Chondrichthyes

Clase de peces cartilaginosos con mandíbula

Peces cartilaginosos Rango temporal: 430–0  Ma[1] [2] Pre Ꞓ O S D C PAG T J K Pg norte Silúrico tardío hasta el presente
Ejemplo de peces cartilaginosos: Elasmobranchii en la parte superior de la imagen y Holocephali en la parte inferior de la imagen.
clasificación cientifica
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Subfilo:	Vertebrados
Infraphylum:	Gnathostomata
Clade :	Eugnathostomata
Clase:	Chondrichthyes Huxley , 1880
Subclases y órdenes
Subclase Elasmobranchii Superorden Selachimorpha Orden † Mongolepidida Orden Carcharhiniformes Orden Lamniformes Orden Orectolobiformes Orden Heterodontiformes Orden Squaliformes Orden Squatiniformes Orden Pristiophoriformes Orden Hexanchiformes Superorden Batoidea Orden Myliobatiformes Orden Rajiformes Orden Rhinopristiformes Orden Torpediniformes Subclase Holocephali Superorden Holocephalimorpha Orden Chimaeriformes

Chondrichthyes ( / k ɒ n d r ɪ k θ i . I z / ; de griego antiguo : χονδρ- chondr- 'cartílago', ἰχθύς ichthys 'pescado') es una clase que contiene los peces cartilaginosos que tienen esqueletos principalmente compuestas de cartílago . Pueden contrastarse con los Osteichthyes o peces óseos , que tienen esqueletos compuestos principalmente de tejido óseo . Chondrichthyes son mandíbulasvertebrados con aletas emparejadas , narinas emparejadas , escamas y un corazón con sus cámaras en serie. Los chondrichthyes existentes varían en tamaño desde la raya durmiente sin aleta de 10 cm (3,9 pulgadas) hasta el tiburón ballena de 10 m (32 pies) .

La clase se divide en dos subclases: Elasmobranchii ( tiburones , rayas , patines , y los peces sierra ) y Holocephali ( quimeras , a veces llamados tiburones fantasma, que a veces están separados en su propia clase).

Dentro del infraphylum Gnathostomata , los peces cartilaginosos son distintos de todos los demás vertebrados con mandíbulas.

Anatomía

Esqueleto

El esqueleto es cartilaginoso. La notocorda es reemplazada gradualmente por una columna vertebral durante el desarrollo, excepto en Holocephali , donde la notocorda permanece intacta. En algunos tiburones de aguas profundas, la columna se reduce. ^[3]

Como no tienen médula ósea , los glóbulos rojos se producen en el bazo y el órgano epigonal (tejido especial alrededor de las gónadas , que también se cree que juega un papel en el sistema inmunológico). También se producen en el órgano de Leydig , que solo se encuentra en ciertos peces cartilaginosos. La subclase Holocephali , que es un grupo muy especializado, carece de órganos epigonales y de Leydig.

Apéndices

Aparte de los rayos eléctricos , que tienen un cuerpo grueso y flácido, con piel suave y suelta, los condrictios tienen una piel dura cubierta con dientes dérmicos (nuevamente, Holocephali es una excepción, ya que los dientes se pierden en los adultos, solo se mantienen en el órgano de agarre visto en la superficie ventral caudal del macho), también llamadas escamas placoides (o dentículos dérmicos ), lo que lo hace sentir como papel de lija. En la mayoría de las especies, todos los dentículos dérmicos están orientados en una dirección, lo que hace que la piel se sienta muy suave si se frota en una dirección y muy áspera si se frota en la otra.

Originalmente, las cinturas pectoral y pélvica, que no contienen ningún elemento dérmico, no se conectaban. En formas posteriores, cada par de aletas se conectó ventralmente en el medio cuando evolucionaron las barras escapulocoracoides y puboisquiádicas. En los rayos , las aletas pectorales están conectadas a la cabeza y son muy flexibles.

Una de las principales características presentes en la mayoría de los tiburones es la cola heterocercal, que ayuda a la locomoción. ^[4]

Revestimiento corporal

Los condrictios tienen escamas en forma de dientes llamadas dentículos dérmicos o escamas placoides. Los dentículos generalmente brindan protección y, en la mayoría de los casos, aerodinámica. También existen glándulas mucosas en algunas especies.

Se supone que sus dientes orales evolucionaron a partir de dentículos dérmicos que migraron a la boca, pero podría ser al revés, ya que el pez óseo teleósteo Denticeps clupeoides tiene la mayor parte de su cabeza cubierta por dientes dérmicos (al igual que, probablemente, Atherion elymus , otro pez huesudo). Es muy probable que esta sea una característica secundaria evolucionada, lo que significa que no hay necesariamente una conexión entre los dientes y las escamas dérmicas originales.

