Los chasmataspidids , en ocasiones conocidos como chasmataspid , [1] [2] [3] son un grupo de artrópodos quelicerados extintos que forman el orden Chasmataspidida . Los chasmataspididos probablemente estén relacionados con los cangrejos herradura ( Xiphosura ) y / o los escorpiones marinos ( Eurypterida ), [4] [1] con estudios más recientes que sugieren que forman un clado ( Dekatriata ) con Eurypterida y Arachnida . [5] [6] [7] [8] Los chasmataspidids se conocen esporádicamente en el registro fósil hasta mediados del Devónico , [9] con posibles pruebas que sugieren que también estuvieron presentes durante el Cámbrico tardío . [1] Los chasmataspididos se reconocen más fácilmente por tener un opistosoma dividido en una parte anterior ancha (preabdomen) y una parte posterior estrecha (postabdomen), cada una de las cuales comprende 4 y 9 segmentos respectivamente. [1] [10] Existe cierto debate sobre si forman un grupo natural (es decir, monofilético ). [3] [1] [4]
Chasmataspidida | |
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Fósiles de Hoplitaspis hiawathai . | |
Reconstrucción de Dvulikiaspis menneri (superior medio), Octoberaspis ushakovi (parte superior izquierda), Hoplitaspis hiawathai (superior derecha), Chasmataspis laurencii (izquierda inferior) y Diploaspis casteri (parte inferior derecha). | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Artrópodos |
Subfilo: | Chelicerata |
Clade : | Dekatriata |
Pedido: | † Chasmataspidida Caster y Brooks, 1956 |
Clados | |
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Sinónimos | |
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Distribución
Los chasmataspididos sobrevivieron al menos desde el Ordovícico hasta el Devónico medio . A partir de 2019, la mayoría de los chasmataspidids (con un total de 9 especies) se conocen de los estratos del Devónico , mientras que los períodos Silúrico y Ordovícico precedentes tienen cada uno 3 y 2 especies descritas. [11] [12] Diploaspis es el único género de chasmataspidids que comprende inequívocamente especies de diferentes períodos (D. casteri y D. muelleri del Devónico y D. praecursor del Silúrico). [13] También hubo trazas fósiles compuestas de huellas en reposo con Chasmataspis , como un contorno descubierto en el estrato del Cámbrico tardío , lo que podría sugerir una aparición más temprana de chasmataspidids. [1]
Morfología
La mayoría de los chasmataspidids son pequeños artrópodos cuya longitud corporal no sobrepasa los 3 centímetros, siendo la especie ordovícica excepcionalmente grande, oscilando entre los 10 ( Chasmataspis ) y los 29 centímetros ( Hoplitaspis ). [11]
Comparación de tamaño de varios chasmataspidids.
Morfología dorsal de un chasmataspididae generalizado.
El cuerpo aerodinámico de componer chasmataspidid de un rígido prosoma y un externamente 13-segmentado opisthosoma . Al igual que el euriptérido , el lado dorsal del prosoma estaba cubierto por un caparazón rígido (escudo dorsal prosomal) que tenía un par de ojos laterales más grandes (presumiblemente compuestos [10] ) y un par de ocelos medianos diminutos. [10] Chasmataspidid se distingue fácilmente de otros quelicerados por la subdivisión de los 13 segmentos opistosomales en un preabdomen más ancho de 4 segmentos y un postabdomen delgado de 9 segmentos. [14] [10] el tergito ( exoesqueleto dorsal ) del primer segmento opistosomal / preabdomimal retiene como un elemento estrecho conocido como 'microtergita', [14] que no es observable en euriptéridos. [10] Los tres segmentos preabdominales posteriores están bien desarrollados, formando una sección rígida en forma de caja llamada "rodete". [10] Los segmentos postabdominales son cilíndricos y el último segmento termina con un telson en forma de placa / espina , que suele ser relativamente corto. [10]
Apéndices
Reconstrucción de Hoplitaspis hiawathai con vista ventral (B) que muestra estructuras apendiculares.
Comparación del apéndice VI entre chasmataspidids (izquierda) y euriptéridos (derecha).
