ¿Psydrinae, Trechinae o una subfamilia distinta?

Notas

1. Por lo general, colocados en Psydrinae o Trechinae, parecen representar un linaje distinto relacionado con Brachininae y Harpalinae, y en el sistema utilizado aquí, en consecuencia, serían elegibles para el estado de subfamilia. ^[dieciséis]

Referencias

1. "Carabidae Taxa" . Carabidae del mundo . 2011. Archivado desde el original el 2 de noviembre de 2012 . Consultado el 6 de noviembre de 2017 .
2. Gomes Gonçalves, Marcos Paulo (diciembre de 2017). "Relación entre condiciones meteorológicas y escarabajos en Mata de Cocal" . Revista Brasileira de Meteorologia . 32 (4): 543–554. doi : 10.1590 / 0102-7786324003 . ISSN 0102-7786 . 
3. B. Kromp (1999). "Escarabajos carábidos en agricultura sostenible: una revisión sobre la eficacia del control de plagas, aspectos de cultivo y mejora". Agricultura, ecosistemas y medio ambiente . 74 (1-3): 187-228. doi : 10.1016 / S0167-8809 (99) 00037-7 .
4. John L. Capinera. Enciclopedia de entomología . pag. 1746.
5. RB Huey y ER Pianka (1977). "Selección natural de lagartos juveniles que imitan escarabajos nocivos". Ciencia . 195 (4274): 201–203. doi : 10.1126 / science.831272 . PMID 831272 . 
6. "Joven naturalista, una pasión de por vida" . Darwin . Museo Americano de Historia Natural . 2005. Archivado desde el original el 21 de diciembre de 2010 . Consultado el 16 de febrero de 2011 .
7. Nora Barlow , ed. (1958). "Cambridge, 1828-1831" . La autobiografía de Charles Darwin . págs. 56–71.
8. Charles Darwin (1846). "Carta a Leonard Jenyns, 17 de octubre de 1846" . Archivado desde el original el 22 de septiembre de 2009 . Consultado el 24 de julio de 2008 .
9. "Cuando los escarabajos tigre persiguen a sus presas a altas velocidades, se quedan ciegos temporalmente, aprenden los entomólogos de Cornell - Cornell Chronicle" . www.news.cornell.edu .
10. Shōzō Ōsawa, Zhi-Hui Su y Yūki Inmura (2004). Filogenia molecular y evolución de los escarabajos terrestres carábidos . Springer . ISBN 4-431-00487-4.
11. I. Löbl y A. Smetana, ed. (2003). Catálogo de coleópteros paleárticos . Yo . Stenstrup, Dinamarca: Apollo Books.
12. "Árboles de la familia Carabidae" . Base de datos de Carabidae of the World . 2008. Archivado desde el original el 19 de septiembre de 2008 . Consultado el 24 de julio de 2008 .
13. David R. Maddison (1 de enero de 1995). "Carabidae Conjunctae" . Proyecto Web Árbol de la Vida . Consultado el 24 de julio de 2008 .
14. David R. Maddison (11 de abril de 2006). "Carabidae. Escarabajos terrestres y escarabajos tigre" . Proyecto Web Árbol de la Vida . Consultado el 24 de julio de 2008 .
15. "Harpalinae" . Fauna Europaea . 2004 . Consultado el 16 de febrero de 2011 .
16. David R. Maddison (1 de enero de 1999). "Amblytelini" . Proyecto Web Árbol de la Vida . Consultado el 24 de julio de 2008 .

Lectura adicional

• E. Csiki (1946). Die Käferfauna des Karpaten-Beckens [ La fauna de escarabajos de la cuenca del Carparto ] (en alemán). Budapest. págs. 71–546.
• K. Kult (1947). Klíč k určování brouků čeledi Carabidae Československé republiky [ Clave de los escarabajos de la familia Carabidae de la República Checa ] (en checo). Praga.
• CH Lindroth (1942). Coleoptera, Carabidae . Svensk Insectenfauna, vol. 9 (en sueco). Estocolmo. págs. 1–260.
• Edmund Reitter (1908-1917). Die Käfer des Deutschen Reiches [ Los escarabajos del Imperio alemán ] (en alemán). Stuttgart: KG Lutz.

Enlaces externos

Wikimedia Commons tiene medios relacionados con Carabidae .

Wikispecies tiene información relacionada con Carabidae .

• Carabidae del mundo