Los viejos placodermos no tenían dientes en absoluto, pero tenían placas óseas afiladas en la boca. Por lo tanto, se desconoce si los dientes dérmicos u orales evolucionaron primero. Incluso ha sido sugerido ^{[¿ por quién? ]} que las placas óseas originales de todos los vertebrados han desaparecido y que las escamas actuales son solo dientes modificados, incluso si tanto los dientes como la armadura tenían un origen común hace mucho tiempo. Sin embargo, actualmente no hay evidencia de esto.

Sistema respiratorio

Todos los condrictios respiran a través de cinco a siete pares de branquias , según la especie. En general, las especies pelágicas deben seguir nadando para mantener el agua oxigenada en movimiento a través de sus branquias, mientras que las especies demersales pueden bombear agua activamente hacia adentro a través de sus espiráculos y hacia afuera a través de sus branquias. Sin embargo, esta es solo una regla general y muchas especies difieren.

Un espiráculo es un pequeño orificio que se encuentra detrás de cada ojo. Estos pueden ser pequeños y circulares, como los que se encuentran en el tiburón nodriza ( Ginglymostoma cirratum ), hasta extendidos y en forma de hendiduras, como los que se encuentran en los wobbegongs (Orectolobidae). Muchas especies pelágicas más grandes, como el tiburón caballa (Lamnidae) y el tiburón zorro (Alopiidae), ya no las poseen.

Sistema nervioso

Regiones de un cerebro de Chondrichthyes coloreadas y etiquetadas en una raya disecada. El extremo rostral del patín está a la derecha.

En los condrictios, el sistema nervioso está compuesto por un cerebro pequeño, 8-10 pares de nervios craneales y una médula espinal con nervios espinales. ^[5] Tienen varios órganos sensoriales que proporcionan información para ser procesada. Las ampollas de Lorenzini son una red de pequeños poros llenos de gelatina llamados electrorreceptores que ayudan a los peces a detectar los campos eléctricos en el agua. Esto ayuda a encontrar presas, navegar y detectar la temperatura. El sistema de línea lateral tiene células epiteliales modificadas ubicadas externamente que detectan el movimiento, la vibración y la presión en el agua que las rodea. La mayoría de las especies tienen ojos grandes y bien desarrollados. Además, tienen fosas nasales y órganos olfativos muy potentes . Sus oídos internos constan de 3 grandescanales semicirculares que ayudan en el equilibrio y la orientación. Su aparato de detección de sonido tiene un alcance limitado y suele ser más potente a frecuencias más bajas. Algunas especies tienen órganos eléctricos que pueden usarse para la defensa y la depredación. Tienen cerebros relativamente simples con el prosencéfalo no muy agrandado. La estructura y formación de la mielina en sus sistemas nerviosos son casi idénticas a las de los tetrápodos, lo que ha llevado a los biólogos evolutivos a creer que los condricthyes eran un grupo fundamental en la línea de tiempo evolutiva del desarrollo de la mielina. ^[6]

Sistema inmunológico

Como todos los demás vertebrados con mandíbula, los miembros de Chondrichthyes tienen un sistema inmunológico adaptativo . ^[7]

Reproducción

La fertilización es interna. El desarrollo suele ser de nacimiento vivo ( especies ovovivíparas ) pero puede ser a través de huevos ( ovíparos ). Algunas especies raras son vivíparas . No hay cuidado de los padres después del nacimiento; sin embargo, algunos condrictios sí cuidan sus huevos.

El parto prematuro inducido por captura y el aborto (colectivamente llamado parto inducido por captura) ocurre con frecuencia en tiburones / rayas cuando se pescan. ^{[8] Los} pescadores recreativos a menudo confunden el parto inducido por captura con el parto natural y rara vez se considera en la ordenación pesquera comercial, a pesar de que se ha demostrado que ocurre en al menos el 12% de los tiburones y rayas en estado vivo (88 especies hasta la fecha). ^[8]

Clasificación

La clase Chondrichthyes tiene dos subclases: la subclase Elasmobranchii ( tiburones , rayas, rayas y pez sierra ) y la subclase Holocephali ( quimeras ). Para ver la lista completa de las especies , haga clic aquí .

