Theliaviopsis basicola es el hongo patógeno de las plantas responsable de la pudrición de la raíz negra. Esta enfermedad en particular tiene una amplia gama de hospedadores, que afecta a las plantas ornamentales leñosas, plantas ornamentales herbáceas, cultivos agronómicos e incluso cultivos de hortalizas. [1] Ejemplos de hospedadores susceptibles incluyen petunia, pensamiento, flor de pascua, tabaco, algodón, zanahoria, lechuga, tomate y otros. [2] [3] [4] [1] Los síntomas de esta enfermedad se asemejan a la deficiencia de nutrientes [5] pero son realmente el resultado de los sistemas de raíces en descomposición de las plantas. [1] Los síntomas comunes incluyen follaje inferior clorótico, coloración amarillenta de la planta, retraso del crecimiento o marchitamiento y lesiones negras a lo largo de las raíces. [2] [4] [6]Las lesiones a lo largo de las raíces pueden aparecer rojas al principio, oscureciéndose y volviéndose negras a medida que avanza la enfermedad. [3] Las lesiones de raíz negra que comienzan en el medio de una raíz también pueden extenderse más a lo largo de las raíces en cualquier dirección. Debido a la naturaleza del patógeno, la enfermedad puede identificarse fácilmente por las lesiones negras a lo largo de las raíces, especialmente cuando se compara con raíces sanas. [5] Las lesiones negras que aparecen a lo largo de las raíces son el resultado de la formación de clamidosporas, esporas en reposo de los hongos que contribuyen a su patogenicidad. Las clamidosporas son de color marrón oscuro y negro y provocan la "decoloración" de las raíces cuando se producen en grandes cantidades. [7]
Thielaviopsis basicola | |
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Vista microscópica de clamidosporas de Thielaviopsis (negro) y endoconidias (hialinas) | |
clasificación cientifica ![]() | |
Reino: | Hongos |
División: | Ascomycota |
Clase: | Sordariomicetos |
Pedido: | Microescalas |
Familia: | Ceratocystidaceae |
Género: | Thielaviopsis |
Especies: | T. basicola |
Nombre binomial | |
Thielaviopsis basicola (Berk. Y Broome) Ferraris (1912) | |
Sinónimos | |
Chalara elegans Nag Raj y WB Kendr. (1975) |
Ambiente
Como saprófito pobre y parásito obligado, [4] T. basicola a menudo depende de condiciones ambientales favorables. Aunque el patógeno puede crecer en una variedad de humedades del suelo, el suelo húmedo es óptimo para una mayor infección, ya que las esporas pueden moverse fácilmente en el agua. [1] El agua juega un papel en la dispersión de esporas y puede conducir a una mayor tasa de infección. Las temperaturas del suelo también juegan un papel importante, ya que las temperaturas entre 55-65 ℉ son favorables para el patógeno. Sin embargo, las temperaturas superiores a 86 ℉ son desfavorables para los hongos y solo se pueden encontrar rastros del patógeno. [7] A temperaturas más bajas, la gravedad de la enfermedad aumenta ya que las temperaturas se vuelven desfavorables e inducen estrés en los huéspedes. [2] Se ha demostrado que los suelos arcillosos alcalinos favorecen la patogenicidad y también favorecen al patógeno. [8] Esto puede atribuirse al hecho de que el patógeno se suprime en suelos con un pH inferior a 5,2, por lo que aumentar el pH es favorable para la gravedad de la enfermedad. También existen condiciones de cultivo que pueden inducir estrés en las plantas hospedantes que favorecen al patógeno, incluyendo sales altamente solubles, fertilizante nitrogenado excesivo, poca materia orgánica, etc. [1] Cuando la planta sufre estrés debido a las condiciones de cultivo , hay un aumento en susceptibilidad a patógenos oportunistas como T. basicola . [7] Por esta razón, es importante practicar las condiciones de cultivo adecuadas, como mantener las temperaturas adecuadas, la cantidad de fertilizante nitrogenado y el pH del suelo para reducir el estrés de las plantas hospedantes y disminuir la susceptibilidad a las enfermedades.
