Xiphosura ( / z ɪ f oʊ sj ʊər ə / [1] ) es un orden de artrópodos relacionados con los arácnidos . A veces se les llama cangrejos de herradura (un nombre que se aplica más específicamente a la única familia existente, Limulidae ). Aparecieron por primera vez en el Hirnantiano ( Ordovícico tardío ). Actualmente, solo hay cuatro especies vivas. Xiphosura contiene un suborden, Xiphosurida, y varios géneros de tallo.
Xiphosura | |
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Cangrejo herradura del Atlántico ( Limulus polyphemus ) | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Artrópodos |
Subfilo: | Chelicerata |
Clade : | Prosomapoda |
Pedido: | Xiphosura Latreille , 1802 |
Grupos | |
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El grupo apenas ha cambiado en cientos de millones de años; los cangrejos herradura modernos parecen casi idénticos a géneros prehistóricos como el Mesolimulus jurásico , y se consideran fósiles vivientes . La diferencia más notable entre las formas antiguas y modernas es que los segmentos abdominales en las especies actuales se fusionan en una sola unidad en los adultos.
Xiphosura se ubicaron históricamente en la clase Merostomata , aunque este término tenía la intención de abarcar también a los euriptéridos , de donde denota lo que ahora se conoce como un grupo antinatural ( parafilético ) (aunque este es un grupo recuperado en algunos análisis cladísticos recientes [2] ). Aunque el nombre Merostomata todavía se ve en los libros de texto, sin hacer referencia a Eurypterida, algunos han instado a que se desaconseje este uso. [3] La etiqueta Merostomata originalmente no incluía a Eurypterida, aunque se agregaron a medida que evolucionaba una mejor comprensión del grupo extinto. Ahora Eurypterida se clasifica dentro de Sclerophorata junto con los arácnidos , y por lo tanto, Merostomata es ahora sinónimo de Xiphosura. [4] Un estudio reciente coloca a Xiphosura dentro de los Arachnida como el grupo hermano de Ricinulei . [5]
Descripción
Los xifosuranos modernos alcanzan hasta 60 cm (24 pulgadas) de longitud adulta, pero las especies paleozoicas a menudo eran mucho más pequeñas, algunas tan pequeñas como de 1 a 3 cm (0,39 a 1,18 pulgadas) de largo.
Sus cuerpos están cubiertos con una cutícula dura, pero no contienen biominerales cristalinos, [6] y están divididos en un prosoma anterior y un opistosoma posterior , o abdomen. La superficie superior del prosoma está cubierta por un caparazón semicircular , mientras que la parte inferior tiene cinco pares de patas para caminar y un par de quelíceros en forma de pinza . La boca está ubicada en la parte inferior del centro del prosoma, entre las bases de las piernas para caminar, y se encuentra detrás de una estructura similar a un labio llamada labrum . [7] [8]
Los xifosuranos tienen hasta cuatro ojos, ubicados en el caparazón. Dos ojos compuestos están en el lado del prosoma, con uno o dos ocelos medianos hacia el frente. Los ojos compuestos son de estructura más simple que los de otros artrópodos, y los omatidios individuales no están dispuestos en un patrón compacto. Probablemente puedan detectar movimiento, pero es poco probable que puedan formar una imagen real. Delante de los ocelos hay un órgano adicional que probablemente funciona como quimiorreceptor . [8]
Los primeros cuatro pares de patas terminan en pinzas y tienen una serie de espinas, llamadas gnathobase , en la superficie interna. Las espinas se utilizan para masticar la comida, desgarrándola antes de pasarla a la boca. El quinto y último par de patas, sin embargo, no tiene pinzas ni espinas, sino que tiene estructuras para limpiar las branquias y empujar el barro mientras excava. Detrás de las patas que caminan hay un sexto conjunto de apéndices, la chilaria, que son de tamaño muy reducido y están cubiertos de pelos y espinas. [9] Se cree que son vestigios de las extremidades de un primer segmento opistosomal absorbido. [8]
El opistosoma se divide en un mesosoma delantero, con apéndices aplanados, y un metasoma en la parte posterior, que no tiene apéndices. En las formas modernas, todo el opistosoma se fusiona en una única estructura no segmentada. [10] La parte inferior del opistosoma contiene las aberturas genitales y cinco pares de branquias en forma de colgajo. [8]
El opistosoma termina en una columna caudal larga, comúnmente conocida como telson (aunque este mismo término también se usa para una estructura diferente en los crustáceos ). La columna vertebral es muy móvil y se utiliza para empujar al animal en posición vertical si se da vuelta accidentalmente. [8]