Subclases de peces cartilaginosos
Elasmobranquios	Tiburones y rayas, rayas y peces sierra	Elasmobranchii es una subclase que incluye los tiburones, las rayas y las rayas . Los miembros de los elasmobranquios no tienen vejigas natatorias , de cinco a siete pares de hendiduras branquiales que se abren individualmente hacia el exterior, aletas dorsales rígidas y pequeñas escamas placoides . Los dientes están en varias series; la mandíbula superior no está fusionada con el cráneo y la mandíbula inferior está articulada con la superior. Los ojos tienen un tapetum lucidum . El margen interno de cada aleta pélvica en el pez macho está ranurado para constituir un sujetador para la transmisión de esperma . Estos peces están ampliamente distribuidos enaguas tropicales y templadas . [9]
Holocéfalos	Quimeras	Holocephali (cabezas completas) es una subclase de la cual el orden Chimaeriformes es el único grupo sobreviviente. Este grupo incluye los peces rata (p. Ej., Quimera ), los peces conejo (p. Ej., Hydrolagus ) y los peces elefante ( Callorhynchus). Hoy en día, conservan algunas características de la vida de los elasmobranquios en la época del Paleaozoico, aunque en otros aspectos son aberrantes. Viven cerca del fondo y se alimentan de moluscos y otros invertebrados. La cola es larga y delgada y se mueven mediante movimientos de barrido de las grandes aletas pectorales. Hay una columna eréctil delante de la aleta dorsal, a veces venenosa. No hay estómago (es decir, el intestino se simplifica y el 'estómago' se fusiona con el intestino) y la boca es una pequeña abertura rodeada de labios, lo que le da a la cabeza una apariencia de loro. El registro fósil de Holocephali comienza en el período Devónico . El registro es extenso, pero la mayoría de los fósiles son dientes y las formas corporales de numerosas especies no se conocen o, en el mejor de los casos, no se conocen bien.

Órdenes existentes de peces cartilaginosos
Grupo	Orden	Imagen	Nombre común	Autoridad	Familias	Genera	Especies				Nota
							Total
Tiburones galeanos	Carcharhiniformes		tiburones de tierra	Compagno , 1977	8	51	> 270	7	10	21
	Heterodontiformes		tiburones toro	LS Berg , 1940	1	1	9
	Lamniformes		tiburones caballa	LS Berg , 1958	7 +2 extintos	10	dieciséis			10
	Orectolobiformes		tiburones alfombra	Applegate, 1972	7	13	43			7
Tiburones escuálomorfos	Hexanquiformes		tiburones con volantes y vaca	de Buen , 1926	2 +3 extintos	4 +11 extintos	7 +33 extinto
	Pristiophoriformes		tiburones sierra	LS Berg , 1958	1	2	6
	Squaliformes		tiburones cazón	Goodrich , 1909	7	23	126	1		6
	Squatiniformes		tiburones ángel	Buen , 1926	1	1	24	3	4	5
Rayos	Myliobatiformes		mantarrayas y parientes	Compagno , 1973	10	29	223	1	dieciséis	33
	Rhinopristiformes		peces sierra		1	2	5-7	5-7
	Rajiformes		patines y guitarras	LS Berg , 1940	5	36	> 270	4	12	26
	Torpediniformes		rayos electricos	de Buen , 1926	2	12	69	2		9
Holocéfalos	Chimaeriformes		quimera	Obruchev , 1953	3 +2 extinto	6 +3 extintos	39 +17 extintos

Taxonomía según Leonard Compagno , 2005 [10] con adiciones de [11]

† Orden Mongolepidiformes Karatajüte-Talimaa & Novitskaya, 1990 † Orden Omalodontiformes Turner, 1997 † Orden Coronodontiformes Zangerl, 1981 † Orden Symmoriiformes Zangerl, 1981 Subclase Holocephali † Superorden Paraselachimorpha † Orden Desmiodontiformes Zangerl, 1981 † Orden Polysentoriformes Cappetta, 1993 † Orden Orodontiformes Zangerl, 1981 † Orden Petalodontiformes Zangerl, 1981 †Order Helodontiformes Patterson, 1965 †Order Iniopterygiformes Zanger, 1973 †Order Debeeriiformes Grogan & Lund, 2000 †Order Eugeneodontiformes Zangerl, 1981 Superorder Holocephalimorpha †Order Psammodontiformes* Obruchev, 1953 †Order Copodontiformes Obručhev, 1953 †Order Squalorajiformes †Order Chondrenchelyiformes Moy-Thomas, 1939 †Order Menaspiformes †Order Cochliodontiformes Obručhev, 1953 Order Chimaeriformes Berg, 1940 sensu Obručhev, 1953 (chimaeras) Subclass Elasmobranchii †Plesioselachus †Order Antarctilamniformes Ginter, Liao & Valenzuela-Rios, 2008 †Order Elegestolepidiformes Andreev et al., 2016 †Order Lugalepidida Karatajute-Talimaa, 1997 †Order Squatinactiformes Zangerl, 1981 †Order Protacrodontiformes Zangerl, 1981 †Infraclass Cladoselachimorpha †Order Cladoselachiformes Dean, 1909 †Infraclass Xenacanthimorpha Berg, 1940 †Order Bransonelliformes Hampe & Ivanov, 2007 †Order Xenacanthiformes Berg, 1940 Infraclass Euselachii (sharks and rays) †Order Altholepidiformes Andreev et al., 2015 †Order Polymerolepidiformes †Order Ptychodontiformes †Order Ctenacanthiformes Zangerl, 1981 †Division Hybodonta †Order Hybodontiformes Owen, 1846 Division Neoselachii Compagno, 1977 Subdivision Selachii (modern sharks) Superorder Galeomorphi Compagno, 1977 Order Heterodontiformes (bullhead sharks) Order Orectolobiformes (carpet sharks) Order Lamniformes (mackerel sharks) Order Carcharhiniformes (ground sharks) Superorder Squalomorphi Order Chlamydoselachiformes Order Hexanchiformes (frilled and cow sharks) Order Squaliformes (dogfish sharks) †Order Protospinaciformes †Order Synechodontiformes Order Squatiniformes (angel sharks) Order Pristiophoriformes (sawsharks) Subdivision Batoidea Order Torpediniformes (electric rays) Order Pristiformes (sawfishes) Order Rajiformes (skates and guitarfishes) Order Myliobatiformes (stingrays and relatives) * position uncertain