Dado que los apéndices del chasmataspidid rara vez se conservan en el fósil, la mayoría de las especies solo tienen estructuras apendiculares frágiles o incluso no se han descrito. Según los materiales disponibles, el prosoma se compone de 6 pares de apéndices (apéndices I - VI) al igual que la mayoría de los eucheliceratos, que eran 1 par de pequeños quelíceros y 5 pares de apéndices en forma de extremidades, aunque la morfología detallada del primero aún no está clara. [10] [11] Las coxas (segmentos de las extremidades más basales) del apéndice II-VI tenían gnathobases . [15] [11] Al menos el par de apéndices más posteriores (apéndice VI) del prosoma parece diferir entre familias. [11] Apéndice de Chasmataspididae conocido sólo de 2 especímenes desarticulados de apéndices que se interpretaron como apéndice VI de Chasmataspis . [11] el apéndice tenía una estructura similar a un exópodo en la base y terminaba con un quelato (pinza), similar a los de un xifosurano . [1] Por otro lado, en algunas especies de Diploaspididae se descubrió el Apéndice VI modificado en una paleta que se asemeja notablemente a las de un euriptérido ( euriptérido nadador) , [14] [11] pero el diploaspidido basal Loganamaraspis posiblemente no poseía esto personaje en el Apéndice VI. [3] el apéndice II-V en forma de extremidad de los diploaspididos no tiene rasgos [14] o tiene filas de espinas. [13] [11]
Los apéndices opistosomales se observan incluso en raras ocasiones y solo se conocen a partir de unos pocos materiales diploaspídicos. [15] [3] [11] están presentes al menos en el lado ventral del preabdomen, cada par se originó en un segmento preabdominal. [10] la estructura apendicular más anterior del opistosoma era el metastoma , una estructura en forma de placa interpretada como un par de apéndices fusionados del primer segmento opistosomal, [10] situado entre la base gnatópica del apéndice VI prosómico. [11] Más allá del metastoma había 3 pares de opérculos en forma de placa que se originaron a partir de los 3 segmentos de rodete, con el primer par de opérculo (opérculo genital) con un apéndice genital posicionado medialmente que se extiende hasta la región posterior del segundo par de opérculo. [15] [11] Algunos opérculos pueden tener branquias en libros como las de los xifosuranos y euriptéridos, pero las pruebas son equívocas. [16] Los informes anteriores de un gran opérculo que cubre toda la superficie ventral del broquel son probablemente una mala interpretación de la pared ventral del broquel ( esternitas o superficie dorsal de la cámara branquial), que originalmente estaban encerradas por los opérculos en vida. [17] [16] El metastoma, el opérculo y el apéndice genital son caracteres compartidos entre el chasmataspidid y el euriptérido, pero a diferencia del primer y segundo par de opérculos fusionados de euriptéridos, los dos pares de opérculos parecen no estar fundidos en el chasmataspidid. [10] Posible rastro fósil de chasmataspidid del cámbrico tiene huellas que se asemejan a 6 pares de opérculos. [1] Si la interpretación es cierta, el chasmataspidid también puede tener 3 pares de opérculos adicionales en los primeros 3 segmentos postabdominales. [10]
Géneros representativos
Chasmataspis
La primera chasmataspidid de ser descubierto era Chasmataspis laurencii , descrito por los paleontólogos estadounidenses Kenneth E. Caster y HK Brooks en 1956. [18] Estas ordovícicos fósiles provienen del sitio de la presa de Douglas en Tennessee, EE.UU.. Son los más parecidos al xifosurano de las especies conocidas de chasmataspididos, con un caparazón en forma de herradura. Caster & Brooks crió una nueva familia, Chasmataspididae, para dar cabida a estos especímenes. La especie fue redescrita por Jason Dunlop y sus colegas en 2004. [1]
Diploaspis
Las siguientes especies en ser descubiertas fueron Diploaspis casteri y Heteroaspis novojilovi ; ambos descritos por el paleontólogo noruego Leif Størmer del Devónico temprano de Alken an der Mosel en Alemania en 1972. [19]