Anatomia interna
La boca se abre en un esófago esclerotizado , que conduce a un buche y una molleja . Después de moler su comida en la molleja, el animal regurgita las porciones no comestibles y pasa el resto al estómago verdadero . El estómago secreta enzimas digestivas y está unido a un intestino y dos ciegos grandes que se extienden por gran parte del cuerpo y absorben los nutrientes de los alimentos. El intestino termina en un recto esclerotizado , que se abre justo en frente de la base de la columna caudal. [8]
Los xifosuranos tienen sistemas circulatorios bien desarrollados, con numerosas arterias que envían sangre desde el corazón tubular largo a los tejidos corporales y luego a dos senos longitudinales junto a las branquias. Después de ser oxigenada, la sangre fluye hacia la cavidad corporal y regresa al corazón. La sangre contiene hemocianina , un pigmento azul a base de cobre que realiza la misma función que la hemoglobina en los vertebrados, y también tiene células sanguíneas que ayudan en la coagulación . [8]
El sistema excretor consta de dos pares de glándulas coxales conectadas a una vejiga que se abre cerca de la base del último par de patas para caminar. El cerebro es relativamente grande y, como en muchos artrópodos, rodea el esófago. En ambos sexos, la gónada se encuentra junto al intestino y se abre en la parte inferior del opistosoma. [8]
Reproducción
Los xifosuranos se mueven a aguas poco profundas para aparearse. El macho se sube a la espalda de la hembra, agarrándola con su primer par de piernas para caminar. La hembra excava una depresión en la arena y pone de 200 a 300 huevos, que el macho cubre con esperma. Luego, la pareja se separa y la hembra entierra los huevos. [8]
El huevo mide unos 2-3 mm (0,08-0,12 pulgadas) de ancho y se convierte en una larva que superficialmente se parece a un trilobite . De hecho, a menudo se la denomina "larva de trilobites". A través de una serie de mudas sucesivas , la larva desarrolla branquias adicionales, aumenta la longitud de su columna caudal y asume gradualmente la forma adulta. Los xifosuranos modernos alcanzan la madurez sexual después de unos tres años de crecimiento. [8]
Historia evolutiva
El tallo-xifosaurio más antiguo conocido, Lunataspis , se conoce desde finales del Ordovícico de Canadá, hace unos 445 millones de años. [11] No se conocen xifosuranos del siguiente Silúrico . Xiphosurida aparece por primera vez durante el Devónico tardío . Una de las principales radiaciones de xifosuridos de agua dulce, los Belinuridae, se conoce del Carbonífero , y es posible que los representantes más antiguos de la familia moderna Limulidae también aparezcan durante este tiempo, aunque solo aparecen en abundancia durante el Triásico . Otra radiación importante de xifosauranos de agua dulce, los Austrolimulidae , se conoce del Pérmico y Triásico. [12]
Clasificación
Clasificación de Xiphosuran a partir de 2018[actualizar]: [13] [14]
Orden Xiphosura Latreille, 1802
- † Maldybulakia Tesakov y Alekseev, 1998 (Devónico)
- † Willwerathia Størmer, 1969 (Devónico)
- † Kasibelinuridae Pickett, 1993 (Devónico medio a Devónico tardío)
- Suborden Xiphosurida
- † Infraorden Bellinurina
- † Bellinuridae Zittel & Eastman, 1913 (Devónico medio al Carbonífero superior)
- Infraorden Limulina
- † Bellinuroopsis Chernyshev, 1933 (Carbonífero)
- † Rolfeiidae Selden & Siveter, 1987 (Carbonífero temprano a Pérmico temprano )
- Superfamilia † Paleolimuloidea Anderson y Selden, 1997
- † Paleolimulidae Raymond, 1944 (Carbonífero a Pérmico)
- Superfamilia Limuloidea
- † Valloisella Racheboeuf, 1992 (Carbonífero)
- † Austrolimulidae Riek, 1955 (Pérmico temprano-Jurásico temprano)
- Limulidae Zittel, 1885 (Carbonífero hasta reciente)
- Limulinae Zittel, 1885 (Jurásico tardío-presente)
- Tachypleinae Pocock, 1902 (Cretácico tardío-reciente)
- † Infraorden Bellinurina
Taxón eliminado de Xiphosura
Dos grupos se incluyeron originalmente en el Xiphosura, pero desde entonces se han asignado a clases separadas:
- Aglaspida Walcott, 1911 (Cámbrico a Ordovícico)
- Chasmataspidida Caster & Brooks, 1956 (Ordovícico Inferior)
Ver también
- Sinzifosurina
- Lista de xifosuranos
Referencias
- ^ "Xiphosuran" . Diccionario de inglés de Oxford (edición en línea). Prensa de la Universidad de Oxford. (Se requiere suscripción o membresía en una institución participante ).