Evolución

Radiación de peces cartilaginosos , basado en Michael Benton , 2005. ^[12]

Se considera que los peces cartilaginosos evolucionaron a partir de los acanthodianos . ^{[¿ por quién? ]} Originalmente asumido ^{[¿ por quién? ]} para estar estrechamente relacionado con los peces óseos o un ensamblaje polifilético que conduce a ambos grupos, el descubrimiento de Entelognathus y varios exámenes de las características acantodianas indican que los peces óseos evolucionaron directamente a partir de placodermos como antepasados, mientras que los acantodios representan un ensamblaje parafilético que conduce a Condrictios. Algunas características que antes se pensaba eran exclusivas de los acantodianos también están presentes en los peces cartilaginosos basales. ^[13]En particular, nuevos estudios filogenéticos encuentran que los peces cartilaginosos están bien anidados entre los acantodatos , siendo Doliodus y Tamiobatis los parientes más cercanos de Chondrichthyes. ^[14] Estudios recientes avalan esto, ya que Doliodus tenía un mosaico de rasgos condrictios y acantodios. ^[15]

Se remonta al Período Ordovícico Medio y Tardío , muchas escamas aisladas, hechas de dentina y hueso, tienen una estructura y forma de crecimiento similar a la de los condrictios. Pueden ser los restos de condrictios madre , pero su clasificación sigue siendo incierta. ^{[16] [17] [18]}

Los primeros fósiles inequívocos de peces cartilaginosos aparecieron por primera vez en el registro fósil hace unos 430 millones de años, durante la Época Wenlock media del período Silúrico . ^[19] La radiación de los elasmobranquios en la tabla de la derecha se divide en los taxones: Cladoselache , Eugeneodontiformes , Symmoriida , Xenacanthiformes , Ctenacanthiformes , Hybodontiformes , Galeomorphi , Squaliformes y Batoidea .

A comienzos del Devónico temprano, hace 419 millones de años, los peces con mandíbulas se habían dividido en tres grupos distintos: los ahora extintos placodermos (un conjunto parafilético de antiguos peces con armadura), los peces óseos y el clado que incluye tiburones espinosos y primeros cartilaginosos. pescado . Los peces óseos modernos, clase Osteichthyes , aparecieron a finales del Silúrico o principios del Devónico, hace unos 416 millones de años. El primer género abundante de tiburones, Cladoselache , apareció en los océanos durante el período Devónico. Los primeros peces cartilaginosos evolucionado a partir de Doliodus -como tiburones espinosos antepasados.

Un análisis bayesiano de datos moleculares sugiere que Holocephali y Elasmoblanchii divergieron en el Silúrico (hace 421  millones de años ) y que los tiburones y rayas / rayas se dividieron en el Carbonífero (hace 306  millones de años ).

