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Charophyta
Estructura reproductiva Chara sp.JPG
clasificación cientificaEditar esta clasificación
(no clasificado):Viridiplantae
(no clasificado):Charophyta
Migula 1897, sensu Leliaert et al. 2012
Grupos incluidos
Taxones incluidos cladísticamente pero excluidos tradicionalmente

Embryophyta

El Charophyta ( / k æ r ɒ f ɪ t ə , k ær oʊ f aɪ t ə / ) o carofitas ( / k æ r ə f aɪ t s / ) es un grupo de agua dulce algas verdes , tratada a veces como una división , [1] pero también como una superdivisión, [2] o un clado no clasificado. Las plantas terrestres, la Embryophytamuy probablemente surgió dentro de Charophyta, posiblemente de carófitos unicelulares terrestres, [3] con la clase Zygnematophyceae como grupo hermano . [4] [5] [6] [7]

El clado Streptophyta está formado por la agrupación de Embryophyta y Charophyta. [8] [9] [10] El grupo hermano de los Charophytes son los Chlorophyta . En algunos grupos de carófitos, como las Zygnematophyceae o las algas verdes conjugadas, los flagelos están ausentes y la reproducción sexual no implica espermatozoides flagelados que nadan libremente. Los espermatozoides flagelados, sin embargo, se encuentran en stoneworts ( Charales ) y Coleochaetales , órdenes de carofitas parenquimatosas que son los parientes más cercanos de las plantas terrestres, donde los espermatozoides flagelados también están presentes en todas excepto en las coníferas.y plantas con flores . [11] Se han descrito fósiles de stoneworts de principios del Devónico que son similares a los de la actualidad en el pedernal de Rhynie de Escocia. [12] También se han recolectado carófitos algo diferentes de la lagerstätte de la granja de Waterloo del Devónico tardío (fameniano) de Sudáfrica. Estos incluyen dos especies cada una de Octochara y Hexachara , que son los fósiles más antiguos de ejes de Charophyte que llevan oogonia in situ.

Clasificación [ editar ]

Charophyta son algas verdes complejas que forman un grupo hermano de Chlorophyta y dentro del cual emergió Embryophyta . El chlorophyte y las algas verdes charophyte y la embryophytes o plantas terrestres formar un clado llamado las plantas verdes o Viridiplantae , que está unida entre otras cosas por la ausencia de ficobilinas , la presencia de clorofila a y la clorofila b , celulosa en la pared celular y la uso de almidón , almacenado en los plástidos, como polisacárido de almacenamiento. Las carofitas y embriofitas comparten varios rasgos que las distinguen de las clorofitas, como la presencia de ciertas enzimas (clase Ialdolasa , superóxido dismutasa de Cu / Zn , glicolato oxidasa , peroxidasa flagelar ), flagelos laterales (cuando están presentes) y, en muchas especies, el uso de fragmoplastos en la mitosis . [13] Así, Charophyta y Embryophyta juntos forman el clado Streptophyta , excluyendo Chlorophyta.

En el registro fósil del Devónico están presentes carófitos como Palaeonitella cranii y posiblemente la Parka decipiens [14], que aún no ha sido asignada . [12] Palaeonitella difería poco de algunas agripallas actuales.

Cladograma [ editar ]

A continuación se muestra una reconstrucción consensuada de las relaciones de las algas verdes, principalmente basada en datos moleculares. [13] [15] [16] [17] [8] [1] [5] [18] [19] [20] [21] [22] [23]

Viridiplantae /
 
 

Mesostigmatophyceae

 
 
 

Espirotenia

 
 

Clorokybophyceae

 
 
 
 
 

Clorofita

 
Estreptophyta /
 

Streptofilum

 
 
 

Klebsormidiophyceae

 
Phragmoplastophyta
 

Charophyceae

 
 
 

Coleochaetophyceae

 
 
 
 

Zygnematophyceae

 
 

Mesotaeniaceae

 
 
 

Embriofitos (plantas terrestres)

 
 
 
 
 
Charophyta
 
alga verde

La filogenia no es del todo indiscutible. [23] La ubicación de las algas verdes basales (Mesostigmatophyceae, Spirotaenia y Chlorokybophyceae) es más convencional en la base de Streptophytes. [24]

Los estreptofitos basales son filamentosos, mientras que Mesostigmatophyceae y Chlorokybophyceae no lo son. [25] [23] [20]

Descripción [ editar ]

Las Zygnematophyceae o, como solían llamarse, Conjugatophyceae, generalmente poseen dos cloroplastos bastante elaborados en cada célula, en lugar de muchos discoides. Se reproducen asexualmente mediante el desarrollo de un tabique entre las dos mitades o semicélulas (en formas unicelulares, cada célula hija desarrolla la otra semicélula de nuevo) y sexualmente por conjugación o fusión de todo el contenido de la célula. de las dos células conjugadas. Los saccoderm desmids y placoderm o verdaderos desmids, miembros unicelulares o filamentosos de Zygnematophyceae, son dominantes en aguas ácidas no calcáreas de lagos oligotróficos o primitivos (por ejemplo, aguas residuales), o en lochans, tarns y pantanos, como en el oeste de Escocia, Irlanda, partes de Gales y del Distrito de los Lagos. [26]

Klebsormidium , el tipo de la Klebsormidiophyceae , es una forma filamentosa sencillo con circular, similar a una placa cloroplastos, reproductoras por la fragmentación, por dorsiventral, biciliate enjambres y, de acuerdo con Wille, un algologist del siglo XX, por aplanospores . [27] La reproducción sexual es simple e isógama (los gametos masculinos y femeninos son aparentemente indistinguibles). [27]