Patogénesis
Thielaviopsis basicola es un hongo del suelo que pertenece a la división Ascomycota de los " hongos verdaderos " y es un parásito hemibiotrófico . [9] Se sabe que los hongos pertenecientes a Ascomycota producen esporas asexuales y sexuales, sin embargo, aún no se ha observado y validado una etapa sexual en el ciclo de vida de Thielaviopsis basicola , que clasifica a esta especie como Deuteromycete o hongo imperfecto. [10] Durante el ciclo reproductivo asexual de Thielaviopsis basicola , dos tipos de esporas asexuales nacen de las hifas, incluidas las endoconidias y las clamidosporas. [10] Los endoconidios son un tipo distintivo de conidio porque se desarrollan dentro de una cavidad hueca dentro de un tubo hifal y son expulsados por el extremo de este tubo para dispersarse. [11] Ambas esporas antes mencionadas deben someterse primero a una diseminación física para comenzar a ubicar un tribunal de infección en un huésped nuevo y viable. Aparte de la translocación normal de las esporas dentro del medio ambiente del suelo, se ha observado que vectores como las moscas de la orilla transportan y transmiten por vía aérea esporas de Thielaviopsis basicola , un fenómeno poco característico de los hongos patógenos transmitidos por el suelo. [12] Al aterrizar en una planta infectada, las moscas de la costa se alimentan del tejido infectado e ingieren esporas junto con el material vegetal, solo para excretar las esporas que hacen autostop en su excremento , que finalmente aterriza en el tejido vegetal sano continuando el ciclo de la enfermedad. [12] Sin embargo, es importante señalar que esta asociación entre vectores y hongos del suelo solo se ha observado en entornos agrícolas comerciales en los que los entornos controlados artificialmente (es decir, invernaderos) promueven condiciones que se desvían del mundo natural. [12]
Después de la dispersión (a través de vector-insecto, práctica cultural u otros medios de translocación dentro de la matriz del suelo), las esporas detectarán un sitio de infección en la planta huésped (generalmente pelos de raíz) y germinarán en respuesta a los estímulos producidos por los exudados de las raíces. algunos de los cuales incluyen azúcares, lecitinas y triglicéridos insaturados. [13] Los tubos germinales emergen de las esporas y penetran directamente en las células de los pelos de la raíz (típicamente la capa epidérmica unicelular) a través de hifas de penetración. [13] La planta huésped viviente responderá típicamente con el desarrollo de aposiciones celulares llamadas papilas, que intentan bloquear al patógeno para que no penetre en la pared celular y posteriormente parasite las células del huésped. [14] Sin embargo, la mayoría de estos primeros mecanismos de defensa resultan infructuosos, de ahí la importancia y la prevalencia de la enfermedad en todo el mundo. Al avanzar, las células de las hifas vegetativas se diferencian en estructuras de alimentación que se asemejan a la haustoria, que absorben los nutrientes de forma biotrófica de las células huésped. [15] Una vez que el patógeno ha traspasado la pared celular de la célula de la raíz epidérmica, procede a liberar compuestos efectores que interrumpen los mecanismos de defensa sistémica del huésped. [16] El huésped emplea la resistencia sistémica adquirida (SAR) para abordar activamente la infección localizada e iniciar cascadas de señalización de defensa en toda la planta. Por ejemplo, el gen SAR NPR1 (At NPR1 ) es de especial importancia y actúa para suprimir las facultades de infección de Thielaviopsis basicola , impartiendo efectivamente resistencia a algunas plantas hospedantes. [16] Además, la investigación sugiere que el gen NPR1 , cuando se sobreexpresa en plantas transgénicas, ayuda en la expresión de otros genes relacionados con las defensas como PR1 , mejorando efectivamente la resistencia a la infección por Thielaviopsis basicola. [16] Se ha reconocido que la NPR1 y sus beneficios asociados para mejorar la resistencia a las enfermedades son posibles herramientas a utilizar al equipar cultivos económicamente indispensables con resistencia transgénica a las enfermedades. [dieciséis]
