Carnufex

Género extinto de reptiles

Carnufex Rango temporal: Triásico tardío ,231  Ma Pre Ꞓ O S D C PAG T J K Pg norte ↓
Reconstrucción esquelética
clasificación cientifica
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Clase:	Reptilia
Superorden:	Crocodylomorpha
Género:	† Carnufex Zanno et al. , 2015
Especies:	† C. carolinensis
Nombre binomial
† Carnufex carolinensis Zanno y col. , 2015

Carnufex es un género extinto de crocodilomorfo suchian del Triásico Tardío de América del Norte . El género fue descrito por primera vez en 2015 por Zanno et al. , quien nombró al binomio Carnufex carolinensis , que significa "carnicero de Carolina". ^[1] Se conocen dos especímenes, el holotipo de cráneo y esqueleto NCSM 21558, y el referido húmero NCSM 21623. ^[2] Los especímenes son de la Formación Pekin de la edad de Carnian , que data de hace 231 millones de años. Según el holotipo, Carnufex habría medido unos 3 m (9,8 pies) de largo y 1,5 m (4,9 pies) de alto, ^[3] aunque puede haber aumentado de tamaño debido a que el holotipo no ha crecido por completo.

Descubrimiento

Visualización 3D de elementos holotípicos

NCSM 21558 se descubrió en un conglomerado fluvial rojo perteneciente a la parte media-superior de la Formación Pekin de Carolina del Norte , que se formó en la era Carniana del Triásico Tardío , hace alrededor de 231 millones de años. Este espécimen fue descrito en un artículo de Scientific Reports de 2015 por Lindsay E. Zanno , Susan Drymala , Sterling J. Nesbitt y Vincent P. Schneider . Para el espécimen y NCSM 21623 asociado, del mismo nivel de la formación, nombraron al nuevo binomio Carnufex carolinensis . Este nombre se deriva del Carnufex , palabra latina que significa "carnicero" y la ubicación del descubrimiento en Carolina del Norte. El holotipo NCSM 21558 incluye la mayoría de las regiones del esqueleto: un cráneo parcial ( premaxilar , maxilar , lagrimal y yugal ), porciones de la mandíbula ( angular y articular ), un intercentro atlantal , arcos neurales de una vértebra cervical y dorsal , costillas , y un hueso de la parte superior del brazo ( húmero ). Un único espécimen referido, NCSM 21623, está representado por parte de un húmero, más pequeño que el del holotipo.^[1] El holotipo y el espécimen referido fueron descritos con más detalle por Drymala y Zanno en unartículo de PLOS One de 2016. ^[2]

Descripción

El tamaño del espécimen holotipo es difícil de evaluar, ya que los dos elementos más característicos del esqueleto, el cráneo y el húmero, son proporcionalmente inusuales. La estimación del tamaño corporal a partir del cráneo predice un húmero mucho más grande y la estimación del húmero predice un cráneo mucho más pequeño. Esto puede indicar que el cráneo era inusualmente grande, las extremidades anteriores eran inusualmente pequeñas o ambas cosas. Aproximadamente a partir de taxones locales de crocodilomorfos como Dromicosuchus y una especie no descrita (espécimen NCSM 21722), Zanno et al. (2015) proporcionaron una longitud estimada de 3 m (9,8 pies). Sin embargo, probablemente creció más, ya que el espécimen holotipo era inmaduro debido a los canales neurocentrales sin osificar. ^[1] Junto con Redondavenatory CM 73372 (otra especie no descrita), Carnufex se encontraba entre los crocodilomorfos del Triásico más grandes. Estos tres se encontraban entre los primeros crocodilomorfos, lo que arroja dudas sobre la hipótesis de que los rasgos característicos del crocodilomorfo evolucionaron después de una reducción en el tamaño corporal, en lugar de antes. ^[2] Carnufex posee una miríada de rasgos característicos tanto de los crocodilomorfos como de sus ancestros más lejanos, reptiles como Postosuchus . Sin embargo, también es altamente autapomórfico , lo que significa que posee muchas otras características que son completamente exclusivas de él, que lo distinguen de sus parientes cercanos. ^[4] El cráneo era grande, alargado y con mucha textura en algunas áreas, mientras que las extremidades anteriores eran pequeñas.^{[1] [4]}