Una revisión de Markus Poschmann y colaboradores en 2005 reconoció a H. novojilovi como sinónimo de D. casteri . Las dos especies parecen ser en realidad variantes de conservación de la misma especie. Poschmann y col. también describió una segunda especie como Diploaspis muelleri . [dieciséis]
Una tercera especie, Diploaspis praecursor (Silúrico tardío, Bertie Group , Estado de Nueva York), fue descrita por Lamsdell y Briggs en 2017. [13]
Forfarella
Forfarella mitchelli del Devónico temprano de la región de Forfar en el Valle Midland de Escocia fue descrita por Jason Dunlop y sus colegas en 1999; aunque el fósil había sido reconocido como un chasmataspidid y etiquetado provisionalmente como tal algunos años antes por Charles Waterston. Forfarella mitchelli no está muy bien conservada, pero muestra el característico plan corporal de los chasmataspididos. [2]
Achanarraspis
El chasmataspidido estratigráficamente más joven es Achanarraspis reedi , descrito por Lyall Anderson y sus colegas en 2000, de la cantera Achanarras del Devónico medio en Caithness, Escocia; una famosa localidad de peces fósiles. [17]
Octoberaspis
Se recuperaron chasmataspidids bien conservados del Devónico temprano de la Isla Revolución de Octubre , parte del grupo Severnaya Zemlya en el Ártico ruso. Originalmente descritos brevemente como euriptéridos, fueron descritos formalmente como Octoberaspis ushakovi por Jason Dunlop en 2002. Octoberaspis es uno de los pocos chasmataspidids con apéndices opistosomáticos bien documentados, revelan algunos caracteres anteriormente aunque exclusivos de euriptéridos también fueron compartidos por chasmataspidid. . [15]
Loganamaraspis
Loganamaraspis dunlopi descubierto en una famosa localidad de fósiles silúricos cerca de Lesmahagow en Escocia. Descrito por Erik Tetlie y Simon Braddy en 2003, se colocó en Diploaspididae, pero interpretarse como siendo algo más intermedio en forma entre el Chasmataspis y planes corporales Diploaspidid. [3]
Dvulikiaspis
Los fósiles de Dvulikiaspis menneri descubiertos en el río Imangda de la península de Taymyr se interpretaron originalmente como una especie del género Stylonurus de euriptéridos , y David J. Marshall y sus coautores los describieron formalmente como un nuevo género de chasmataspidid en 2014. Dvulikiaspis menneri es uno de los se habían revelado pocos chasmataspididae bien conservados, con morfología distal de apéndice II-VI. [14]
Hoplitaspis
Hoplitaspis hiawathai es la segunda especie conocida de chasmataspidid ordovícico, descubierta en Big Hill Lagerstätte de Michigan en Estados Unidos, descrita por James C. Lamsdell y coautores en 2019. Con un conjunto casi completo de apéndices observables, Hoplitaspis hiawathai es el más chasmataspidid completo conocido en ese momento. Cada uno de la paleta de Hoplitaspis hiawathai tiene una garra en lugar de un elemento intersegmental como los de otros diploaspidids, proporcionando pistas sobre la relación entre el apéndice VI de Chasmataspis y diploaspidids. [11]
Clasificación
Posición filogenética
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Posición filogenética resumida de Chasmataspidida a partir de la década de 2010. [5] [6] [7] [8] |
Los chasmataspididos tienen una posición filogenética controvertida dentro de Chelicerata . Se pensó que las primeras especies que se descubrieron eran xifosurano fósil inusual , [5] mientras que las especies posteriores a menudo se basaban en especímenes inicialmente identificados erróneamente como euriptéridos . [14] Los chasmataspidids habían sido interpretados como parientes / miembros de xifosuranos o euriptéridos, [20] [4] o formando un clado ( Dekatriata ) con euriptéridos y arácnidos . [5] [6] [7] [8] Algunos estudios incluso sugieren que los chasmataspidids pueden no representar un taxón monofilético - por ejemplo, como un grado parafilético donde surgieron los euriptéridos; [3] [4] o un polyphyletic grupo con Chasmataspis y diploaspidids más estrechamente relacionados