Las algas verdes (singular: alga verde ) son un grupo grande e informal de algas que consta de Chlorophyta y Charophyta / Streptophyta , que ahora se colocan en divisiones separadas , junto con las más basales Mesostigmatophyceae , Chlorokybophyceae y Spirotaenia . [1] [2]
Alga verde | |
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Stigeoclonium , un género de algas verdes clorofitas | |
clasificación cientifica | |
(no clasificado): | Archaeplastida |
Reino: | Plantae |
Grupos incluidos | |
Taxones incluidos cladísticamente pero excluidos tradicionalmente | |
Se cree que las plantas terrestres, o embriofitas , surgieron de las carofitas . [3] Por lo tanto, cladísticamente , los embriofitos también pertenecen a las algas verdes. Sin embargo, debido a que los embriofitos no se clasifican tradicionalmente como algas ni algas verdes, las algas verdes son un grupo parafilético . Desde que se dieron cuenta de que los embriofitos emergieron del interior de las algas verdes, algunos autores están comenzando a incluirlos. [4] [5] [6] [7] [8] El clado que incluye tanto algas verdes como embriofitos es monofilético y se conoce como el clado Viridiplantae y el reino Plantae . Las algas verdes incluyen flagelados unicelulares y coloniales , la mayoría con dos flagelos por célula, así como varias formas coloniales, cocoides y filamentosas, y algas macroscópicas y multicelulares . Hay alrededor de 22.000 especies de algas verdes. [9] Muchas especies viven la mayor parte de sus vidas como células individuales, mientras que otras especies forman cenobia (colonias), filamentos largos o algas macroscópicas altamente diferenciadas.
Algunos otros organismos dependen de las algas verdes para realizar la fotosíntesis por ellos. Los cloroplastos en dinoflagelados del género Lepidodinium , euglenids y clorachniophytes se adquirieron a partir de algas verdes ingeridas, [10] y en estas últimas retienen un nucleomorfo (núcleo vestigial). Las algas verdes también se encuentran simbióticamente en el cilio Paramecium , en Hydra viridissima y en gusanos planos . Algunas especies de algas verdes, particularmente de los géneros Trebouxia de la clase Trebouxiophyceae y Trentepohlia (clase Ulvophyceae ), se pueden encontrar en asociaciones simbióticas con hongos para formar líquenes . En general, las especies de hongos que se asocian con los líquenes no pueden vivir solas, mientras que las especies de algas a menudo se encuentran viviendo en la naturaleza sin el hongo. Trentepohlia es un alga verde filamentosa que puede vivir de forma independiente en suelos húmedos, rocas o corteza de árboles o formar el fotosimbionte en líquenes de la familia Graphidaceae . También la macroalga Prasiola calophylla (Trebouxiophyceae) es terrestre, [11] y Prasiola crispa , que vive en la zona supralitoral , es terrestre y en la Antártida puede formar grandes alfombras en suelos húmedos, especialmente cerca de colonias de aves. [12]
Estructura celular
Algas verdes tienen cloroplastos que contienen clorofila un y b , dándoles un color verde brillante, así como los pigmentos accesorios beta caroteno (rojo-naranja) y xantofilas (amarillo) en apilados tilacoides . [13] [14] Las paredes celulares de las algas verdes generalmente contienen celulosa y almacenan carbohidratos en forma de almidón . [15]
Todas las algas verdes tienen mitocondrias con crestas planas . Cuando están presentes, se utilizan flagelos emparejados para mover la célula. Están anclados por un sistema en forma de cruz de microtúbulos y hebras fibrosas. Los flagelos sólo están presentes en los gametos masculinos móviles de carofitas [16] briófitas, pteridofitas, cícadas y ginkgo , pero están ausentes en los gametos de Pinophyta y plantas con flores .
Los miembros de la clase Chlorophyceae sufren una mitosis cerrada en la forma más común de división celular entre las algas verdes, que se produce a través de un ficoplasto . [17] Por el contrario, las algas verdes carófitas y las plantas terrestres (embriofitas) sufren una mitosis abierta sin centríolos . En cambio, una "balsa" de microtúbulos, el phragmoplast , se forma a partir del huso mitótico y la división celular implica el uso de este phragmoplast en la producción de una placa celular . [18]
Orígenes
Los eucariotas fotosintéticos se originaron después de un evento endosimbiótico primario , donde una célula eucariota heterotrófica engulló un procariota fotosintético similar a una cianobacteria que se integró de manera estable y finalmente evolucionó hacia un orgánulo unido a la membrana : el plástido . [19] Este evento de endosimbiosis primaria dio lugar a tres clados autótrofos con plastidios primarios: las plantas verdes , las algas rojas y los glaucófitos . [20]
Evolución y clasificación
Las algas verdes a menudo se clasifican con sus descendientes embriofitos en el clado de plantas verdes Viridiplantae (o Chlorobionta ). Viridiplantae, junto con algas rojas y algas glaucofitas , forman el supergrupo Primoplantae, también conocido como Archaeplastida o Plantae sensu lato . El alga verde ancestral era un flagelado unicelular. [21]
Viridiplantae se dividió en dos clados. El Chlorophyta incluye los primeros linajes prasinofitos divergentes y el núcleo Chlorophyta, que contiene la mayoría de las especies descritas de algas verdes. Los Streptophyta incluyen carofitas y plantas terrestres. A continuación se muestra una reconstrucción consensuada de las relaciones de las algas verdes, principalmente basada en datos moleculares. [22] [23] [24] [25] [6] [26] [27] [28] [2] [29] [30] [31]
Viridiplantae / |
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alga verde |
El carácter basal de Mesostigmatophyceae, Chlorokybophyceae y spirotaenia son sólo estreptofitos basales más convencionales.