Cráneo

Maxilar del holotipo

La premaxila baja poseía al menos seis dientes y una muesca en la parte posterior de la fila de dientes, similar a Dromicosuchus . Al igual que otros arcosaurios, el premaxilar tiene un proceso palatino, una proyección orientada internamente que forma la parte frontal del paladar (techo de la boca). Hay un espacio visible en este proceso que puede haberse manifestado como un pequeño agujero en el paladar. Este agujero también se observa en algunos otros crocodilomorfos tempranos y puede acomodar un cuarto diente agrandado de la mandíbula inferior. Los dientes premaxilares son delgados, aserrados y recurvados. El maxilartiene un largo proceso ascendente (rama superior) que mantiene una altura constante en toda su longitud. Otros pseudosuquios tienen un proceso ascendente mucho más corto (primeros crocodilomorfos) o uno que se expande ( rauisúquidos ) o se estrecha (taxones más basales) hacia la parte trasera. El proceso posterior (rama inferior) del maxilar es aún más largo, con al menos 15 dientes. Los dientes maxilares son dentados y en forma de cuchillo, con el borde frontal significativamente convexo y la parte posterior ligeramente cóncava. El proceso posterior del maxilar es bajo y circular en sección transversal en la parte delantera, pero se profundiza y se adelgaza hacia la parte posterior. Este cambio proporcional es exclusivo de Carnufex entre los loricatanes. El proceso posterior también soporta una cresta afilada que termina en la esquina inferior trasera de lafenestra antorbital .

La propia fenestra antorbitaria toma la forma de un agujero triangular muy grande y alargado. Claramente, la esquina posterior superior de la fenestra en Carnufex está situada por encima de la esquina posterior inferior, haciendo que el borde posterior de la fenestra antorbital sea vertical en lugar de inclinarse hacia adelante como en otros crocodilomorfos tempranos. El lagrimal está profundamente incidido por la fosa antorbitaria (la cuenca que rodea la fenestra antorbitaria). Esta fosa está bordeada por una cresta rugosa que posee una pequeña pero característica púa delantera similar a la que se ve en algunos dinosaurios terópodos . La superficie exterior del yugaltambién está cubierto de hoyos y crestas. El proceso anterior (porción frontal) del yugal es alto y de forma inusualmente suave y redondeada. El proceso posterior de la yugal (rama posterior) está bifurcado, con una porción principal grande y ahusada y una rama triangular más pequeña que se bifurca. Un yugal posterior bifurcado está presente en otros crocodilomorfos tempranos, así como en dinosaurios, pero en el último grupo las dos porciones tienen el mismo tamaño, a diferencia del caso de Carnufex . ^[2]

El angular es fino y esbelto, con sutiles texturas ramificadas. Una cresta pronunciada surge en la parte posterior externa del hueso. Esta cresta probablemente sostiene el músculo pterygoideus ventralis , aunque una cresta igualmente distinta es rara entre otros crocodilomorfos, solo conocida en Junggarsuchus . De lo contrario, el angular es similar al de Sphenosuchus . La articular es generalmente similar a la de otros cocodrilomorfos, con una silla de montar-Shapped mandíbula faceta, una ranura profunda para la cuerda del tímpano del nervio , y una pequeña proyección hacia arriba en la parte trasera del hueso. También posee un proceso medial (rama hacia adentro) similar al de pseudosuquios anteriores como Postosuchus., aunque el proceso medial de Carnufex es un pico pequeño y cónico en lugar de una gran proyección. ^[2]

Postcráneo

El holotipo (AG) y el húmero referido (HI) de Carnufex

El arco neural cervical es un hueso complejo adornado con nueve láminas (crestas en forma de placa entre varias regiones) y doce fosas (hoyos profundos entre láminas). La columna neural es alta, se eleva una distancia corta antes de doblarse hacia atrás en un ángulo de 30 grados. Las diapófisis (facetas de las costillas) se extienden verticalmente y se proyectan lateralmente, aunque no muy lejos. El borde posterior de las postzigapófisis ( procesos articulares posteriores ) es delgado y se hunde hacia abajo, aunque no convergen y, en cambio, sus bases están separadas por un pequeño espacio en forma de U. Varios otros arcosaurios tienen una proyección poscigapofisaria similar, conocida como hiposfeno , aunque difieren de Carnufex.en que sus postzigapofisis convergen en la base. Pocos pseudosuquios tempranos conservan suficiente atlas para compararlo adecuadamente con el intercentro atlantal en forma de media luna de Carnufex . ^[2]