Los diversos grupos incluidos en Charophyta tienen sistemas reproductivos diversos e idiosincrásicos, a veces con órganos reproductivos complejos. El hábito único entre las algas de proteger al cigoto que hiberna dentro de los tejidos del gametofito original es una de las varias características de los Coleochaetales que sugieren que son un grupo hermano de los embriofitos. [28]

Los Charales o stoneworts son algas de agua dulce con tallos delgados de color verde o gris; el color gris de muchas especies resulta de la deposición de cal en las paredes, enmascarando el color verde de la clorofila. Los tallos principales son delgados y se ramifican ocasionalmente. Las ramillas laterales se forman en verticilos a intervalos regulares hasta el tallo, están unidas por rizoides al sustrato. [29] Los órganos reproductores consisten en anteridios y ovogonias , aunque las estructuras de estos órganos difieren considerablemente de los órganos correspondientes en otras algas. Como resultado de la fertilización se forma un protonema , a partir del cual se desarrollan las algas que se reproducen sexualmente.

Los carofitos se encuentran con frecuencia en agua dura con carbonatos de calcio o magnesio disueltos. Toleran bajas concentraciones de sal y se encuentran en los confines del Mar Báltico [30] y en lagunas tropicales salobres [31], pero no en ambientes marinos. El agua debe estar quieta, o de flujo lento, oligotrófico o mesotrófico y con poca contaminación debido a las aguas residuales. [ cita requerida ]

Las Charophyceae son algas acuáticas obligadas que crecen sumergidas en agua dulce calcárea. Se distribuyen por todo el mundo desde los trópicos hasta las zonas templadas frías.

Se reconocen seis géneros:

  • Chara
  • Lamprothamnium
  • Lychnothamnus
  • Nitella
  • Nitellopsis
  • Tolypella. [29]

Estructura celular [ editar ]

Existen numerosos cloroplastos discoides pequeños, que se disponen alrededor de la periferia de las células. No hay pirenoides presentes. Las células internodales grandes a veces son multinucleadas y sus núcleos a menudo poseen nucléolos grandes y poca cromatina. En estas células, el citoplasma forma solo una capa periférica con una gran vacuola central. Las paredes celulares están compuestas de celulosa, aunque también puede haber una capa superficial de un material más gelatinoso de composición desconocida.

El material de almacenamiento es almidón, excepto en la oospora, donde también se encuentra el aceite. Este almidón también se acumula en estructuras especiales de almacenamiento, denominadas bulbillos, que consisten en células redondeadas de tamaño variable que se desarrollan en grupos en los nodos inferiores en forma de tallo y raíz. Se desarrollan principalmente cuando las algas crecen en un lodo fino y viscoso.

La transmisión citoplasmática fue demostrada por primera vez en las células gigantes de los entrenudos de Chara por Giovanni Battista Amici , en 1818.

Su organización corporal es tridimensional, sin embargo, no hay una división completa del trabajo, por lo que son taloides . [32]

Reproducción sexual [ editar ]

Micrografía de luz de un portaobjetos de montaje completo de un oogonio (o núcleo) y un anteridio (o glóbulo) de Chara (monoecia conjunta)

Los órganos reproductores de los Charales muestran un alto grado de especialización. El órgano femenino, llamado oogonio, es una gran estructura ovalada con una envoltura de filamentos de células de color verde brillante dispuestos en espiral. Se denomina oogonio. El órgano masculino también es grande, de color amarillo brillante o rojo, de forma esférica y generalmente se denomina anteridio., aunque algunos trabajadores lo consideran una estructura múltiple en lugar de un solo órgano. Los órganos sexuales se desarrollan en pares a partir de la célula nodal adaxial en los nodos superiores de las ramas laterales primarias, formándose el oogonio por encima del anteridio. Son lo suficientemente grandes para verse fácilmente a simple vista, especialmente el anteridio de color naranja brillante o rojo. Muchas especies son dioicas. En otros, la condición monoica se complica por el desarrollo del anteridio antes de la formación del oogonio, lo que evita la fertilización por anterozoides de la misma alga. En este caso, los dos tipos de órganos sexuales suelen surgir de diferentes puntos de las ramas laterales.

Todas las células de los Charales son haploides excepto el cigoto fertilizado , la gran célula única en el interior del oogonio, que se encierra en una pared dura y engrosada para formar una oospora que espera condiciones favorables para la germinación. Tras la germinación, la oospora diploide sufre meiosis , produciendo cuatro núcleos haploides. Un tabique divide una pequeña célula apical con un núcleo haploide de una gran célula basal que contiene los otros tres núcleos, que se degenerarán lentamente. La célula apical de la oospora se divide para producir la inicial protonemal, de la que surge el protonema primario, y la inicial rizoide, de la que desciende el rizoide primario. A partir de estos, el alga continúa su desarrollo. [33]

Propagación vegetativa [ editar ]

La propagación vegetativa ocurre fácilmente en los Charales. Los protonemas secundarios pueden desarrollarse incluso más rápidamente que los primarios. Los fragmentos de nodos, las células inactivas de las algas después de la hibernación o los nodos basales de los rizoides primarios pueden producir estos protonemas secundarios, de los que pueden surgir algas sexuales frescas. Es probablemente este poder de propagación vegetativa lo que explica el hecho de que las especies de Characeae se encuentren generalmente formando densas esteras clonales en los lechos de estanques o arroyos, cubriendo áreas bastante extensas.

Referencias [ editar ]

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Enlaces externos [ editar ]

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