con xiphosuans y euriptéridos, respectivamente. [1] La hipótesis polifilética se basó en los caracteres de tipo xifosurano de Chasmataspis (p. Ej., Espinas genales, miembros quelados, segmentos opistosomáticos fusionados) y caracteres de tipo euriptérido encontrados en géneros diploaspídicos (p. Ej., Paletas en el apéndice VI). [1] Sin embargo, esta interpretación podría no ser confiable, ya que los caracteres son parcialmente compartidos por xifosuanos y euriptéridos [1] (por ejemplo, se encontraron espinas genales en juveniles de euriptéridos; [21] algunos xifosuranos tienen extremidades no quelatadas y opistosoma no fusionado [ 22] ) o más probablemente representan el resultado de una evolución paralela (por ejemplo, las paletas de los diploaspididos y los euriptéridos nadadores tienen un componente diferente [11] ). Además, la monofilia de los chasmataspidids podría estar respaldada por el componente único de preabdomen de 4 segmentos y postabdomen de 9 segmentos también. [1] [10] A partir de la década de 2010, muchos estudios apoyan la monofilia de Chasmataspidida y Dekatriata (Chasmataspidida + Eurypterida + Arachnida). [5] [23] [6] [7] [8] [24] [25] [11]
Interrelaciones
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Filogenia interna de Chasmataspidida basada en Selden, Lamsdell & Liu (2015), [6] con la adición de Diploaspis praecursor basado en Lamsdell & Briggs (2017). [13] |
A partir de 2019, se habían asociado hasta 12 géneros dentro de Chasmataspidida. Con la excepción de Diploaspis, que se compone de 3 especies desde 2017, [13] todos los géneros de chasmataspidid son monotípicos . [9] El orden Chasmataspidida subdivide en dos familias: Chasmataspididae y Diploaspididae . el primero consiste en Chasmataspis (y posiblemente también Kiaeria [12] ) mientras que el segundo incluye los géneros restantes. [9] Chasmataspididae se define por un caparazón en forma de herradura con distintas espinas genales y un preabdomen completamente fusionado; [1] mientras que Diploaspididae se define por un caparazón semicircular a subcuadrado y un preabdomen con segmentos curvos no trilobulados. [14]
† Chasmataspidida Caster y Brooks, 1956
- † Kiaeria Størmer, 1934 (podría pertenecer a Chasmataspididae [12] )
- † Kiaeria limuloides Størmer, 1934 - Silúrico
- † Chasmataspididae Caster y Brooks, 1956
- † Chasmataspis Caster y Brooks, 1956
- † Chasmataspis laurencii Caster & Brooks, 1956 - Ordovícico [1]
- † Chasmataspis Caster y Brooks, 1956
- † Diploaspididae Størmer, 1972 [19]
- † Achanarraspis Anderson, Dunlop y Trewin, 2000
- † Achanarraspis reedi Anderson, Dunlop & Trewin, 2000 - Devónico [17]
- † Diploaspis Størmer, 1972
- † Diploaspis casteri Størmer, 1972 —Devonian [19] [26]
- † Diploaspis muelleri Poschmann , Anderson y Dunlop, 2005 —Devonian [16]
- † Precursor de Diploaspis Selden, Lamsdell & Liu 2015 —Silurian [13]
- † Dvulikiaspis Marshall, Lamsdell, Shpinev y Braddy, 2014
- † Dvulikiaspis menneri (Novojilov, 1959) (antes conocido como 'Tylopterella' menneri ) —Devonian [14]
- † Forfarella Dunlop, Anderson y Braddy, 1999
- † Forfarella mitchelli Dunlop, Anderson y Braddy, 1999 —Devonian [2]
- † Heteroaspis Størmer, 1972
- † Heteroaspis stoermeri Størmer, 1972 (antes conocido como 'Eurypterus' stoermeri ) —Devonian [19]
- † Hoplitaspis Lamsdell, Gunderson y Meyer, 2019
- † Hoplitaspis hiawathai Lamsdell, Gunderson & Meyer, 2019 —Ordovician [11]
- † Loganamaraspis Tetlie y Braddy, 2004
- † Loganamaraspis dunlopi Tetlie y Braddy, 2004 —Silurian [3]
- † Nahlyostaspis Marshall, Lamsdell, Shpinev y Braddy, 2014
- † Nahlyostaspis bergstroemi Marshall, Lamsdell, Shpinev & Braddy, 2014 —Devonian [14]
- † Octoberaspis Dunlop, 2002 [15]
- † Octoberaspis ushakovi Dunlop, 2002 —Devonian [15]
- † Skrytyaspis Marshall, Lamsdell, Shpinev y Braddy, 2014
- † Skrytyaspis andersoni Marshall, Lamsdell, Shpinev y Braddy, 2014 —Devonian [14]
- † Achanarraspis Anderson, Dunlop y Trewin, 2000
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