Una vez que la penetración y el establecimiento de estructuras de alimentación biotróficas tienen éxito, el patógeno progresa hacia el tejido de la raíz dejando lesiones distintivas de color negro / marrón a su paso (la coloración de la lesión puede atribuirse a grupos de clamidosporas de paredes gruesas); continúa proliferando hasta que finalmente entra en su etapa necrotrófica. [10] Los hemibiotrofos, como Thielaviopsis basicola, pasan de una etapa biotrófica a una necrotrófica mediante un esfuerzo coordinado entre diferentes genes de patogénesis que secretan proteínas efectoras capaces de manipular el sistema de defensa de su huésped. [17] La investigación sugiere que durante la biotrofia, ciertos tipos de efectores del patógeno se expresan sobre otros y viceversa durante la etapa necrotrófica. [17] Una vez que el patógeno ya no prefiere la etapa biotrófica, iniciará esta complicada transición genética y comenzará la etapa necrotrófica. Para digerir y metabolizar los compuestos nutritivos de una planta huésped necrótica, Thielaviopsis basicola secreta enzimas como la xilanasa y otras hemicelulasas, que descomponen los tejidos celulares y los ponen a disposición del hongo. [18] Durante esta etapa, el patógeno también produce sus esporas asexuales en las lesiones para reproducirse y diseminar más propágulos para una supervivencia continua en el suelo. [10] Además de su proceso de infección normal, los estudios han demostrado que Thielaviopsis basicola y su patogénesis están vinculados sinérgicamente a un proceso de coinfección fortuita que involucra a los nematodos Meloidogyne incognita cuando los dos están presentes en el mismo suelo. [19] Se ha observado que la infección de los tejidos del huésped por Meloidogyne incognita facilita la infección de Thielaviopsis basicola en la raíz y los tejidos vasculares, lo que permite que el patógeno fúngico optimice la infección incluso cuando las condiciones ambientales son subóptimas. [19]
Importancia
Thielaviopsis basicola se descubrió a mediados del siglo XIX y sigue siendo un importante patógeno vegetal que afecta a las plantas ornamentales y agrícolas en más de 31 países de todo el mundo. [10] Se sabe que el patógeno atrofia o retrasa la madurez de las especies que parasita, lo que, junto con las limitaciones ambientales, puede provocar graves pérdidas económicas. [20] Se ha observado que la pudrición negra de la raíz puede retrasar la madurez de la planta hasta un mes y provocar una reducción de más del 40% en el rendimiento del cultivo afectado. [20] Un cultivo afectado por Thielaviopsis basicola y que tiene una importancia económica significativa es el algodón. Solo en los Estados Unidos, entre los años 1995 y 2005, la pérdida anual total de ingresos debido a enfermedades en la cosecha de algodón fue de $ 897 millones. [21] Thielaviopsis basicola fue un contribuyente significativo a esa pérdida económica. En otras partes del mundo, como en el principal productor de algodón de Australia, Thielaviopsis basicola también tiene un impacto económico muy severo. En Australia, la enfermedad se observó inicialmente en los guisantes de olor en la década de 1930. [13] Sin embargo, la pudrición negra de la raíz se extendió a una variedad de huéspedes cultivados, especialmente a la producción de algodón australiana. De hecho, las encuestas realizadas en 2010 y 2011 de las estadísticas agrícolas australianas informaron que la pudrición de la raíz negra está presente en el 93% de las granjas y el 83% de los campos estudiados. [13] De los campos afectados, las pérdidas de rendimiento han alcanzado 1,5 fardos por acre. [13] El promedio nacional de producción de algodón por hectárea en Australia es de aproximadamente 10 fardos, por lo que una pérdida de 1,5 fardos por acre (o aproximadamente 3 fardos por hectárea) debido a la pudrición de la raíz negra se suma a una pérdida significativa. [22] Además del algodón, la zanahoria, el lupino, el repollo, el trébol y el tabaco son cultivos que se cultivan en muchos países diferentes que sufren de pudrición de la raíz negra. [23] Algunos cultivos ornamentales importantes afectados por la pudrición negra de la raíz incluyen: Begonia sp., Flor de pascua, margarita africana, pensamiento, caléndula y petunia; la lista es bastante extensa. [24] Sin embargo, las prácticas culturales han llevado a la erradicación de esta enfermedad en muchos cultivos ornamentales, incluida la flor de pascua. Durante las décadas de 1950 y 1960, la producción de poinsettia fue devastada por la pudrición de la raíz negra. [25] A pesar de las vacilaciones, una vez que el uso de mezclas de suelo se cambió por alternativas sin suelo en toda la industria de la floricultura, la pudrición de la raíz negra ya no era una amenaza para las flores de Pascua. [25] Thielaviopsis basicola (pudrición negra de la raíz) ha sido y seguirá siendo una amenaza importante para los cultivos que se cultivan a nivel mundial tanto en sistemas agrícolas como hortícolas.