devoniano	Devónico (419 a 359 millones de años)
		Cladoselache	Cladoselache fue el primer género abundante de tiburón primitivo, apareciendo alrededor de 370 Ma. [20] Creció hasta 6 pies (1,8 m) de largo, con características anatómicas similares a los tiburones caballa modernos. Tenía un cuerpo aerodinámico casi completamente desprovisto de escamas , con cinco a siete hendiduras branquiales y un hocico corto y redondeado que tenía una boca terminal que se abría en la parte frontal del cráneo. [20] Tenía una articulación de la mandíbula muy débil en comparación con los tiburones de hoy en día, pero lo compensaba con músculos muy fuertes para cerrar la mandíbula. Sus dientes tenían múltiples cúspides y bordes lisos, lo que los hacía adecuados para agarrar, pero no para rasgar ni masticar. Cladoselachepor lo tanto, probablemente agarró a la presa por la cola y se la tragó entera. [20] Tenía quillas poderosas que se extendían hacia el costado del tallo de la cola y una aleta caudal semilunar, con el lóbulo superior aproximadamente del mismo tamaño que el inferior. Esta combinación ayudó con su velocidad y agilidad, que fue útil cuando se trataba de superar a su probable depredador, el pez placodermo de 10 metros (33 pies) de largo, fuertemente blindado, Dunkleosteus . [20]
carbono iferous	Carbonífero (359-299 Ma): los tiburones experimentaron una importante radiación evolutiva durante el Carbonífero . [21] Se cree que esta radiación evolutiva ocurrió porque el declive de los placodermos al final del período Devónico provocó que muchos nichos ambientales quedaran desocupados y permitió que nuevos organismos evolucionaran y llenaran estos nichos. [21]
		Orthacanthus senckenbergianus	Los primeros 15 millones de años del Carbonífero tienen muy pocos fósiles terrestres. Esta brecha en el registro fósil se llama brecha de Romer en honor al paleontólogo estadounidense Alfred Romer . Si bien se ha debatido durante mucho tiempo si la brecha es el resultado de la fosilización o se relaciona con un evento real, trabajos recientes indican que el período de brecha vio una caída en los niveles de oxígeno atmosférico, lo que indica algún tipo de colapso ecológico . [22] La brecha vio la desaparición de los laberintodos ictiostegalianos parecidos a peces del Devónico , y el surgimiento de los más avanzados temnospondyl y reptiliomorphan. anfibios que tan tipifican la fauna vertebrada terrestre del Carbonífero. Los mares del Carbonífero fueron habitados por muchos peces, principalmente Elasmobranquios (tiburones y sus parientes). Estos incluían algunos, como Psammodus , con dientes aplastantes parecidos a un pavimento adaptados para moler las conchas de braquiópodos, crustáceos y otros organismos marinos. Otros tiburones tenían dientes penetrantes, como el Symmoriida ; algunos, los petalodontos , tenían unos peculiares dientes cortantes cicloides. La mayoría de los tiburones eran marinos, pero la Xenacanthida invadió las aguas dulces de los pantanos de carbón. Entre los peces óseos , los Palaeonisciformes que se encuentran en las aguas costeras también parecen haber migrado a los ríos. Sarcopterygianlos peces también fueron prominentes, y un grupo, los Rhizodonts , alcanzó un tamaño muy grande. La mayoría de las especies de peces marinos del Carbonífero se han descrito principalmente a partir de los dientes, las espinas de las aletas y los huesecillos dérmicos, y los peces de agua dulce más pequeños se conservan enteros. Los peces de agua dulce eran abundantes e incluyen los géneros Ctenodus , Uronemus , Acanthodes , Cheirodus y Gyracanthus .
		Stethacanthidae	Como resultado de la radiación evolutiva, los tiburones carboníferos asumieron una amplia variedad de formas extrañas; por ejemplo, los tiburones pertenecientes a la familia Stethacanthidae poseían una aleta dorsal plana en forma de cepillo con un parche de dentículos en su parte superior. [21] La aleta inusual de Stethacanthus puede haber sido utilizada en rituales de apareamiento. [21] Aparte de las aletas, Stethacanthidae se parecía a Falcatus (abajo).
		Falcatus	Falcatus es un género de pequeñostiburones de dientes cladodontes que vivieron entre 335 y 318 Ma. Tenían alrededor de 25 a 30 cm (9,8 a 11,8 pulgadas) de largo. [23] Se caracterizan por las prominentes espinas de las aletas que se curvan anteriormente sobre sus cabezas.
		Orodus	Orodus es otro tiburón del Carbonífero, un género de la familia Orodontidae que vivió en el Pérmico temprano desde 303 hasta 295 Ma. Creció a 2 m (6,6 pies) de largo.
Pérmico	Pérmico (298-252 Ma): El Pérmico terminó con el evento de extinción más extenso registrado en la paleontología : el evento de extinción Pérmico-Triásico . Entre el 90% y el 95% de las especies marinas se extinguieron , así como el 70% de todos los organismos terrestres. La recuperación del evento de extinción del Pérmico-Triásico fue prolongada; los ecosistemas terrestres tardaron 30 millones de años en recuperarse [24] y los ecosistemas marinos tardaron incluso más. [25]
Triásico	Triásico (252-201 Ma): La fauna de peces del Triásico fue notablemente uniforme, lo que refleja el hecho de que muy pocas familias sobrevivieron a la extinción del Pérmico. A su vez, el Triásico terminó con el evento de extinción Triásico-Jurásico . Aproximadamente el 23% de todas las familias, el 48% de todos los géneros (20% de las familias marinas y el 55% de los géneros marinos) y del 70% al 75% de todas las especies se extinguieron. [26]
jurásico	Jurásico (201-145 Ma):
Cretáceo	Cretácico (145–66 Ma): El final del Cretácico estuvo marcado por el evento de extinción Cretácico-Paleógeno (extinción K-Pg). Hay registros fósiles sustanciales de peces con mandíbulas a través del límite K – T, lo que proporciona una buena evidencia de los patrones de extinción de estas clases de vertebrados marinos. Dentro de peces cartilaginosos, aproximadamente el 80% de los tiburones , rayas , y patines familias sobrevivió al evento de extinción, [27] y más de 90% de los peces teleósteos (peces óseos) familias sobrevivieron. [28]
		Squalicorax falcatus	Squalicorax falcatus es un tiburón lamnoide del Cretácico.
		Ptychodus	Ptychodus es un género detiburón hibodontiforme extintoque vivió desde finales del Cretácico hasta el Paleógeno. [29] [30] Ptychodus mortoni (en la foto) tenía unos 32 pies (9,8 metros) de largo y fue desenterrado en Kansas , Estados Unidos. [31]
Era Cenozoica	Era Cenozoica (65 Ma hasta el presente): La era actual ha visto una gran diversificación de peces óseos.
		Megalodon	Video externo Canal histórico de la batalla de Megalodon El descubrimiento de Nightmarish Megalodon Megalodon es una especie extinta de tiburón que vivió entre 28 y 1,5 Ma. Se parecía mucho a una versión robusta del gran tiburón blanco , pero era mucho más grande con longitudes de fósiles que alcanzaban los 20,3 metros (67 pies). [32] Encontrado en todos los océanos [33] , fue uno de los depredadores más grandes y poderosos en la historia de los vertebrados, [32] y probablemente tuvo un profundo impacto en la vida marina . [34]