- ^ Garwood, Russell J .; Dunlop, Jason A. (2014). "Reconstrucción tridimensional y filogenia de órdenes de quelicerados extintos" . PeerJ . 2 : e641. doi : 10.7717 / peerj.641 . PMC 4232842 . PMID 25405073 .
- ^ HB Boudreaux (1979). Filogenia de artrópodos con especial referencia a insectos . John Wiley e hijos . págs. 1-320.
- ^ Lamsdell, James C. (18 de diciembre de 2012). "Sistemática revisada de los 'cangrejos de herradura' del Paleozoico y el mito de Xiphosura monofilético" . Revista Zoológica de la Sociedad Linneana . 167 (1): 1–27. doi : 10.1111 / j.1096-3642.2012.00874.x . ISSN 0024-4082 .
- ^ Sharma, Prashant P .; Ballesteros, Jesús A. (14 de febrero de 2019). "Una evaluación crítica de la colocación de Xiphosura (Chelicerata) con cuenta de fuentes conocidas de error filogenético" . Biología sistemática . 68 (6): 896–917. doi : 10.1093 / sysbio / syz011 . PMID 30917194 .
- ^ Textura cristalográfica de la cutícula de artrópodo mediante difracción de rayos X de gran angular sincrotrón
- ^ Botton, MI (1984) Dieta y preferencias alimentarias del cangrejo herradura adulto Limulus polyphemus en Delaware Bay, Nueva Jersey, EE . UU. , Marine Biology, 81, págs. 199-207
- ^ a b c d e f g h yo j Robert D. Barnes (1982). Zoología de invertebrados . Filadelfia, PA: Holt-Saunders International. págs. 590–595. ISBN 978-0-03-056747-6.
- ^ RC Brusca y GJ Brusca (2002). Invertebrados . Massachusetts: Asociados de Sinauer .
- ^ Lyall I. Anderson y Paul A. Selden (1997). "Fusión opistosomal y filogenia del Paleozoico Xiphosura" . Lethaia . 30 (1): 19–31. doi : 10.1111 / j.1502-3931.1997.tb00440.x . S2CID 55271880 .
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- ^ Bicknell, Russell DC; Pates, Stephen (2020). "Atlas pictórico de fósiles y cangrejos de herradura existentes, con especial atención a Xiphosurida" . Fronteras en Ciencias de la Tierra . 8 . doi : 10.3389 / feart.2020.00098 . ISSN 2296-6463 .
- ^ Dunlop, JA, Penney, D. y Jekel, D. 2018. Una lista resumida de arañas fósiles y sus parientes . En el catálogo de World Spider. Museo de Historia Natural de Berna
- ^ Lamsdell, James C. (2016). "Filogenia del cangrejo herradura y colonizaciones independientes de agua dulce: invasión ecológica como motor de innovación morfológica" . Paleontología . 59 (2): 181-194. doi : 10.1111 / pala.12220 . S2CID 85553811 .
Otras lecturas
- Jason A. Dunlop (1997). "Arácnidos paleozoicos y su importancia para la filogenia de los arácnidos" (PDF) . Actas del 16º Coloquio Europeo de Aracnología : 65–82. Archivado desde el original (PDF) el 27 de julio de 2011 . Consultado el 27 de marzo de 2011 .
- JA Dunlop y PA Selden (1997). "La historia temprana y la filogenia de los queliceratos" (PDF) . En RA Fortey y RH Thomas (ed.). Relaciones de artrópodos . Serie de volumen especial de la Asociación de Sistemática 55. Chapman & Hall . págs. 221-235. ISBN 978-0-412-75420-3.[ enlace muerto permanente ]
- BB Rohdendorf (ed.) Fundamentos de Paleontología , vol. 9, Arthropoda-Tracheata y Chelicerata : 894 págs. [Traducción inglesa de 1991 del original ruso, Bibliotecas de la Institución Smithsonian y Fundación Nacional de Ciencias].
- RE Snodgrass. 1952. Un libro de texto de anatomía de artrópodos . Hafner Publishing Company, Nueva York.
enlaces externos
- Peripatus : una descripción general de las relaciones entre los artrópodos.
- Paleos : un sitio con un relato sinóptico del Xiphosura, centrado en fósiles.
- Xiphosura : el artículo del proyecto UCMP Web Taxa.
- Hoja de trabajo educativa de Xiphosura para niños en EasyScienceforKids.