Ciclo de la enfermedad
Thielaviopsis basicola es una enfermedad que habita el suelo. El patógeno típicamente coloniza el tejido de la raíz en las primeras dos a ocho semanas de crecimiento del cultivo. Esto provoca la muerte de las células corticales, lo que da un aspecto de marrón a ennegrecido en las raíces. La muerte de las células de la raíz también reduce el desarrollo de tejido nuevo tanto en las raíces como en los brotes. Una vez que el hongo se ha infectado con éxito, crece vegetativamente a través de hifas y produce los dos tipos de esporas. [26] En esta situación particular, estado significa forma imperfecta de los hongos. El “estado de chalara produce endosporas (conidios) y Thielavopsis produce aleuriosporas (clamidosporas). Las clamidosporas sobreviven en el suelo durante muchos años ”. [27] Durante suelos húmedos y fríos, las esporas germinarán. Es más "severo de 55 ° a 61 ° F, mientras que sólo un rastro de la enfermedad se desarrolla a 86 ° F". El suelo alcalino favorece la enfermedad, que se puede prevenir con un pH de 4,8 y reducir considerablemente con un pH de 5,5 o inferior ”. [26] El hongo puede “propagarse a través de vectores, incluidos los mosquitos del hongo y las moscas de la orilla, desde las raíces infectadas hasta las raíces sanas si entran en contacto entre sí y cuando las esporas (conidios) se salpican de una olla a otra cuando se riegan”. [28]
Gestión
Prácticas culturales y medidas mecánicas
La primera y más importante estrategia para controlar T. basicola al primer signo de enfermedad debe ser el control cultural que incluya: “mantener un pH del suelo por debajo de 5.6, eliminar y destruir todas las plantas enfermas, usar medios sin suelo, esterilizar el equipo, mantener limpias las áreas de trabajo y el control de mosquitos y moscas de la costa. Los mosquitos de los hongos y las moscas costeras pueden ser vectores; por lo tanto, el control de estas plagas puede llevar a minimizar la propagación del hongo ”. [27] Además, “se recomienda la rotación de cultivos para el manejo de la pudrición de la raíz negra. Los fumigantes del suelo, como la cloropicrina, pueden ser útiles para controlar los inhibidores de los esteroles y del semillero ”. [29] Además, “para evitar la contaminación de las plantas y los medios para macetas, los pisos y los pasillos de los invernaderos deben rociarse ligeramente con agua para reducir la transmisión de polvo de T. basicola en el aire durante las operaciones de limpieza”. [30] Al final de la "temporada de crecimiento, hacer una limpieza completa del invernadero puede ser beneficioso porque reduce la posibilidad de que el hongo sobreviva como clamidosporas resistentes en el suelo del suelo y en los bancos de madera". [28]
Resistencia a las enfermedades
La resistencia a las enfermedades puede codificarse naturalmente en el genoma del propio huésped e inducirse por medios naturales o artificiales, introducirse artificialmente a través de una serie de medidas transgénicas o de reproducción y / o asociarse mutuamente con microbios beneficiosos que se encuentran dentro de los ecosistemas del suelo. La mayoría, si no todas, las plantas vasculares utilizan un sistema de defensa, que consiste en inmunidad activada por PAMP (PTI) e inmunidad activada por efectores (ETI). [31] Tras una infección localizada y la afluencia de estimulantes patógenos asociados, las respuestas del sistema inmunológico antes mencionadas desencadenan una resistencia sistémica adquirida (SAR), que desencadena una cascada de señales de defensa en toda la planta para iniciar estrategias de defensa en ubicaciones distales destinadas a atacar cualquier patógenos extraños. Sin embargo, incluso con estas líneas de defensa innatas, el patógeno a menudo prevalece. Esto requiere reproducción selectiva, manipulación genética u otros métodos novedosos de control biológico. La evaluación de variedades / cultivares para determinar la resistencia a enfermedades y el mejoramiento de los rasgos de resistencia seleccionados es un método de gestión importante utilizado por los cultivadores y obtentores en la lucha contra Thielaviopsis basicola . [32] Las especies de plantas resistentes disponibles