El arco neural dorsal es similar al del cervical, con algunas diferencias. Las diapófisis son mucho más cortas y las cigapófisis son más niveladas. La dorsal también es menos compleja que la cervical, con solo unas pocas láminas y fosas. Estos incluyen un "hiposfeno" menos prominente, posiblemente una etapa intermedia entre reptiles como Postosuchus , que tiene un hiposfeno prominente en sus dorsales, y crocodilomorfos, que carecen por completo de tal estructura. La espina neural está ligeramente expandida anteroposteriormente en su punta, como los no crocodilomorfos, pero no tiene una tabla espinal (expansión lateral). Una extensión asimétrica visible desde la parte inferior del arco neural puede ser una característica patológica . Las costillas conservadas son similares a las de otros paracrocodilomorfos.. ^[2]

El húmero era corto, con una diáfisis constreñida. Era más similar a Postosuchus que a otros crocodilomorfos, como resultado de varias características. Estos incluyen un extremo distal aproximadamente tres veces más ancho que el eje (en contraposición a dos veces más ancho) y la presencia de un surco ectepicondilar y un proceso supinador (que no están presentes en otros crocodilomorfos). También hay una característica única presente en Carnufex pero ausente en todos sus parientes, que es una cresta pronunciada que forma el borde posterior del surco ectepicondylar. ^[2]

Clasificación

Carnufex es un crocodilomorfo primitivo, un grupo que incluye a suchians más derivado que Rauisuchidae . Es el más basal del grupo, junto con un género sin nombre. Zanno y col. (2015) realizaron un análisis filogenético, incluyendo taxones tan basales como Mesosuchus y tan derivados como Protosuchus y Alligator . ^[1]

Elementos del holotipo

A continuación se muestra una versión simplificada de su cladograma , que incluye solo Loricata y Crocodylomorpha. ^[1]

Loricata	Prestosuchus       Saurosuchus       Batrachotomus       Fasolasuchus       Rauisuchidae   Crocodylomorpha   Carnufex     CM 73372       Dromicosuchus     Hesperosuchus     CM 29894         Sphenosuchus     Redondavenator         Dibothrosuchus     Terrestrisuchus       Litargosuchus       Kayentasuchus     Crocodiliformes

Paleoecología

La Formación Pekin es un depósito del Triásico Tardío en la Cuenca del Río Profundo de Carolina del Norte y del Sur , que data del Carniano hace unos 231 millones de años. La formación es la más antigua del Chatham Group . La localidad de Carnufex está en un campo de rocas, y las facies rocosas sugieren que la región alguna vez representó un canal o depósito aluvial . En el Carniano, la formación habría estado 2º al norte del ecuador . Mucha fauna de la Formación Pekín aguarda una descripción formal. La fauna incluye un nuevo aetosaurio , Carnufex y otro crocodilomorfo, un anónimotraversodont anteriormente asignado a Boreogomphodon , y un nuevo dicinodonte . Aunque Carnufex era el carnívoro más grande de su ecosistema conocido a partir de fósiles, esto puede ser el resultado de un sesgo de muestreo que oscurece la distribución de animales más grandes como los rauisúquidos . Como resultado, sus descriptores dudaron en identificar a Carnufex como el depredador principal de su entorno, y en cambio propusieron que podría ser parte de un gran "gremio" de depredadores que habitaba el área. ^{[1] [4] [2]}

Galería

• Premaxilar

• Dientes

• Lagrimal

• Jugal

• Angular

• Articular

• Intercentro atlante y costillas

• Arco neural cervical

• Arco neural dorsal

Referencias

1. Zanno LE, Drymala S, Nesbitt SJ, Schneider VP (marzo de 2015). "El crocodilomorfo temprano aumenta la diversidad de depredadores de nivel superior durante el surgimiento de los dinosaurios" . Informes científicos . 5 : 9276. Código Bibliográfico : 2015NatSR ... 5E9276Z . doi : 10.1038 / srep09276 . PMC  4365386 . PMID  25787306 .
2. Drymala SM, Zanno LE (junio de 2016). "Osteología de Carnufex carolinensis (Archosauria: Psuedosuchia) de la formación Pekin de Carolina del Norte y sus implicaciones para la evolución temprana del crocodilomorfo" . PLOS ONE . 11 (6): e0157528. Código bibliográfico : 2016PLoSO..1157528D . doi : 10.1371 / journal.pone.0157528 . PMC 4909254 . PMID 27304665 .  
3. "Revelado: el aterrador cocodrilo de 9 pies de largo que caminaba erguido" . The Guardian . 20 de marzo de 2015.
4. Zhou L (18 de marzo de 2015). "Antes de que existieran los cocodrilos, existía el" Carnicero de Carolina " " . Revista Smithsonian .