Las algas de este grupo parafilético "Charophyta" se incluyeron previamente en Chlorophyta, por lo que las algas verdes y Chlorophyta en esta definición eran sinónimos. A medida que los clados de algas verdes se resuelven aún más, los embriofitos, que son una rama profunda de carófitos, se incluyen en " algas ", "algas verdes" y " Carófitos ", o estos términos se reemplazan por terminología cladística como Archaeplastida , Plantae , Viridiplantae. o estreptofitas , respectivamente. [32]
Reproducción
Las algas verdes son un grupo de organismos eucariotas fotosintéticos que incluyen especies con ciclos de vida haplobiónicos y diplobiónicos. Las especies diplobiónicas, como Ulva , siguen un ciclo reproductivo llamado alternancia de generaciones en el que dos formas multicelulares, haploide y diploide, se alternan, y estas pueden o no ser isomorfas (teniendo la misma morfología). En las especies haplobiónicas, solo la generación haploide, el gametofito es multicelular. El óvulo fecundado, el cigoto diploide , sufre meiosis , dando lugar a células haploides que se convertirán en nuevos gametofitos. Las formas diplobiónicas, que evolucionaron a partir de ancestros haplobiónicos, tienen una generación multicelular haploide y una generación multicelular diploide. Aquí, el cigoto se divide repetidamente por mitosis y se convierte en un esporofito diploide multicelular . El esporofito produce esporas haploides por meiosis que germinan para producir un gametofito multicelular. Todas las plantas terrestres tienen un ancestro común diplobiónico, y las formas diplobiónicas también han evolucionado de forma independiente dentro de Ulvophyceae más de una vez (como también ha ocurrido con las algas rojas y pardas). [33]
Las algas verdes diplobiónicas incluyen formas isomórficas y heteromórficas. En las algas isomorfas, la morfología es idéntica en las generaciones haploides y diploides. En las algas heteromórficas, la morfología y el tamaño son diferentes en el gametofito y el esporofito. [34]
La reproducción varía desde la fusión de células idénticas ( isogamia ) hasta la fertilización de una célula grande inmóvil por una móvil más pequeña ( oogamia ). Sin embargo, estos rasgos muestran alguna variación, sobre todo entre las algas verdes basales llamadas prasinofitas .
Las células de algas haploides (que contienen solo una copia de su ADN) pueden fusionarse con otras células haploides para formar cigotos diploides. Cuando las algas filamentosas hacen esto, forman puentes entre las células y dejan paredes celulares vacías que se pueden distinguir fácilmente con el microscopio óptico. Este proceso se llama conjugación y ocurre, por ejemplo, en Spirogyra .
Feromonas sexuales
La producción de feromonas sexuales es probablemente una característica común de las algas verdes, aunque solo se estudió en detalle en unos pocos organismos modelo. Volvox es un género de clorofitas . Las diferentes especies forman colonias esféricas de hasta 50.000 células. Una especie bien estudiada, Volvox carteri (2,000 - 6,000 celdas) ocupa charcos temporales de agua que tienden a secarse con el calor del final del verano. A medida que su entorno se seca, V. carteri asexual muere rápidamente. Sin embargo, pueden escapar de la muerte cambiando, poco antes de que se complete el secado, a la fase sexual de su ciclo de vida que conduce a la producción de cigotos latentes resistentes a la desecación . El desarrollo sexual es iniciado por una feromona glicoproteica (Hallmann et al., 1998). Esta feromona es una de las moléculas efectoras biológicas conocidas más potentes. Puede desencadenar el desarrollo sexual en concentraciones tan bajas como 10-16 M. [35] Kirk y Kirk [36] demostraron que la producción de feromonas inductoras del sexo puede desencadenarse experimentalmente en células somáticas por choque térmico . Por lo tanto, el choque térmico puede ser una condición que normalmente desencadena la naturaleza de las feromonas inductoras del sexo. [35]
El Closterium peracerosum-strigosum-littorale (C. PSL) complejo es un unicelular, isogamous charophycean grupo alga que es el más cercano en relación unicelulares a las plantas terrestres. Las cepas heterotálicas de diferentes tipos de apareamiento pueden conjugarse para formar cigosporas . Las feromonas sexuales denominadas proteínas inductoras de la liberación de protoplastos (glicopolipéptidos) producidas por células de tipo apareamiento (-) y de tipo apareamiento (+) facilitan este proceso. [37]
Fisiología
Las algas verdes, incluidas las algas caráceas, han servido como organismos experimentales modelo para comprender los mecanismos de la permeabilidad iónica y al agua de las membranas, la osmorregulación , la regulación de la turgencia , la tolerancia a la sal , el flujo citoplasmático y la generación de potenciales de acción . [38]
Referencias
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enlaces externos
- Algas verdes y cianobacterias en líquenes
- Algas verdes (UC Berkeley)
- Algas verdes de la bahía de Monterey