Órdenes extintas de peces cartilaginosos
Grupo	Orden	Imagen	Nombre común	Autoridad	Familias	Genera	Especies	Nota
Holocéfalos	† Orodontiformes
	† Petalodontiformes
	† Helodontiformes
	† Iniopterygiformes
	† Debeeriiformes
	† Symmoriida							[35]
	† Eugeneodonti formes							[36]
	† Psammodonti formes							Posición incierta
	† Copodontiformes
	† Squalorajiformes
	† Chondrenchelyi formes
	† Menaspiformes
	† Coliodontiformes
Tiburones escuálomorfos	† Protospinaci- formas
Otro	† Squatinactiformes
	† Protacrodonti- formes
	† Cladoselachi- formes
	† Xenacanthiformes
	† Ctenacanthi- formas
	† Hybodontiformes

Taxonomía

Subphylum Vertebrata
└─ Infraphylum Gnathostomata ├─ Placodermi - extinto (gnatóstomos blindados) └ Eugnathostomata (verdaderos vertebrados con mandíbula) ├─ Acanthodii (pez cartilaginoso de tallo) └─Condrictios (verdadero pez cartilaginoso) ├─ Holocephali (quimeras + varios clados extintos) └ Elasmobranchii (tiburones y rayas) ├─ Selachii (verdaderos tiburones) └─ Batoidea (rayas y parientes)

 

• Nota : Las líneas muestran relaciones evolutivas.

Ver también

• Lista de peces cartilaginosos
• Peces cartilaginosos versus óseos
• Los peces cartilaginosos más grandes
• Rayos amenazados
• Tiburones amenazados
• Placodermi