comercialmente incluyen variedades selectas de acebo japonés (entre otras especies de acebo) y plantas leñosas como el boj y el agracejo. [32] [33] Sin embargo, en algunos cultivos importantes como el algodón, no se han obtenido cultivares comercialmente viables con suficiente resistencia contra la pudrición negra de la raíz. [13] Curiosamente, en Australia, los investigadores han identificado especies de algodón diploide que muestran una marcada resistencia contra la pudrición de la raíz negra, sin embargo, el cruce de estos rasgos en cultivos comerciales viables ha demostrado ser difícil. [13] De manera similar, investigadores en Polonia han descubierto resistencia innata a enfermedades en el germoplasma de un pariente de tipo salvaje de Nicotiana tabacum llamado Nicotiana glauca . [23] Además, los genes de resistencia a enfermedades derivados de Nicotiana debneyi (un pariente de las especies de tabaco mencionadas anteriormente) se han incorporado con éxito en variedades de tabaco que muestran resistencia a múltiples razas de Thielaviopsis basicola. [23] Dicho esto, el mejoramiento selectivo de variedades no es la única fuente de resistencia a la pudrición de la raíz negra en la patología vegetal moderna. Los métodos transgénicos de manejo de enfermedades ofrecen nuevos caminos prometedores que los científicos pueden tomar para ayudar a adaptar las plantas a patógenos cada vez más virulentos. Uno de estos mecanismos incluye la manipulación de la expresión del gen NPR1 en las secuencias del genoma de defensa de la planta huésped. [31] Al sobreexpresar genes NPR1 de forma transgénica en plantas hospedadoras como el algodón, los científicos pudieron aumentar la inducción de genes PR como PR1 y LIPOXYGENASE1 , lo que condujo a una mayor resistencia al mejorar el rendimiento y limitar el retraso del crecimiento. [31] Además de las herramientas genéticas, los fitopatólogos con inventiva están explorando otros métodos novedosos de control, que incluyen microbios beneficiosos y agentes de control biológico (BCA), entre muchos otros. Las asociaciones simbióticas entre los hongos micorrízicos arbusculares y las raíces de las plantas están bien documentadas, sin embargo, los científicos que estudian la defensa de la planta huésped han descubierto que esta asociación puede ser más misteriosa de lo que se pensaba anteriormente. Algunos investigadores sugieren que esta asociación se extiende al ámbito de la resistencia y la defensa a las enfermedades. [34] Este fenómeno fue analizado en una investigación realizada por científicos alemanes que estudiaron la expresión de la transcripción de genes relacionados con la defensa en Petunia hybrida cuando fueron expuestos a Thielaviopsis basicola y también colonizados por redes de hongos micorrízicos arbusculares en su rizosfera. [34] Descubrieron que la simbiosis de micorrizas arbusculares (AM) funcionaba como una primera línea de defensa al antagonizar a los hongos patógenos antes de que pudieran inducir una respuesta de defensa en el propio huésped. [34] Por lo tanto, no es inconcebible que las medidas de control que involucran complementos bióticos, como la AM, puedan usarse en el futuro para controlar la presencia de enfermedades en los campos agrícolas sin el uso de productos químicos nocivos y / o intromisión genética.
Plantas infectadas
Ver:
- Lista de enfermedades de la alfalfa
- Lista de enfermedades de la margarita africana
- Lista de enfermedades de la zanahoria
- Lista de enfermedades del garbanzo
- Lista de enfermedades de cineraria
- Lista de enfermedades de los cítricos
- Lista de enfermedades del algodón
- Lista de enfermedades de las cucurbitáceas
- Lista de enfermedades del ciclamen
- Lista de enfermedades del lino
- Lista de enfermedades fucsias
- Lista de enfermedades del geranio
- Lista de enfermedades de las lentejas
- Lista de enfermedades de los guisantes
- Lista de enfermedades del maní
- Lista de enfermedades de la flor de pascua
- Lista de enfermedades del trébol rojo
- Lista de enfermedades de la soja
- Lista de enfermedades del tabaco
- Lista de enfermedades del tomate
- Lista de enfermedades de la verbena
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