Referencias

1. Botella, HA; Donoghue, PCJ; Martínez-Pérez, C. (2009). "Microestructura del esmalte en los dientes condrictios más antiguos que se conocen". Acta Zoologica . 90 (Suplemento): 103–108. doi : 10.1111 / j.1463-6395.2008.00337.x .
2. "Chondrichthyes" . PalaeoDB . Consultado el 26 de noviembre de 2013 .
3. Tiburones del mundo: un catálogo anotado e ilustrado de especies de tiburones conocidas hasta la fecha
4. Wilga, CD; Lauder, GV (2002). "Función de la cola heterocercal en tiburones: dinámica de estela cuantitativa durante la natación horizontal constante y maniobras verticales" . Revista de Biología Experimental . 205 (16): 2365–2374. PMID 12124362 . 
5. Collin, Shaun P. (2012). "La neuroecología de los peces cartilaginosos: estrategias sensoriales para la supervivencia". Cerebro, comportamiento y evolución . 80 (2): 80–96. doi : 10.1159 / 000339870 . ISSN 1421-9743 . PMID 22986825 . S2CID 207717002 .   
6. de Bellard, Maria Elena (15 de junio de 2016). "Mielina en peces cartilaginosos" . Investigación del cerebro . 1641 (Parte A): 34–42. doi : 10.1016 / j.brainres.2016.01.013 . ISSN 0006-8993 . PMC 4909530 . PMID 26776480 .   
7. Flajnik, MF; Kasahara, M. (2009). "Origen y evolución del sistema inmunológico adaptativo: eventos genéticos y presiones selectivas" . Nature Reviews Genética . 11 (1): 47–59. doi : 10.1038 / nrg2703 . PMC 3805090 . PMID 19997068 .  
8. Adams, Kye R .; Fetterplace, Lachlan C .; Davis, Andrew R .; Taylor, Matthew D .; Knott, Nathan A. (enero de 2018). "Tiburones, rayas y aborto: la prevalencia del parto inducido por captura en elasmobranquios" . Conservación biológica . 217 : 11-27. doi : 10.1016 / j.biocon.2017.10.010 . Archivado desde el original el 23 de febrero de 2019 . Consultado el 18 de enero de 2019 .
9. Bigelow, Henry B .; Schroeder, William C. (1948). Peces del Atlántico Norte Occidental . Fundación Sears para la Investigación Marina, Universidad de Yale. págs. 64–65. ASIN B000J0D9X6 . 
10. Leonard Compagno (2005) Tiburones del mundo . ISBN 9780691120720 . 
11. Haaramo, Mikko.Condrictios: tiburones, rayas y quimeras. Consultado el 22 de octubre de 2013 .
12. Benton, MJ (2005). Paleontología de vertebrados (3ª ed.). Blackwell. Fig 7.13 en la página 185. ISBN 978-0-632-05637-8.
13. Min Zhu; Xiaobo Yu; Per Erik Ahlberg; Brian Choo; Jing Lu; Tuo Qiao; Qingming Qu; Wenjin Zhao; Liantao Jia; Henning Blom; You'an Zhu (2013). "Un placodermo silúrico con mandíbulas marginales similares a osteictias". Naturaleza . 502 (7470): 188-193. Código bibliográfico : 2013Natur.502..188Z . doi : 10.1038 / nature12617 . PMID 24067611 . S2CID 4462506 .  
14. Madriguera, CJ; Den Blaauwen, J .; Newman, MJ; Davidson, RG (2016). "Los peces diplacanthid (Acanthodii, Diplacanthiformes, Diplacanthidae) del Devónico medio de Escocia" . Palaeontologia Electronica . doi : 10.26879 / 601 .
15. Maisey, John G .; Miller, Randall; Pradel, Alan; Denton, John SS; Bronson, Allison; Janvier, Philippe (2017). "Morfología pectoral en Doliodus : superando la división 'Acanthodian'-Chondrichthyan" (PDF) . Museo Americano Novitates . 3875 (3875): 1–15. doi : 10.1206 / 3875.1 . S2CID 44127090 .  
16. Andreev, Plamen S .; Coates, Michael I .; Shelton, Richard M .; Cooper, Paul R .; Smith, M. Paul; Sansom, Ivan J. (2015). "Escamas de tipo condrichthyan ordovícico de América del Norte". Paleontología . 58 (4): 691–704. doi : 10.1111 / pala.12167 .
17. Sansom, Ivan J .; Davies, Neil S .; Coates, Michael I .; Nicoll, Robert S .; Ritchie, Alex (2012). "Escamas condrictias del Ordovícico medio de Australia" . Paleontología . 55 (2): 243–247. doi : 10.1111 / j.1475-4983.2012.01127.x .
18. Andreev, Plamen; Coates, Michael I .; Karatajūtė-Talimaa, Valentina; Shelton, Richard M .; Cooper, Paul R .; Wang, Nian-Zhong; Sansom, Ivan J. (2016). "La sistemática de la Mongolepidida (Chondrichthyes) y el origen ordovícico del clado" . PeerJ . 4 : e1850. doi : 10.7717 / peerj.1850 . PMC 4918221 . PMID 27350896 .  
19. Märss, Tiiu; Gagnier, Pierre-Yves (2001). "Un nuevo condrictio del Wenlock, Bajo Silúrico, de la isla Baillie-Hamilton, el Ártico canadiense". Revista de Paleontología de Vertebrados . 21 (4): 693–701. doi : 10.1671 / 0272-4634 (2001) 021 [0693: ANCFTW] 2.0.CO; 2 .
20. The Marshall Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs and Prehistoric Animals 1999 , p. 26. sfn error: no target: CITEREFThe_Marshall_Illustrated_Encyclopedia_of_Dinosaurs_and_Prehistoric_Animals1999 (help)
21. R. Aidan Martin. "Una edad de oro de los tiburones" . Biología de tiburones y rayas . Consultado el 26 de noviembre de 2013 .
22. Ward, P .; Labandeira, C .; Laurin, M .; Berner, RA (2006). "La confirmación de la brecha de Romer es un intervalo de oxígeno bajo que limita el momento de la terrestreización inicial de artrópodos y vertebrados" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 103 (45): 16818–16822. Código Bibliográfico : 2006PNAS..10316818W . doi : 10.1073 / pnas.0607824103 . PMC 1636538 . PMID 17065318 .  
23. "Copia archivada" . Archivado desde el original el 21 de agosto de 2008 . Consultado el 4 de septiembre de 2008 . Peces fósiles de Bear Gulch 2005 por Richard Lund y Eileen Grogan Consultado el 14 de enero de 2009
24. Sahney, S .; Benton, MJ (2008). "Recuperación de la extinción masiva más profunda de todos los tiempos" . Proceedings of the Royal Society B . 275 (1636): 759–65. doi : 10.1098 / rspb.2007.1370 . PMC 2596898 . PMID 18198148 .  
25. Báez. John (2006) Extinción Universidad de California. Consultado el 20 de enero de 2013.
26. "extinción" . Math.ucr.edu . Consultado el 26 de noviembre de 2013 .
27. MacLeod, N; Rawson, PF; Forey, PL; Banner, FT; Boudagher-Fadel, MK; Bown, PR; Burnett, JA; Chambers, P; Culver, S; Evans, SE; Jeffery, C; Kaminski, MA; Señor, AR; Milner, AC; Milner, AR; Morris, N; Owen, E; Rosen, BR; Smith, AB; Taylor, PD; Urquhart, E; Young, JR (1997). "La transición biótica Cretácico-Terciario" . Revista de la Sociedad Geológica . 154 (2): 265-292. Código bibliográfico : 1997JGSoc.154..265M . doi : 10.1144 / gsjgs.154.2.0265 . S2CID 129654916 . Archivado desde el original el 31 de octubre de 2007. 
28. Patterson, C (1993). Osteichthyes: Teleostei. En: The Fossil Record 2 (Benton, MJ, editor) . Saltador. págs.  621–656 . ISBN 978-0-412-39380-8.
29. Fósiles (manuales del Smithsonian) por David Ward (página 200)
30. La entrada de la base de datos de paleobioloy Ptychodus a la que se accedió el 23/08/09
31. "Fósil de tiburón depredador gigante desenterrado en Kansas" . BBC - Noticias de la Tierra . 24 de febrero de 2010.
32. Wroe, S .; Huber, DR; Lowry, M .; McHenry, C .; Moreno, K .; Clausen, P .; Ferrara, TL; Cunningham, E .; Dean, MN; Summers, AP (2008). "Análisis informático tridimensional de la mecánica de la mandíbula del tiburón blanco: ¿qué tan duro puede morder un gran tiburón blanco?" (PDF) . Revista de Zoología . 276 (4): 336–342. doi : 10.1111 / j.1469-7998.2008.00494.x .
33. Pimiento, Catalina; Dana J. Ehret; Bruce J. MacFadden; Gordon Hubbell (10 de mayo de 2010). Stepanova, Anna (ed.). "Área de crianza antigua del extinto tiburón gigante Megalodon del Mioceno de Panamá" . PLOS ONE . 5 (5): e10552. Código Bibliográfico : 2010PLoSO ... 510552P . doi : 10.1371 / journal.pone.0010552 . PMC 2866656 . PMID 20479893 .  
34. Lambert, Olivier; Bianucci, Giovanni; Post, Klaas; de Muizon, Christian; Salas-Gismondi, Rodolfo; Urbina, Mario; Reumer, Jelle (1 de julio de 2010). "La mordedura gigante de un nuevo cachalote raptorial del Mioceno del Perú". Naturaleza . 466 (7302): 105–108. Código Bibliográfico : 2010Natur.466..105L . doi : 10.1038 / nature09067 . PMID 20596020 . S2CID 4369352 .  
35. Coates, M .; Gess, R .; Finarelli, J .; Criswell, K .; Tietjen, K. (2016). "Un cráneo condrictio simoriiforme y el origen de los peces quimeroides". Naturaleza . 541 (7636): 208–211. Código Bib : 2017Natur.541..208C . doi : 10.1038 / nature20806 . PMID 28052054 . S2CID 4455946 .  
36. Tapanila, L; Pruitt, J; Pradel, A; Wilga, C; Ramsay, J; Schlader, R; Didier, D (2013). "Mandíbulas para un verticilo de dientes en espiral: las imágenes de TC revelan una adaptación novedosa y filogenia en el Helicoprion fósil" (PDF) . Cartas de biología . 9 (2): 20130057. doi : 10.1098 / rsbl.2013.0057 . PMC 3639784 . PMID 23445952 .   ^{[ enlace muerto permanente ]}

Lectura adicional

• Taxonomía de Chondrichthyes
• Imágenes de muchos tiburones, rayas y rayas en Morphbank